Diferencia entre revisiones de «Pachycephalosaurus wyomingensis»

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Como otros paquicefalosáuridos, ''Pachycephalosaurus'' era un [[bípedo]] posiblemente omnívoro con un techo del [[cráneo]] extremadamente grueso. Poseía largas patas y cortos brazos. ''Pachycephalosaurus'' es el paquicefalosáurido más grande conocido, midiendo entre 4,5 a 5 [[metros]] de longitud y hasta 2000 [[kilogramos]] de peso. La bóveda gruesa del cráneo de ''Pachycephalosaurus'' y de géneros relacionados dieron lugar a la teoría que los paquicefalosáuridos utilizaron sus cráneos en combate intraespecífico. Esta teoría se ha desacreditado en los últimos años.
Como otros paquicefalosáuridos, ''Pachycephalosaurus'' era un [[bípedo]] posiblemente omnívoro con un techo del [[cráneo]] extremadamente grueso. Poseía largas patas y cortos brazos. ''Pachycephalosaurus'' es el paquicefalosáurido más grande conocido, midiendo entre 4,5 a 5 [[metros]] de longitud y hasta 2000 [[kilogramos]] de peso. La bóveda gruesa del cráneo de ''Pachycephalosaurus'' y de géneros relacionados dieron lugar a la teoría que los paquicefalosáuridos utilizaron sus cráneos en combate intraespecífico. Esta teoría se ha desacreditado en los últimos años.
La anatomía de ''Pachycephalosaurus'' es poco conocida, estando solo su cráneo descrito.<ref name=RMS06>{{cita publicación| apellido =Sullivan| nombre =Robert M.| enlaceautor =| coautores =| título =A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia) | publicación =Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin| volumen =35| número =| páginas =347–366| editorial =| ubicación =| fecha =2006| url =http://www.nmnaturalhistory.org/science/bulletins/35/sci_bulletin35_43.pdf| doi =| id =| fechaacceso =15 de noviembre de 2007}}</ref> ''Pachycephalosaurus'' es famoso por tener un gran y huesudo domo en la parte superior del cráneo, de más de 25 cm de grosor, lo cuál amortiguó con seguridad su cerebro minúsculo. El aspecto posterior del domo era agudo con nódulos huesudos y los púas huesudas proyectados hacia arriba del hocico. Las puntas eran probablemente redondeados, no agudos.<ref name=KC97>{{cita publicación |apellido=Carpenter |nombre=Kenneth |enlaceautor=Kenneth Carpenter |fecha = Dec de 1997 |url=http://rmg.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/32/1/19 |título=Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior |publicación=Contributions to Geology |volumen=32 |número=1 |páginas=19–25 |formato=pdf |day=01}}</ref>[[Archivo:Pachycephalosaurus scale.png|thumb|left|Comparación de Tamaño entre ''Pachycephalosaurus wyomingensis'' y ''[[Homo sapiens]]''.]]
La anatomía de ''Pachycephalosaurus'' es poco conocida, estando solo su cráneo descrito.<ref name=RMS06>{{cita publicación| apellido =Sullivan| nombre =Robert M.| enlaceautor =| coautores =| título =A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia) | publicación =Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin| volumen =35| número =| páginas =347–366| editorial =| ubicación =| fecha =2006| url =http://www.nmnaturalhistory.org/science/bulletins/35/sci_bulletin35_43.pdf| doi =| id =| fechaacceso =15 de noviembre de 2007}}</ref> ''Pachycephalosaurus'' es famoso por tener un gran y huesudo domo en la parte superior del cráneo, de más de 25 cm de grosor, lo cuál amortiguó con seguridad su cerebro minúsculo. El aspecto posterior del domo era agudo con nódulos huesudos y los púas huesudas proyectados hacia arriba del hocico. Las puntas eran probablemente redondeados, no agudos.<ref name=KC97>{{cita publicación |apellido=Carpenter |nombre=Kenneth |enlaceautor=Kenneth Carpenter |fecha = Dec de 1997 |url=http://rmg.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/32/1/19 |título=Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior |publicación=Contributions to Geology |volumen=32 |número=1 |páginas=19–25 |formato=pdf |day=01}}</ref>[[Archivo:Pachycephalosaurus scale.png|thumb|left|Comparación de Tamaño entre ''Pachycephalosaurus wyomingensis'' y ''[[Homo sapiens]]''.]]
El cráneo era corto con las órbitas de los ojo grandes, redondeadas y colocados hacia el frente, sugiriendo que el animal tenía buena visión y era capaz de [[visión binocular]]. ''Pachycephalosaurus'' tenía un pequeño hocico que terminaba en un pico acentuado. Los dientes eran minúsculos, con las coronas foliformes. La cabeza se apoyaba por un cuello con forma de '''S''' o '''U'''.<ref name=KC97/> Los individuos más jóvenes de ''Pachycephalosaurus'' tal vez hayan tenido cráneos más planos, con cuernos más grandes que se proyectan desde la parte posterior del cráneo. A medida que el animal crecía, los cuernos se encogían y se redondearon, a medida que crecía la cúpula.<ref name="HG09"/><ref name=":0"/>
El cráneo era corto con las órbitas de los ojo grandes, redondeadas y colocados hacia el frente, sugiriendo que el animal tenía buena visión y era capaz de [[visión binocular]]. ''Pachycephalosaurus'' tenía un pequeño hocico que terminaba en un pico acentuado. Los dientes eran minúsculos, con las coronas foliformes. La cabeza se apoyaba por un cuello con forma de '''S''' o '''U'''.<ref name=KC97/> Los individuos más jóvenes de ''Pachycephalosaurus'' tal vez hayan tenido cráneos más planos, con cuernos más grandes que se proyectan desde la parte posterior del cráneo. A medida que el animal crecía, los cuernos se encogían y se redondearon, a medida que crecía la cúpula.<ref name="HG09"/><ref name=":0">{{Cite journal|last1=Goodwin|first1=Mark B.|last2=Evans|first2=David C.|year=2016|title=The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile ''Pachycephalosaurus'' fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=36|issue=2|pages=e1078343|doi=10.1080/02724634.2016.1078343|s2cid=131282984|issn=0272-4634}}</ref>



