Apatosaurus

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Apatosaurus
Rango temporal: 154 Ma - 147 Ma
Jurásico superior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Sauropoda
Superfamilia: Diplodocoidea
Familia: Diplodocidae
Subfamilia: Apatosaurinae
Género: Apatosaurus
Marsh, 1877
Distribución
Localidades en que se han recolectado fósiles de Apatosaurus.
Localidades en que se han recolectado fósiles de Apatosaurus.
Especies
  • A. ajax (tipo)
  • A. excelsus (Marsh, 1879c) Riggs, 1903
  • A. louisae Holland, 1915
  • A. parvus (Peterson & Gilmore, 1902)
Sinonimia
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Apatosaurus (gr. "reptil engañoso") es un género de dinosaurios saurópodos diplodócidos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 154 y 147 millones de años, en el Kimeridgiano y el Titoniano, en lo que hoy es Norteamérica. Apatosaurus, también conocido como Brontosaurus, su nombre científicamente sinónimo más popular, fue el primer gran saurópodo cuyo esqueleto completo fuera expuesto en público. Su nombre común es apatosaurio o brontosaurio.

Las vértebras cervicales y los huesos de las extremidades eran más grandes y más pesados que los del diplodoco, solo que éstos tenían el cuello y la cola largos que llevaban en el aire al caminar. Los fósiles de estos animales han sido encontrados en la Cantera Quarry y en Wyoming y en sitios de Colorado, Oklahoma y Utah, presente en zonas estratigráficas 2-6.[1]​

Descripción

Apatosaurus era un gran animal cuadrúpedo, de cuello largo con una larga cola en forma de látigo. Sus patas delanteras eran ligeramente más corta que sus patas traseras. Los apatosaurios o brontosaurios eran unos de los animales más grandes que han existido en la tierra, tenían cerca de 4,5 metros de alto hasta las caderas, una longitud total de 26 metros y una masa de hasta 24 toneladas, peso similar a 4 elefantes.[2]​La mayoría de las estimaciones del tamaño de Apatosaurus se basan en el espécimen tipo de A. louisae, CM3018, que es en su mayoría estimado en 23 metros de largo.[3]​ Las estimaciones de masa por su parte, han sido tan altas como 35 toneladas en A. louisae y 26 toneladas de A. excelsus.[4]​ y 26 toneladas para A. excelsus.[5]​ Sin embargo, las estimaciones más recientes utilizando modelos 3D y las ecuaciones de regresión más complejos dan un rango de 16,4-22,4 toneladas en peso para el A. louisae más grande.[4]​[6]​

Reconstrucción de la cabeza de un apatosaurio.

Las vértebras cervicales fueron menos alargada y más fuertemente construidas que la de Diplodocus y los huesos de la pierna eran mucho más gruesos a pesar de ser más largos, lo que implica un animal más robusto. La cola se llevó despegada del suelo durante la locomoción normal. Como la mayoría de los saurópodos, Apatosaurus tenía sólo una garra grande en cada pata delantera, con los tres primeros dedos de la extremidad posterior con garras.[1]​

Comparación entre tres especies de Apatosaurus (A. louisae (rojo), A. excelsus (violeta), and A. ajax) (verde) con un humano

El primer cráneo fue identificado en 1975, varias décadas después de que se le diera un nombre. El cráneo es pequeño en comparación con el tamaño del animal. Las mandíbulas estaban llenas de dientes espatulados, con forma de cincel, adaptados para una dieta herbívora.[7]​ Al igual que otros saurópodos, las vértebras del cuello se bifurca profundamente. Es decir, que forman pares de espinas, lo que resulta en un cuello ancho y profundo.[8]​ El cuello aparentemente masivo estaba, sin embargo, llenos de un amplio sistema de sacos de aire para alivianarlo. Apatosaurus, al igual que su pariente cercano Supersaurus, es notable por las espinas increíblemente altas en sus vértebras, que representan más de la mitad de la altura de los huesos individuales. La forma de la cola es inusual para un diplodócido, siendo relativamente delgada, debido a la rápida disminución en la altura de las espinas vertebrales al alejarse de las caderas. Apatosaurus también tenía costillas muy largas en comparación con la mayoría de otros diplodócidos, dándole un pecho excepcionalmente profundo. Los huesos de las extremidades también eran muy robusto.[9]​

Para ayudar en el proceso del alimento, el Apatosaurio pudo haber tragado piedras (gastrolitos) de la misma manera que lo hacen muchos pájaros, ya que sus quijadas por sí solas no eran suficientes para masticar las resistentes fibras de las plantas.

