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El nitrógeno molecular o dinitrógeno, componente mayoritario de la atmósfera, es inerte y no aprovechable directamente por la mayoría de los seres vivos. Por fijación de nitrógeno se entiende su combinación con oxígeno o hidrógeno para dar óxidos o amonio que pueden incorporarse a la biosfera. Estas reacciones ocurren de forma abiótica en condiciones naturales como consecuencia de las descargas eléctricas o procesos de combustión y el agua de lluvia se encarga de arrastrar al suelo los compuestos formados, o bien se derivan de la síntesis química realizada en la industria de fertilizantes con un alto consumo de energía. La reducción de este elemento a amonio llevada a cabo por bacterias en vida libre o en simbiosis con algunas especies vegetales, de la familia de las leguminosas y algunas leñosas no leguminosas, se conoce como fijación biológica de nitrógeno (FBN).

El amonio, primer compuesto estable del proceso es asimilado por los fijadores libres o transferido al correspondiente hospedador en el caso de la asociación con plantas.

La fijación en general supone la incorporación a la biosfera de una importante cantidad de nitrógeno, que a nivel global puede alcanzar unos 250 millones de toneladas año, de las que 150 corresponden a la fijación biológica. Esta propiedad está restringida sólo a procariotas y se encuentra muy repartida entre los diferentes grupos de bacterias y algunas arqueobacterias. Es un proceso altamente consumidor de energía que ocurre con la mediación de la enzima nitrogenasa según la siguiente ecuación:

$N_{2}\ +16ATP+8e^{-}+8H^{+}\rightarrow 2NH_{3}+8H_{2}+16ADP16P_{i}$

La nitrogenasa, formada por dos metaloproteínas, ferroproteína y molibdoferroproteína, está bastante bien conservada en todos los microorganismos fijadores. Presenta un rango de actividad extendido frente a otras moléculas que contienen triples enlaces lo que ha dado base a un práctico método de detección y medida de la capacidad fijadora, y a pensar en el posible papel detoxificador de esta enzima en el ambiente primigenio de la tierra.

La fijación de nitrógeno presenta un gran interés económico y ecológico. De hecho, y como ejemplo, las altas producciones de soja a nivel mundial están soportadas por este proceso a través de la aplicación de inoculante microbianos de calidad. Se da en todos los habitats y equilibra el ciclo biogeoquímico del nitrógeno al recuperar para la biosfera el que se pierde por desnitrificación. La implicación en la fijación simbiótica de plantas tan importantes en alimentación humana y animal como las leguminosas, y la posibilidad de extender esta propiedad a otras especies vegetales de interés agronómico, con la consiguiente eliminación de la necesidad de usar fertilizantes nitrogenados, ha hecho de la FBN un tema de intensa investigación a lo largo de los años.

Fijación biológica de nitrógeno

Representación esquemática del ciclo del nitrógeno.

La fijación biológica de nitrógeno (FBN) ocurre cuando el nitrógeno atmosférico se convierte en amonio por un par de enzimas bacterianas llamadas nitrogenasa. La fórmula de la FBN ei:

$N_{2}\ +8H^{+}+8e^{-}+16ATP\rightarrow 2NH_{3}+H_{2}+16ADP+16P_{i}$

Aunque el amoníaco ( $\ NH_{3}$ ) es el producto directo de esta reacción, es rápidamente ionizada a amonio ( $\ NH_{4}^{+}$ ). En diazótrofos de vida libre, el amonio de la nitrogenasa es asimilada en glutamato a través del ciclo de síntesis glutamina sintetasa/glutamato.

En muchas bacterias, las enzimas nitrogenasas son muy susceptibles a la destrucción por oxígeno (muchas bacterias cesan de producir enzimas en presencia de oxígeno). Tensiones bajas de oxígeno son aprovechadas por diferentes bacterias que viven en anaerobiosis, respirando niveles bajos de oxígeno, u obteniendo el oxígeno con una proteína (e.g. leghemoglobina).

Fijación simbiótica de nitrógeno por las Leguminosas

Las más conocidas son las Fabaceae legumbres (tales como tréboles, porotos, alfalfa, soja, alubia, guisante), que poseen en sus raíces nódulos con bacterias simbióticas del género Rhizobia, produciendo compuestos nitrogenados que ayudan al hospedante a crecer y competir con otras plantas. Cuando la planta muere, el nitrógeno ayuda a fertilizar el suelo.^[1] Se cree también que durante la vida de la planta también se enriquece el suelo a través de los exhudados radicales, que serán más ricos en Nitrógeno.

La inmensa mayoría de las leguminosas tienen esa asociación, pero algunos géneros como Styphnolobium no. La asociación leguminosa-bacteria suele ser muy específica, aunque algunas especies bacterianas son capaces de formar simbiosis con varias leguminosas:

Leguminosa	Bacteria
Soja	Bradyrhizobium japonicum y Sinorhizobium fredii
Guisante	Rhizobium leguminosarum bv. viciae
Alubia	Rhizobium leguminosarum bv. phaseoli, R. etli y R. tropici
Trébol	Rhizobium leguminosarum bv. trifolii
Alfalfa	Sinorhizobium meliloti
Medicago truncatula	Sinorhizobium meliloti

Fijación de nitrógeno por no-leguminosas

La mayoría de los vegetales fijadores de nitrógeno son de las leguminosas: familia (Fabaceae), y hay pocas plantas no leguminosas que pueden fijar nitrógeno. Son 22 géneros de arbustos leñosos o árboles de 8 familias. Estas plantas forman asociaciones con bacterias del género Frankia, y son llamadas plantas actinoricicas. La habilidad de fijar nitrógeno no está universalmente presente en esas familias. Por ej., de 122 géneros en las Rosaceae, solo 4 géneros fijan nitrógeno.