''Pachycephalosaurus'' fue probablemente bípedo y uno de los más grandes paquicefalosáuridos conocidos. Comparándolo con otros [[dinosaurios de cabeza con cúpula]] mejor conocidos, se puede estimar que ''Pachycephalosaurus'' medía aproximadamente 4.6 metros de largo,<ref name="Montague">{{enlace roto|1={{cita publicación| apellido = Montague| nombre = Jeremy R.| título = Estimates of body size and geological time of origin for 612 dinosaur genera (Saurischia, Ornithischia)| publicación = Florida Scientist| volumen = 69| número = 4| páginas = 243–257| editorial = | ubicación = | fecha = 2006| url = http://apt.allenpress.com/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1043%2F0098-4590%282006%29069%5B0243%3AEOBSAG%5D2.0.CO%3B2| doi = | id = | fechaacceso = 9 de junio de 2008| año = 2006}} |2=http://apt.allenpress.com/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1043%2F0098-4590%282006%29069%5B0243%3AEOBSAG%5D2.0.CO%3B2 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> teniendo un cuello bastante corto y grueso, miembros delanteros cortos, un cuerpo robusto, piernas traseras largas y una cola gruesa, que probablemente fue sostenida rígida por tendones osificados.<ref name="Organ">{{cita publicación| apellido = Organ| nombre = Christopher O.| autor2 = Adams, Jason| título = The histology of ossified tendon in dinosaurs| publicación = Journal of Vertebrate Paleontology| volumen = 25| número = 3| páginas = 602–613| editorial = | ubicación = | fecha = 2005| url = http://www.oeb.harvard.edu/faculty/edwards/people/postdocs/documents/JVP_25_3_602-613.pdf| doi = 10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2| id = | fechaacceso = 10 de junio de 2008| año = 2005| urlarchivo = https://web.archive.org/web/20080829120536/http://www.oeb.harvard.edu/faculty/edwards/people/postdocs/documents/JVP_25_3_602-613.pdf| fechaarchivo = 29 de agosto de 2008}}</ref>
''Pachycephalosaurus'' fue probablemente bípedo y uno de los más grandes paquicefalosáuridos conocidos. Comparándolo con otros [[dinosaurios de cabeza con cúpula]] mejor conocidos, se puede estimar que ''Pachycephalosaurus'' medía aproximadamente 4.6 metros de largo,<ref name="Montague">{{enlace roto|1={{cita publicación| apellido = Montague| nombre = Jeremy R.| título = Estimates of body size and geological time of origin for 612 dinosaur genera (Saurischia, Ornithischia)| publicación = Florida Scientist| volumen = 69| número = 4| páginas = 243–257| editorial = | ubicación = | fecha = 2006| url = http://apt.allenpress.com/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1043%2F0098-4590%282006%29069%5B0243%3AEOBSAG%5D2.0.CO%3B2| doi = | id = | fechaacceso = 9 de junio de 2008| año = 2006}} |2=http://apt.allenpress.com/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1043%2F0098-4590%282006%29069%5B0243%3AEOBSAG%5D2.0.CO%3B2 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> teniendo un cuello bastante corto y grueso, miembros delanteros cortos, un cuerpo robusto, piernas traseras largas y una cola gruesa, que probablemente fue sostenida rígida por tendones osificados.<ref name="Organ">{{cita publicación| apellido = Organ| nombre = Christopher O.| autor2 = Adams, Jason| título = The histology of ossified tendon in dinosaurs| publicación = Journal of Vertebrate Paleontology| volumen = 25| número = 3| páginas = 602–613| editorial = | ubicación = | fecha = 2005| url = http://www.oeb.harvard.edu/faculty/edwards/people/postdocs/documents/JVP_25_3_602-613.pdf| doi = 10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2| id = | fechaacceso = 10 de junio de 2008| año = 2005| urlarchivo = https://web.archive.org/web/20080829120536/http://www.oeb.harvard.edu/faculty/edwards/people/postdocs/documents/JVP_25_3_602-613.pdf| fechaarchivo = 29 de agosto de 2008}}</ref>
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== Descubrimiento e investigación ==
== Descubrimiento e investigación ==
[[Archivo:Pachycephalosaurus RoyalOntarioMuseum.png|thumb|left|Esqueleto de ''Pachycephalosaurus'' exhibido en el Museo Real de Ontario, Toronto.]]
[[Archivo:Pachycephalosaurus RoyalOntarioMuseum.png|thumb|left|Esqueleto de ''Pachycephalosaurus'' exhibido en el Museo Real de Ontario, Toronto.]]
Restos atribuibles a ''Pachycephalosaurus'' han sido encontrados desde principios de la década de 1850. Según lo determinado por [[Donald Baird]], en 1859 o 1860, [[Ferdinand Vandeveer Hayden]], un temprano recolector fósiles en el oeste norteamericano, recogió un fragmento del hueso en la vecindad del nacimiento del [[Río Misuri]], qué ahora se reconoce como parte de la [[Formación Lance]] en el de sudeste Montana.<ref name=DB79>{{cita publicación |apellido=Baird |nombre=Donald |año=1979 |título=The dome-headed dinosaur ''Tylosteus ornatus'' Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae) |publicación=Notulae Naturae |volumen=456 |páginas=1–11}}</ref> Este especimén, hoy [[Academia de Ciencias Naturales de la Universidad Drexel|ANSP]] 8568, fue descrito por [[Joseph Leidy]] en 1872 creyendo que pertenecía a una [[osteodermo|placa dermal]] de un reptil o una criatura similar al [[armadillo]].<ref name=JL72>{{cita publicación |apellido=Leidy |nombre=Joseph |enlaceautor=Joseph Leidy |año=1872 |título=Remarks on some extinct vertebrates |publicación=Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1872 |páginas=38–40}}</ref> Su naturaleza real no fue revelada hasta que Baird lo volviera a estudiar un siglo más tarde y la identificara como un [[hueso escamoso]] (hueso de la parte posterior del cráneo) de ''Pachycephalosaurus'', incluyendo un sistema de nódulos huesudos que correspondían a las encontradas en otros especímenes de ''Pachycephalosaurus''.