Pachycephalosauria

Pachycephalosauria
Rango temporal: ¿Juráico Medio? – Cretácico Superior, 146 Ma - 65 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Dracorex.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Ornithischia
Suborden:	Neornithischia
Infraorden:	Pachycephalosauria Maryańska & Osmolska, 1974
Clados
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Pachycephalosauria (gr. "lagartos de cabeza gruesa") es un infraorden de dinosaurios ornitisquios marginocéfalos, que vivieron desde el Cretácico inferior hasta el Cretácico superior (hace aproximadamente desde 146 y 65 millones de años, desde el Berriasiano hasta el Mastrichtiano), en lo que hoy es Norteamérica y Asia.

Descripción

Los paquicefalosaurianos eran dinosaurios bípedos, herbívoros, y se caracterizaron por el domo que se ubicaba en la parte superior de su cabeza. Algunos lo tenían con placas puntiagudas, otros, con espinas, como el estigimoloch.

Sistemática

Pachycephalosauria se define como el clado más inclusivo que contiene al Pachycephalosaurus wyomingensis (Brown & Schlaikjer, 1943), pero no al Triceratops horridus (Marsh, 1889), al Heterodontosaurus tucki (Crompton & Charig 1962), al Hypsilophodon foxii (Huxley, 1869) y al Ankylosaurus magniventris (Brown, 1908).

Diagrama mostrando a Dracorex y a Stygimoloch como fases de crecimiento de Pachycephalosaurus

Muchos de los restos de paquicefalosaurios no están completos, consistiendo usualmente en partes del hueso frontoparietal bone que forma el distintivo domo. Esto hace que su identificación taxonómica sea una tarea difícil, ya que la clasificación de los géneros y especies dentro de Pachycephalosauria depende casi completamente de sus características craneales. En consecuencia, se han clasificado de manera errónea algunas especies en este clado. Por ejemplo, Majungatholus, alguna vez considerado como paquicefalosaurio, es ahora reconocido como un espécimen del terópodo abelisáurido Majungasaurus. Y Yaverlandia, otro dinosaurio inicialmente descrito como un paquicefalosáurido, ha sido reclasificado también como un celurosaurio (Naish en Sullivan, 2006). Dificultades adicionales se encuentran en las diversas interpretaciones de la ontogenia y los rasgos sexuales de estos dinosaurios.

Un artículo de 2009 propuso que Dracorex y Stygimoloch son apenas fases de crecimiento de Pachycephalosaurus, en lugar de ser géneros distintos.​

Taxonomía

Pachycephalosauria fue nombrado inicialmente como un suborden del orden Ornithischia por Maryańska y Osmólska, 1974. Ellas incluyeron en este a solo una familia, Pachycephalosauridae.​ Investigadores posteriores, como Michael Benton, lo reclasificaron como un infraorden del suborden Cerapoda, que reúne a los ceratopsios y ornitópodos.​ En 2006, Robert Sullivan publicó una revaluación de la taxonomía de los paquicefalosaurios. Sullivan consideró que el intento de Maryańska y Osmólska de restringir la definición de Pachycephalosauria es redundante con su Pachycephalosauridae, dado que los diagnosticaron con las mismas características anatómicas. Sullivan también rechazó la clasificación de Sereno, 1986 en sus estudios filogenéticos,​ en que redefine a Pachycephalosauridae para incluir solo a las especies de domo elevado en su cráneo (como Stegoceras y Pachycephalosaurus), dejando entretanto a las especies más "basales" por fuera de esta familia en Pachycephalosauria. Por lo tanto, el uso de Sullivan de Pachycephalosauridae es equivalente al uso de Sereno y Benton de Pachycephalosauria.

Sullivan diagnosticó a Pachycephalosauridae basándose solo en las características craneales, siendo el rasgo definitorio el hueso frontoparietal en forma de domo. De acuerdo con Sullivan, la ausencia de esta características en algunas especies que se consideraban primitvas llevó a al división entre los paquicefalosaurios de cabeza con domo y de cabeza plana; sin embargo, el descubrimiento de formas más avanzadas y posibles juveniles de paquicefalosaurios con cabezas aplanadas (como Dracorex hogwartsia) muestran que esta distinción es incorrecta. Sullivan también señaló que la diagnosis original diagnosis de Pachycephalosauridae se centraba en cráneos "aplanados a abovedados", por lo que las formas de cabeza achatada deberían ser incluidas en la familia.​

La siguiente taxonomía sigue la clasificación de Sullivan de 2006 a menos que se señale lo contrario.

• Familia Pachycephalosauridae
  • Acrotholus
  • Alaskacephale
  • Amtocephale​
  • Colepiocephale
  • Goyocephale
  • Gravitholus​
  • Hanssuesia
  • Homalocephale - posible forma juvenil de Prenocephale​
  • Prenocephale
  • Sphaerotholus​
  • Stegoceras (incluye a Ornatotholus)
  • Texacephale​
  • Tylocephale
  • Wannanosaurus​
  • Tribu Pachycephalosaurini
    • Dracorex - posible forma juvenil de Pachycephalosaurus​
    • Pachycephalosaurus
    • Stygimoloch - posible forma juvenil de Pachycephalosaurus​
• Nomina dubia (nombres dudosos)
  • Ferganocephale
  • Heishansaurus (probablemente un anquilosaurio)
  • “Stegoceras” bexelli

Se debe señalar que Butler et al., 2011 reasignaron a Stenopelix y Micropachycephalosaurus a Ceratopsia.

Filogenia

El cladograma presentado aquí sigue un análisis de Williamson y Carr, 2002.​

Pachycephalosauria	Stenopelix     Wannanosaurus     Yaverlandia (ahora considerado como un terópodo)   Goyacephala   Goyocephale   unnamed   Homalocephale   Pachycephalosauridae   Stegoceras   Pachycephalosaurinae unnamed   Tylocephale   unnamed   Sphaerotholus   unnamed   Stygimoloch     Pachycephalosaurus

Bibliografía

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Enlaces externos

• Wikispecies tiene un artículo sobre Pachycephalosauria.
• Ficha y estado en Taxon Search
• Pachycephalosauria en Palæos
• Pachycephalosauria en The Thescelsosaurus