Historia

Apatosaurus significa lagarto engañoso, fue dado porque los huesos del chevron eran similares a los de un lagarto marino prehistórico, Mosasaurus. Apatosaurus proviene del griego ἀπατέλος o ἀπατέλιος (apatao) engañoso y σαῦρος (saurus) lagarto. Los fósiles de este animal se han encontrado en Nine Mile Quarry y Bone Cabin Quarry en Wyoming y en varias localidades de Colorado, Oklahoma y Utah, en EE. UU..

Diagrama del esqueleto realizada por Marsh en 1896.

En 1877, Othniel Charles Marsh publicó notas sobre el descubrimiento de un Apatosaurus juvenil; en 1879 describió otro hallazgo mucho más completo como Brontosaurus. Marsh nombró la nueva especie como Brontosaurus excelsus, que significa el " lagarto del trueno", del griego brontē/βροντη traducido como trueno y sauros/σαυρος como lagarto y del latín excelsus, "excedido en gran número", basándose en que tenía el mayor número de vértebras sacras que cualquier otro género de saurópodo conocido hasta entonces. Pero durante 1903 fue descubierto que el Apatosaurus era de hecho un Brontosaurus joven, y como el nombre de Apatosaurus fue publicado primero, se juzgó que éste tenía prioridad como nombre oficial; entonces el término Brontosaurus fue relegado a ser un sinónimo menor. El nombre Brontosaurus no fue formalmente eliminado de los expedientes de la paleontología hasta 1974.

Esqueleto de Apatosaurus.

Fue el dinosaurio más grande y completo conocido en ese entonces, careciendo solamente de la cabeza, pies, y las porciones de la cola y fueron preparados para ser la primera exposición en público del montaje completo de un esqueleto de saurópodo, en el Museo Peabody de Historia Natural de Yale en 1905. Los huesos que faltaban fueron creados usando huesos conocidos de familiares cercanos de Brontosaurus. Los pies fueron agregados de saurópodo que se descubrieron en la misma mina, también una cola formada para asemejarse a la que Marsh creía, además de un modelo compuesto de lo que él pensaba que sería el cráneo de esta criatura masiva. Este no era el de un delicado Diplodocus,[7]​ sino el compuesto "con huesos más grandes, más gruesos, más fuertes en el cráneo, mandíbulas inferiores y las coronas del diente a partir material proveniente de tres diversas lugares",[10]​ primariamente del Camarasaurus, el único saurópodo del cual se conocía buen material craneal en aquel entonces. Este método de reconstruir los esqueletos incompletos basados en los restos más completos de dinosaurios relacionados continúa en montajes del museo y restauraciones hasta la actualidad.

Antigua interpretación de un Brontosaurus. Ahora Apatosaurus.

A pesar de la mucha publicidad dada al esqueleto montado, que cimentó el nombre Brontosaurus en la conciencia del público, Elmer Riggs había publicado un trabajo en 1903 en Geological Series of the Field Columbian Museum sosteniendo que Brontosaurus no era lo bastante diferente de Apatosaurus para autorizar su propio género, y creando la combinación Apatosaurus excelsus, debido a estos hechos los dos géneros se pueden ver como sinónimos. Como término Apatosaurus tiene prioridad sobre Brontosaurus, este último será considerado sinónimo.[11]​

A pesar de esto, por lo menos un paleontólogo, Robert Bakker, sostuvo en los años 1990 que A. ajax y A. excelsus son de hecho suficientemente distintos para continuar mereciendo un género separado.[12]​ Esta idea no ha sido apoyada por la comunidad científica.[13]​[14]​

Clasificación

Apatosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae, que también incluye a los más largos dinosaurios como Diplodocus y Barosaurus aunque no esté tan estrechamente vinculado a estos géneros como lo están entre si, y por lo tanto Apatosaurus es usualmente ubicado en su propia subfamilia, Apatosaurinae, junto con sus cercanos parientes Supersaurus, Eobrontosaurus y Suuwassea.[15]​[16]​[17]​[9]​