<ref name=DB79/> Debido a que nombre ''Tylosteus'' precede a ''Pachycephalosaurus'', de acuerdo con las reglas de [[ICZN]] este debería ser el usado. Baird peticiono con éxito que ''Pachycephalosaurus'' sea usado en vez del viejo ''Tylosteus'' debido a que este último no había sido usado durante los últimos 50 años, basándose en lo no diagnóstico del material, y a la pobre información geográfica y [[estratigrafía|estratigráfica]].<ref name=DFG97>{{cita libro|capítulo=Pachycephalosaurus |apellidos=Glut |nombre=Donald F. |enlaceautor=Donald F. Glut |título=Dinosaurs: The Encyclopedia |año=1997 |editorial=McFarland & Co |ubicación=Jefferson, North Carolina |páginas=664–668 |isbn=0-89950-917-7}}</ref> Esto no es el final de la historia, Robert Sullivan sugirió en 2006 que ANSP 8568 es más similar al hueso de un ''[[Dracorex]]'' que el de ''Pachycephalosaurus''.<ref name="RMS06"/> Este hecho podría revestir actualmente poca importancia, ya que ''Dracorex'' es por muchos investigadores considerado un ejemplar juvenil de ''Pachycephalosaurus'', como recientemente ha sido propuesto.<ref name=ES07>{{cita publicación |apellido=Stokstad |nombre=Erik |año=2007 |título=SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species? |publicación=Science |volumen=18 |páginas=1236 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236 |doi=10.1126/science.318.5854.1236}}</ref>
Restos atribuibles a ''Pachycephalosaurus'' han sido encontrados desde principios de la década de 1850. Según lo determinado por [[Donald Baird]], en 1859 o 1860, [[Ferdinand Vandeveer Hayden]], un temprano recolector fósiles en el oeste norteamericano, recogió un fragmento del hueso en la vecindad del nacimiento del [[Río Misuri]], qué ahora se reconoce como parte de la [[Formación Lance]] en el de sudeste Montana.<ref name=DB79>{{cita publicación |apellido=Baird |nombre=Donald |año=1979 |título=The dome-headed dinosaur ''Tylosteus ornatus'' Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae) |publicación=Notulae Naturae |volumen=456 |páginas=1–11}}</ref> Este especimén, hoy '''[[Academia de Ciencias Naturales de la Universidad Drexel|ANSP]] 8568''', fue descrito por [[Joseph Leidy]] en 1872 creyendo que pertenecía a una [[osteodermo|placa dermal]] de un reptil o una criatura similar al [[armadillo]].<ref name=JL72>{{cita publicación |apellido=Leidy |nombre=Joseph |enlaceautor=Joseph Leidy |año=1872 |título=Remarks on some extinct vertebrates |publicación=Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1872 |páginas=38–40}}</ref> Su naturaleza real no fue revelada hasta que Baird lo volviera a estudiar un siglo más tarde y la identificara como un [[hueso escamoso]], hueso de la parte posterior del cráneo, de ''Pachycephalosaurus'', incluyendo un sistema de nódulos huesudos que correspondían a las encontradas en otros especímenes de ''Pachycephalosaurus''.<ref name=DB79/> Debido a que nombre ''Tylosteus'' precede a ''Pachycephalosaurus'', de acuerdo con las reglas de [[ICZN]] este debería ser el usado. Baird peticiono con éxito que ''Pachycephalosaurus'' sea usado en vez del viejo ''Tylosteus'' debido a que este último no había sido usado durante los últimos 50 años, basándose en lo no diagnóstico del material, y a la pobre información geográfica y [[estratigrafía|estratigráfica]].<ref name=DFG97>{{cita libro|capítulo=Pachycephalosaurus |apellidos=Glut |nombre=Donald F. |enlaceautor=Donald F. Glut |título=Dinosaurs: The Encyclopedia |año=1997 |editorial=McFarland & Co |ubicación=Jefferson, North Carolina |páginas=664–668 |isbn=0-89950-917-7}}</ref> Esto no es el final de la historia, Robert Sullivan sugirió en 2006 que '''ANSP 8568''' es más similar al hueso de un ''[[Dracorex]]'' que el de ''Pachycephalosaurus''.<ref name="RMS06"/> Este hecho podría revestir actualmente poca importancia, ya que ''Dracorex'' es por muchos investigadores considerado un ejemplar juvenil de ''Pachycephalosaurus'', como recientemente ha sido propuesto.<ref name=ES07>{{cita publicación |apellido=Stokstad |nombre=Erik |año=2007 |título=SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species? |publicación=Science |volumen=18 |páginas=1236 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236 |doi=10.1126/science.318.5854.1236}}</ref>
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''P. wyomingensis'', es la [[especie tipo]] y única especie válida hasta el momento. ''Pachycephalosaurus'', fue nombrado por [[Charles W. Gilmore]] en 1931. El lo acuño para un cráneo [[Museo Americano de Historia Natural|USNM]] 12031, proveniente de la Formación Lance en el [[Condado de Niobrara (Wyoming)|Condado de Niobrara]], [[Wyoming]]. Gilmore lo asignó como una nueva especie de ''[[Troodon]]'' como ''T. wyomingensis''.<ref name=CWG31>{{cita publicación |apellido=Gilmore |nombre=Charles W. |año=1931 |título=A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming |publicación=Proceedings of the United States National Museum |volumen=79 |número=9 |páginas=1–6}}</ref> En ese tiempo, los paleontólogos solo conocián a ''Troodon'' por sus dientes, que eran similares a los de ''[[Stegoceras]]''. Por consiguiente, los qué ahora se conocen como paquicefalosáuridos fueron asignados a la familia [[Troodontidae]], una idea incorrecta no corregida hasta 1945, por [[Charles Mortram Sternberg|Charles M. Sternberg]].<ref name=DFG97b>{{cita libro|capítulo=Troodon |apellidos=Glut |nombre=Donald F. |enlaceautor=Donald F. Glut |título=Dinosaurs: The Encyclopedia |año=1997 |editorial=McFarland & Co |ubicación=Jefferson, North Carolina |páginas=933–938 |isbn=0-89950-917-7}}</ref>