Familias	Géneros
Betulaceae	Alnus
Casuarinaceae	Allocasuarina, Casuarina, Gymnostoma
Coriariaceae	Coriaria
Datiscaceae	Datisca
Elaeagnaceae	Elaeagnus, Hippophae, Shepherdia
Myricaceae	Morella, Myrica, Comptonia
Rhamnaceae	Ceanothus, Colletia, Discaria, Kentrothamnus, Retanilla, Trevoa
Rosaceae	Cercocarpus, Chamaebatia, Prusia, Dryas

También hay algunas asociaciones simbióticas fijadoras de nitrógeno con cianobacterias (Nostoc). Incluye algunos líquenes: Lobaria y Peltigera

Azolla (Helecho mosquito)
Cicadas
Gunnera

También existe asociación entre bacterias fijadoras y plantas del tipo gramíneas. En estos casos la bacteria invade los espacios entre células de la raíz pero sin penetrar en las células vegetales, por lo que no se trata de una verdadera simbiosis. Algunos cultivos que se pueden beneficiar de este tipo de asociaciones son:

Véase también

Referencias

↑ Smil, V (2000). Cycles of Life. Parámetro desconocido |Editorial= ignorado (se sugiere |editorial=) (ayuda)

Enlaces externos

Fijación de Nitrógeno

[1] Smil, V (2000). Cycles of Life. Parámetro desconocido |Editorial= ignorado (se sugiere |editorial=) (ayuda)

[1]

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+'''El nitrógeno molecular o dinitrógeno,''' componente mayoritario de la [[atmósfera]], es inerte y no aprovechable directamente por la mayoría de los seres vivos. Por '''fijación de nitrógeno''' se entiende su combinación con [[oxígeno]] o [[hidrógeno]] para dar [[óxido]]s o [[amonio]] que pueden incorporarse a la [[biosfera]]. Estas [[Reacción|reacciones]] ocurren de forma [[abiótica]] en condiciones naturales como consecuencia de las descargas eléctricas o procesos de [[combustión]] y el [[agua]] de lluvia se encarga de arrastrar al suelo los [[compuesto]]s formados, o bien se derivan de la [[síntesis química]] realizada en la industria de [[fertilizante]]s con un alto consumo de [[energía]]. La reducción de este elemento a amonio llevada a cabo por [[bacteria]]s en vida libre o en [[simbiosis]] con algunas especies [[vegetal]]es, de la familia de las [[leguminosa]]s y algunas leñosas no leguminosas, se conoce como fijación biológica de nitrógeno (FBN).
-'''El nitrógeno molecular o dinitrógeno,''' <nowiki>componente mayoritario de la [[atmósfera]], es inerte y no aprovechable directament'''''Texto en negrita''
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-El amonio, primer compuesto estable del proceso es asimilado por los fijadores libres o transferido al correspondiente hospedador en el caso d[[Archivo:
+El amonio, primer compuesto estable del proceso es asimilado por los fijadores libres o transferido al correspondiente hospedador en el caso de la asociación con plantas.
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-[[[Título del enlace]]]]]e la asociación con plantas.
 La fijación en general supone la incorporación a la biosfera de una importante cantidad de nitrógeno, que a nivel global puede alcanzar unos 250 millones de toneladas año, de las que 150 corresponden a la fijación biológica. Esta propiedad está restringida sólo a [[procariota]]s y se encuentra muy repartida entre los diferentes grupos de bacterias y algunas arqueobacterias. Es un proceso altamente consumidor de energía que ocurre con la mediación de la [[enzima]] nitrogenasa según la siguiente ecuación:
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+La nitrogenasa, formada por dos [[metaloproteína]]s, ferroproteína y molibdoferroproteína, está bastante bien conservada en todos los microorganismos fijadores. Presenta un rango de actividad extendido frente a otras moléculas que contienen triples enlaces lo que ha dado base a un práctico método de detección y medida de la capacidad fijadora, y a pensar en el posible papel detoxificador de esta enzima en el ambiente primigenio de la tierra.
-La nitrogenasa, formada por dos [[metaloproteína]]s, ferroproteína y molibdofer</nowiki><nowiki><nowiki>Introduce aquí texto sin formato</nowiki><nowiki><nowiki>Introduce aquí texto sin formato</nowiki><nowiki>
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 La fijación de nitrógeno presenta un gran interés económico y ecológico. De hecho, y como ejemplo, las altas producciones de soja a nivel mundial están soportadas por este proceso a través de la aplicación de inoculante microbianos de calidad. Se da en todos los habitats y equilibra el ciclo biogeoquímico del nitrógeno al recuperar para la biosfera el que se pierde por desnitrificación. La implicación en la fijación simbiótica de plantas tan importantes en alimentación humana y animal como las leguminosas, y la posibilidad de extender esta propiedad a otras especies vegetales de interés agronómico, con la consiguiente eliminación de la necesidad de usar fertilizantes nitrogenados, ha hecho de la FBN un tema de intensa investigación a lo largo de los años.