En 1877, Othniel Charles Marsh publica el nombre de la especie tipo Apatosaurus ajax. Continúa en 1879 con la descripción de otro espécimen más completo, que él pensó que representaba un nuevo género y lo llamó Brontosaurus excelsus. En 1903, Elmer Riggs argumentó que Brontosaurus excelsus era tan similar a Apatosaurus ajax que pertenece al mismo género, y por tanto lo reclasificó como Apatosaurus excelsus.[11]​ Desde que Riggs publicara sus opiniones, casi todos los paleontólogos han acordado que las dos especies deben ser clasificadas juntas en un solo género. De acuerdo con las reglas de ICZN el nombre Apatosaurus fue el primero en publicarse, dejando a Brontosaurus como sinónimo y descartándolo para su uso oficial. Brontosaurus es considerado como sinónimo menor y debería ser descartado en el uso formal.[18]​[19]​

   Diplodocidae   
 
 Apatosaurinae 
 

Suuwassea

 
      
   

Supersaurus   

 
 

Apatosaurus   

 
 
 
Diplodocinae
 

Barosaurus

 
 

Diplodocus

 
 
 
 
Cladograma de Diplodocidae por Lovelace, Hartman, y Wahl, 2008.[9]​

Especies

Apatosaurus ajax

Es el espécimen tipo de este género, y fue nombrado por el paleontólogo Othniel Charles Marsh en 1877 en honor a Ajax, el héroe de la mitología griega. Se conoce por el holotipo y dos esqueletos parciales incluyendo parte de un cráneo. Apatosaurus laticollis descrita por Marsh en 1879 es ahora consideada sinónimo de A. ajax.[20]​

Apatosaurus excelsus

Originalmente Brontosaurus, fue nombrado por Marsh en 1879. Se han encontrado restos de esta especie en los Estados Unidos, parte de seis esqueletos parciales, incluyendo piezas de un cráneo, en Colorado, Oklahoma, Utah y Wyoming.

antigua representación de A. (Brontosaurus) excelsus.

Apatosaurus louisae

Fue nombrado por William Holland, en 1915 en honor de señora Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie quién financió la investigación de campo para encontrar los esqueletos completos del dinosaurio en el oeste americano. Apatosaurus louisae se conoce a partir de un esqueleto parcial que fue encontrado en Colorado, Estados Unidos.

Apatosaurus parvus

Apatosaurus parvus originalmente Elosaurus parvus, pero reclasificado como una especie de Apatosaurus en 1994.[21]​ Esta sinonimia fue mantenida en 2004.[22]​

Especies no válidas

Apatosaurus yahnahpin fue nombrado por Filla y Redman en 1994. Robert T. Bakker clasificó al tipo de “A. yahnahpin” como la especie de un nuevo género en 1998, Eobrontosaurus. Así que ahora es apropiadamente denominado como Eobrontosaurus yahnahpin. Un esqueleto incompleto ha sido descubierto en Wyoming. Sin embargo, se ha discutido recientemente si Eobrontosaurus pertenece a Camarasaurus.[13]​ En 1957 Lapparent y Zbyszewski nombraron a A. alenquerensis en Portugal, hoy considerada Lourinhasaurus. A. minimus Mook, 1917 y A. montanus Marsh, 1877/von Huene, 1906 ambos dudosos en incluidos en Atlantosaurus. A. grandis Marsh, 1877 es hoy considerado Camarasaurus sp. A. amplus Marsh, 1881/Gilmore, 1936 es un sinónimo menor de A. excelsus.

Galeria de Especies

Paleobiología

Fémur de Apatosaurus en el museo CosmoCaixa (Barcelona).

Hasta la década de 1970 se pensó que los apatosaurios eran demasiados masivos para soportar su propio peso sobre terreno firme, por lo que se teorizó que estos saurópodos debían vivir en pantanos parcialmente sumergidos en el agua. Desde ese momentos los descubrimientos, no solo no apoyaron esta idea, es más hoy se cree que al igual que sus parientes los diplodocos, los apatosaurios vivían sobre suelo seco pastoreando, con su largo cuello y cola actuando como contrapesos. Un estudio ha descubierto que los diplodócidos tenían cuellos mucho menos flexibles que lo que se pensaba, no lo llevaban erguido como un cisne, sino en línea recta paralelo al suelo, de donde se alimentaban.[23]​ Las icnitas encontradas sugieren que vivían en manadas.