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''P. wyomingensis'', es la [[especie tipo]] y única especie válida hasta el momento. ''Pachycephalosaurus'', fue nombrado por [[Charles W. Gilmore]] en 1931. El lo acuño para un cráneo '''[[Museo Americano de Historia Natural|USNM]] 12031''', proveniente de la Formación Lance en el [[Condado de Niobrara (Wyoming)|Condado de Niobrara]], [[Wyoming]]. Gilmore lo asignó como una nueva especie de ''[[Troodon]]'' como ''T. wyomingensis''.<ref name=CWG31>{{cita publicación |apellido=Gilmore |nombre=Charles W. |año=1931 |título=A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming |publicación=Proceedings of the United States National Museum |volumen=79 |número=9 |páginas=1–6}}</ref> En ese tiempo, los paleontólogos solo conocián a ''Troodon'' por sus dientes, que eran similares a los de ''[[Stegoceras]]''. Por consiguiente, los qué ahora se conocen como paquicefalosáuridos fueron asignados a la familia [[Troodontidae]], una idea incorrecta no corregida hasta 1945, por [[Charles Mortram Sternberg|Charles M. Sternberg]].<ref name=DFG97b>{{cita libro|capítulo=Troodon |apellidos=Glut |nombre=Donald F. |enlaceautor=Donald F. Glut |título=Dinosaurs: The Encyclopedia |año=1997 |editorial=McFarland & Co |ubicación=Jefferson, North Carolina |páginas=933–938 |isbn=0-89950-917-7}}</ref>
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En 1943, [[Barnum Brown]] y [[Erich Maren Schlaikjer]], con nuevo y más completo material establecieron el género ''Pachycephalosaurus'' e hicieron a "T. wyomingensis" su especie tipo. También nombraron dos especies más ''Pachycephalosaurus grangeri'' y ''Pachycephalosaurus reinheimeri''. ''P. grangeri'' se [[holotipo|basa]] en AMNH 1696, un casi completo cráneo proveniente de la [[Formación Hell Creek]] de [[Ekalaka]], [[Condado Carter]], Montana. ''P. reinheimeri'' se basaba en lo que es hoy [[Museo de la Naturaleza y Ciencia de Denver|DMNH 469]], un domo con algunos restos asociados proveniente de la Formación Lance en el [[Condado de Corson]], Dakota de Sur.<ref name=BS43>{{cita publicación |apellido=Brown |nombre=Barnum |enlaceautor=Barnum Brown |autor2=Schlaikjer, Erich M. |año=1943 |título=A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species |publicación=Bulletin of the American Museum of Natural History |volumen=82 |número=5 |páginas=115–150 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/387/1/B082a05.pdf |formato=pdf}}</ref> Estas otras dos especies fueron posteriormente consideradas [[Sinónimo (biología)|Sinónimos]] de ''P. wyomingensis'' por 1983.<ref name=GS83>{{cita publicación |apellido=Galton |nombre=Peter M. |enlaceautor=Peter Galton |coautores=Sues, Hans-Dieter |año=1983 |título=New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America |publicación=Canadian Journal of Earth Sciences |volumen=25 |páginas=462–472}}</ref>


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En 1943, [[Barnum Brown]] y [[Erich Maren Schlaikjer]], con nuevo y más completo material establecieron el género ''Pachycephalosaurus'' e hicieron a "T. wyomingensis" su especie tipo. También nombraron dos especies más ''Pachycephalosaurus grangeri'' y ''Pachycephalosaurus reinheimeri''. ''P. grangeri'' se [[holotipo|basa]] en '''AMNH 1696''', un casi completo cráneo proveniente de la [[Formación Hell Creek]] de [[Ekalaka]], [[Condado Carter]], Montana. ''P. reinheimeri'' se basaba en lo que es hoy '''[[Museo de la Naturaleza y Ciencia de Denver|DMNH 469]]''', un domo con algunos restos asociados proveniente de la Formación Lance en el [[Condado de Corson]], Dakota de Sur.<ref name=BS43>{{cita publicación |apellido=Brown |nombre=Barnum |enlaceautor=Barnum Brown |autor2=Schlaikjer, Erich M. |año=1943 |título=A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species |publicación=Bulletin of the American Museum of Natural History |volumen=82 |número=5 |páginas=115–150 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/387/1/B082a05.pdf |formato=pdf}}</ref> Estas otras dos especies fueron posteriormente consideradas [[Sinónimo (biología)|Sinónimos]] de ''P. wyomingensis'' por 1983.<ref name=GS83>{{cita publicación |apellido=Galton |nombre=Peter M. |enlaceautor=Peter Galton |coautores=Sues, Hans-Dieter |año=1983 |título=New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America |publicación=Canadian Journal of Earth Sciences |volumen=25 |páginas=462–472}}</ref>
En el encuentro anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados de 2007, [[Jack Horner]] de la [[Universidad Estatal de Montana - Bozeman]] presentó evidencia de que ''Dracorex'' y ''Stygimoloch'' pueden ser formas juveniles de ''Pachycephalosaurus''.<ref name=ES07/>