En 2006 Matthew Mossbrucker descubrió huellas de un apatosaurio juvenil en la Quarry Five de Morrison, Colorado. Estas pisadas demuestran que los apatosaurios jóvenes eran capaces de correr sobre sus patas traseras, asemejándose a un lagarto basilisco. En 2008, se publicaron los hallazgos.[24]​

Un estudio microscópico de huesos de apatosaurio concluyeron que estos animales crecían rápidamente cuando eran jóvenes alcanzando un tamaño cercano al adulto en solo 10 años.[25]​

Un estudio de los hocicos de diplodócidos mostró que el hocico era cuadrado, gran parte de los pozos, y finas rayas casi paralelas de apatosauri sugiere que fue un explorador del suelo no selectivo.[26]​

Calavera de un espécimen apodado "Max"

Apatosaurus es el segundo saurópodo más común en el ecosistema de la Formación Morrison después de Camarasaurus.[27]​ It may have been a more solitary animal than other Morrison Formation dinosaurs.[28]​ Como género, Apatosaurus existió por un largo período de tiempo, y puede ser encontrado en muchos niveles de Morrison. Fósiles de Apatosaurus ajax son conocidos exclusivamente de la porción superior de la formación, en el Miembro superior de la Cuenca Brushy, hace unos 152-151 million años. Los fósiles de A. excelsus se han encontrado en la parte superior del Miembro Salt Wash al Miembro superior de la Cuenca Brushy, que va desde mediados hasta finales del Kimmeridgiano, alrededor de 154-151 million años. Mientras que A. louisae presenta pocos fósiles, conocido solamente de un sitio del Miembro superior de la Cuenca Brushy, que data de la etapa Kimmeridgiano tardío, alrededor de 151 millones de años. Adicionales restos de Apatosaurus son conocidos a partir de rocas incluso más jóvenes, pero no han sido identificados como una especie en particular.[29]​

Postura

A principios del siglo XX, los diplodócidos, como los apatosaurios, eran retratados con sus largos cuellos erguidos, alimentándose de la vegetación de las copas de los árboles. Más recientemente, los científicos han sostenido que el corazón no habría podido crear la suficiente presión arterial para abastecer de oxígeno el cerebro.[30]​ Además, estudios más recientes han demostrado que la estructura de las vértebras del cuello no habría permitido que el cuello se doblara mucho hacia arriba y que saurópodos como Apatosaurus estaban adaptados ramoneo bajo o alimentarse del suelo.[23]​[31]​[32]​ Sin embargo, estudios posteriores demostraron que todos los tetrápodos parecen sostener el cuello a la máxima extensión vertical posible cuando está en una posición normal, en alerta, y sostuvo que lo mismo sería válido para los saurópodos, sin conocer las características de la anatomía de los tejidos blandos del cuello de otros animales. Apatosaurus, como Diplodocus, habría elevado su cuello inclinado hacia arriba con la cabeza apuntando hacia abajo en una postura de descanso.[33]​

Fisiología

Con una masa tan grande del cuerpo, combinada con un cuello largo, los fisiólogos encuentran problemas para determinar cómo estos animales pudieron respirar. Comenzando por asumir que los apatosaurios, como los cocodrilos, no tenían diafragma, el volumen del espacio muerto (la cantidad de aire que permanece en la boca, la tráquea y los conductos de aire después de cada respiración) se ha estimado aproximadamente en 184 litros para un espécimen de 30 toneladas. El cálculo de su capacidad pulmonar (la cantidad de aire movida adentro o hacia fuera durante un único movimiento de respiración) se basó en la presunción de distintos modelos de sistemas respiratorios:

  • 904 litros si es similar a las aves .
  • 225 litros si es similar a los mamíferos.
  • 19 litros si es similar a los reptiles.

Sobre esta base, su sistema respiratorio no habría podido ser el propio de un reptil, pues su volumen de aire inspirado no habría podido sustituir el volumen en el espacio muerto. Asimismo, el sistema tipo mamífero proporcionaría solamente una fracción de aire nuevo en cada respiración. Por lo tanto, debe haber tenido un sistema desconocido en el mundo moderno o uno similar al de las aves, es decir sacos aéreos múltiples conectados con los pulmones. Además, un sistema aviar necesitaría solamente una capacidad pulmonar de cerca de 600 litros comparados a un requisito mamífero de 2.950 litros, que excederían el espacio disponible. El volumen torácico total de los apatosaurios se ha estimado en 1.700 litros teniendo en cuenta 500 litros, de un corazón de cuatro cámaras (como las aves y cocodrilos, no de tres como los reptiles) y una capacidad pulmonar de 900 litros. Eso permitiría cerca de 300 litros para oxigenar el tejido. Presumiendo que los apatosaurios tenía un sistema respiratorio aviar y un metabolismo de reptil, necesitarían consumir solamente cerca de 262 litros de agua por día.[34]​ No se sabe cómo los apatosaurios podían comer suficiente alimento para satisfacer las necesidades de sus enormes cuerpos, pero es probable que comieran constantemente, deteniéndose brevemente para refrescarse, beber o quitarse parásitos. Se conjetura que dormían de pie. Confiaron probablemente en su tamaño y en el número de sus manadas para disuadir a los depredadores.