En el encuentro anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados de 2007, [[Jack Horner]] de la [[Universidad Estatal de Montana - Bozeman]] presentó evidencia de que ''Dracorex'' y ''Stygimoloch'' pueden ser formas juveniles de ''Pachycephalosaurus''.<ref name=ES07/> En 2015, se descubrió algo de material paquicefalosáurido y un parietal abovedado atribuible a ''Pachycephalosaurus'' en la [[Formación Scollard]], [[Alberta]] , [[Canadá]], lo que implica que los dinosaurios de esta era eran cosmopolitas y no tenían provincias faunísticas discretas.<ref name="Canada">{{cite journal|last1=Evans|first1=D. C.|last2=Vavrek|first2=M. J.|last3=Larsson|first3=H. C. E.|title=Pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) cranial remains from the latest Cretaceous (Maastrichtian) Scollard Formation of Alberta, Canada|journal=Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments|date=2015|volume=95|issue=4|pages=579–585|doi=10.1007/s12549-015-0188-x|s2cid=129253322}}</ref>


== Clasificación ==
== Clasificación ==
''Pachycephalosaurus'' le da el nombre a [[Pachycephalosauria]], un [[clado]] de dinosaurios herbívoros ornitisquios que vivieron a finales del período geológico Cretácico, a finales del reinado de los dinosaurios en América del Norte y Asia. A pesar de su andar bípedo, estaban estrechamente más vinculados con los ceratopsianos que con los ornotópodos.<ref name="Pisanietal">{{cita publicación| apellido = Pisani| nombre = Davide| coautores = Yates, Adam M., Langer, Max C. and Benton, Michael J.| título = A genus-level supertree of the Dinosauria| publicación = Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences| volumen = 269| número = 1494| páginas = 915–921| editorial = | ubicación = | fecha = 2002| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1690971| doi =10.1098/rspb.2001.1942| id = | fechaacceso = 9 de junio de 2008| pmid = 12028774}}</ref>
''Pachycephalosaurus'' le da el nombre a [[Pachycephalosauria]], un [[clado]] de dinosaurios herbívoros ornitisquios que vivieron a finales del período geológico Cretácico, a finales del reinado de los dinosaurios en América del Norte y Asia. A pesar de su andar bípedo, estaban estrechamente más vinculados con los ceratopsianos que con los ornotópodos.<ref name="Pisanietal">{{cita publicación| apellido = Pisani| nombre = Davide| coautores = Yates, Adam M., Langer, Max C. and Benton, Michael J.| título = A genus-level supertree of the Dinosauria| publicación = Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences| volumen = 269| número = 1494| páginas = 915–921| editorial = | ubicación = | fecha = 2002| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1690971| doi =10.1098/rspb.2001.1942| id = | fechaacceso = 9 de junio de 2008| pmid = 12028774}}</ref>


''Pachycephalosaurus'' es el más popular de los miembros de Pachycephalosauria, a pesar de que sus restos no son los mejor conservados. El clado incluye a ''[[Stenopelix]]'', ''[[Wannanosaurus]]'', ''[[Goyocephale]]'', ''[[Stegoceras]]'', ''[[Homalocephale]]'', ''[[Tylocephale]]'', ''[[Sphaerotholus]]'' y ''[[Prenocephale]]''. Dentro de la tribu [[Pachycephalosaurini]], ''Pachycephalosaurus'' está más estrechamente emparentado con ''[[Dracorex]]'' y ''[[Stygimoloch]]'', aunque estos podrían ser formas inmaduras de ''Pachycephalosaurus''.<ref name=ES07/>
''Pachycephalosaurus'' es el más popular de los miembros de Pachycephalosauria, a pesar de que sus restos no son los mejor conservados. El clado incluye a ''[[Stenopelix]]'', ''[[Wannanosaurus]]'', ''[[Goyocephale]]'', ''[[Stegoceras]]'', ''[[Homalocephale]]'', ''[[Tylocephale]]'', ''[[Sphaerotholus]]'' y ''[[Prenocephale]]''. Dentro de la tribu [[Pachycephalosaurini]], ''Pachycephalosaurus'' está más estrechamente emparentado con ''[[Dracorex]]'' y ''[[Stygimoloch]]'', aunque estos podrían ser formas inmaduras de ''Pachycephalosaurus''.<ref name=ES07/><ref name=HG09>{{cite journal |last=Horner |first=J. R. |author2=Goodwin, M. B. |year=2009 |title=Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus |journal=PLOS ONE |pmid=19859556 |volume=4 |pmc=2762616 |issue=10 |doi=10.1371/journal.pone.0007626 |pages=e7626 |bibcode=2009PLoSO...4.7626H |editor1-last=Sereno |editor1-first=Paul}}</ref><ref name=":0"/>
=== Sistemática ===
=== Filogenia ===
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A continuación se muestra un cladograma modificado de Evans ''et al.'', 2013.<ref name=Acrotholus>{{Cite journal | last1 = Evans | first1 = D. C. | last2 = Schott | first2 = R. K. | last3 = Larson | first3 = D. W. | last4 = Brown | first4 = C. M. | last5 = Ryan | first5 = M. J. | title = The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs | doi = 10.1038/ncomms2749 | journal = Nature Communications | volume = 4 | pages = 1828 | year = 2013 | pmid = 23652016| pmc = | bibcode = 2013NatCo...4.1828E | doi-access = free }}</ref>
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== Paleobiología ==
== Paleobiología ==
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Revisión del 17:40 11 oct 2020

 
Pachycephalosaurus wyomingensis
Rango temporal: 70 Ma - 66 Ma
↓
Cretácico Superior

Esqueleto de Pachycephalosaurus
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Pachycephalosauria
Superfamilia: Homalocephaloidea
Familia: Pachycephalosauridae
Género: Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943
Especie: P. wyomingensis
Gilmore, 1931
[editar datos en Wikidata]

Pachycephalosaurus wyomingensis es la única especie conocida del género extinto Pachycephalosaurus (en griego "reptil de cabeza gruesa") de dinosaurio marginocéfalo paquicefalosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 y 66 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. Sus restos han sido encontrados en Montana, Dakota del Sur y Wyoming. Fue un animal herbívoro u omnívoro conocido a partir de un solo cráneo y de algunas piezas de la cúpula de este, extremadamente gruesas. Este dinosaurio es monotípico, y su única especie conocida es, P. wyomingensis. Pachycephalosaurus es uno de los dinosaurios que aparece inmediatamente por debajo del límite K-T. Otro dinosaurio, Tylosteus del oeste de Norteamérica, ha sido sinonimizado con Pachycephalosaurus.

Descripción

Como otros paquicefalosáuridos, Pachycephalosaurus era un bípedo posiblemente omnívoro con un techo del cráneo extremadamente grueso. Poseía largas patas y cortos brazos. Pachycephalosaurus es el paquicefalosáurido más grande conocido, midiendo entre 4,5 a 5 metros de longitud y hasta 2000 kilogramos de peso. La bóveda gruesa del cráneo de Pachycephalosaurus y de géneros relacionados dieron lugar a la teoría que los paquicefalosáuridos utilizaron sus cráneos en combate intraespecífico. Esta teoría se ha desacreditado en los últimos años.

La anatomía de Pachycephalosaurus es poco conocida, estando solo su cráneo descrito.[1]​ Pachycephalosaurus es famoso por tener un gran y huesudo domo en la parte superior del cráneo, de más de 25 cm de grosor, lo cuál amortiguó con seguridad su cerebro minúsculo. El aspecto posterior del domo era agudo con nódulos huesudos y los púas huesudas proyectados hacia arriba del hocico. Las puntas eran probablemente redondeados, no agudos.[2]​

Comparación de Tamaño entre Pachycephalosaurus wyomingensis y Homo sapiens.