Cola

Un artículo de noviembre de 1997 en la revista Discover Magazine comenta la investigación de la mecánica de la cola de los apatosaurios, realizada por Nathan Myhrvold, un informático de Microsoft. Myhrvold realizó una simulación de computadora de la cola, que en diplodócidos como los apatosaurios tenían una estructura muy larga, con un ahusamiento que se asemejaba a un látigo. Este modelado de la computadora sugirió que los saurópodos eran capaces de producir con ella un sonido similar a un estallido de alrededor de 200 decibelios, comparable al volumen del sonido de un cañón.[35]​

En la cultura popular

Desde el principio de la historia del cine Brontosaurus ha sido representado en películas, y casi siempre identificado con los términos populares Brontosaurus o «brontosaurio». Por ejemplo, en la película muda de 1925 El mundo perdido se vio a esta especie gracias a los efectos especiales de Willis O' Brien, en una batalla entre un Brontosaurus y un Allosaurus. En King Kong, de 1933, se vio un Brontosaurus, al igual que en el remake de 2005, aunque en esta última fue descrito usando un nombre científico ficticio: Brontosaurus baxteri. El brontosaurio de la película de 2005 es perceptiblemente diferente al de la visión moderna del Apatosaurus, con una cabeza cuadrada, una cola baja colgante, y un cuello semejante a una serpiente, evocador de las representaciones que se hacían del Brontosaurus en los años 1930. El protagonista de la franquicia animada La Tierra Antes del Tiempo, Pie Pequeño (Piecito), es un Apatosaurus.

El tiempo transcurrido para reparar la clasificación errónea de Marsh causó que el nombre Brontosaurus se hiciera muy popular, sobre todo asociado a la idea de que era uno de los mayores dinosaurios; el nombre llegó a ser tan famoso que persistió largo tiempo después de que hubiera sido abandonado oficialmente en el uso científico. Brontosaurus y «brontosaurio» son todavía hoy en día términos de uso frecuente entre las clases populares para referirse genéricamente a los saurópodos.

Reconstrucción de Brontosaurus, por Charles R. Knight

Todavía en 1985, por ejemplo, décadas después de que en 1903 Elmer Riggs demostrara que el nombre Brontosaurus debía ser abandonado, el documental televisivo Dinosaurios llamaba Brontosaurus a este animal. En 1989, el Servicio Postal de los Estados Unidos emitió una serie de estampillas con cuatro dinosaurios, Tyrannosaurus, Stegosaurus, «Pteradon» (error ortográfico por Pteranodon, que es un pterosaurio y no un dinosaurio) y Brontosaurus. Pero la inclusión de estos dos últimos provocó quejas en lo referente al error científico cometido.[36]​ De lo cual el servicio de correos se defendió arguyendo: Aunque ahora sea reconocido por la comunidad científica como Apatosaurus, el conocido Brontosaurus fue utilizado para el sello porque es más familiar para el público en general. Stephen Jay Gould apoyó esta posición en su ensayo Bully for Brontosaurus, aunque mencionó de nuevo el argumento original de Riggs según el cual Brontosaurus es un nombre sinónimo de Apatosaurus. Sin embargo, Gould observó que la criatura ha desarrollado y continúa manteniendo una existencia independiente en la imaginación popular.[37]​

En el siglo XXI el término «brontosaurio» sigue siendo popular, pero los museos, los documentales y las fuentes populares de divulgación científica usan mayoritariamente el término científicamente correcto Apatosaurus. Por ejemplo, en 2001, en el documental especial La Balada del Gran Al (The Ballad of Big Al), un especial de la serie documental de la BBC Walking with Dinosaurs, aparece una manada de apatosaurios, siendo nombrados de esa manera y no con el más popular nombre de «brontosaurio».

Referencias

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Véase también

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