El cráneo era corto con las órbitas de los ojo grandes, redondeadas y colocados hacia el frente, sugiriendo que el animal tenía buena visión y era capaz de visión binocular. Pachycephalosaurus tenía un pequeño hocico que terminaba en un pico acentuado. Los dientes eran minúsculos, con las coronas foliformes. La cabeza se apoyaba por un cuello con forma de S o U.[2]​ Los individuos más jóvenes de Pachycephalosaurus tal vez hayan tenido cráneos más planos, con cuernos más grandes que se proyectan desde la parte posterior del cráneo. A medida que el animal crecía, los cuernos se encogían y se redondearon, a medida que crecía la cúpula.[3]​[4]​


Pachycephalosaurus fue probablemente bípedo y uno de los más grandes paquicefalosáuridos conocidos. Comparándolo con otros dinosaurios de cabeza con cúpula mejor conocidos, se puede estimar que Pachycephalosaurus medía aproximadamente 4.6 metros de largo,[5]​ teniendo un cuello bastante corto y grueso, miembros delanteros cortos, un cuerpo robusto, piernas traseras largas y una cola gruesa, que probablemente fue sostenida rígida por tendones osificados.[6]​

Descubrimiento e investigación

Esqueleto de Pachycephalosaurus exhibido en el Museo Real de Ontario, Toronto.

Restos atribuibles a Pachycephalosaurus han sido encontrados desde principios de la década de 1850. Según lo determinado por Donald Baird, en 1859 o 1860, Ferdinand Vandeveer Hayden, un temprano recolector fósiles en el oeste norteamericano, recogió un fragmento del hueso en la vecindad del nacimiento del Río Misuri, qué ahora se reconoce como parte de la Formación Lance en el de sudeste Montana.[7]​ Este especimén, hoy ANSP 8568, fue descrito por Joseph Leidy en 1872 creyendo que pertenecía a una placa dermal de un reptil o una criatura similar al armadillo.[8]​ Su naturaleza real no fue revelada hasta que Baird lo volviera a estudiar un siglo más tarde y la identificara como un hueso escamoso, hueso de la parte posterior del cráneo, de Pachycephalosaurus, incluyendo un sistema de nódulos huesudos que correspondían a las encontradas en otros especímenes de Pachycephalosaurus.[7]​ Debido a que nombre Tylosteus precede a Pachycephalosaurus, de acuerdo con las reglas de ICZN este debería ser el usado. Baird peticiono con éxito que Pachycephalosaurus sea usado en vez del viejo Tylosteus debido a que este último no había sido usado durante los últimos 50 años, basándose en lo no diagnóstico del material, y a la pobre información geográfica y estratigráfica.[9]​ Esto no es el final de la historia, Robert Sullivan sugirió en 2006 que ANSP 8568 es más similar al hueso de un Dracorex que el de Pachycephalosaurus.[1]​ Este hecho podría revestir actualmente poca importancia, ya que Dracorex es por muchos investigadores considerado un ejemplar juvenil de Pachycephalosaurus, como recientemente ha sido propuesto.[10]​

P. wyomingensis, es la especie tipo y única especie válida hasta el momento. Pachycephalosaurus, fue nombrado por Charles W. Gilmore en 1931. El lo acuño para un cráneo USNM 12031, proveniente de la Formación Lance en el Condado de Niobrara, Wyoming. Gilmore lo asignó como una nueva especie de Troodon como T. wyomingensis.[11]​ En ese tiempo, los paleontólogos solo conocián a Troodon por sus dientes, que eran similares a los de Stegoceras. Por consiguiente, los qué ahora se conocen como paquicefalosáuridos fueron asignados a la familia Troodontidae, una idea incorrecta no corregida hasta 1945, por Charles M. Sternberg.[12]​

En 1943, Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer, con nuevo y más completo material establecieron el género Pachycephalosaurus e hicieron a "T. wyomingensis" su especie tipo. También nombraron dos especies más Pachycephalosaurus grangeri y Pachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri se basa en AMNH 1696, un casi completo cráneo proveniente de la Formación Hell Creek de Ekalaka, Condado Carter, Montana. P. reinheimeri se basaba en lo que es hoy DMNH 469, un domo con algunos restos asociados proveniente de la Formación Lance en el Condado de Corson, Dakota de Sur.[13]​ Estas otras dos especies fueron posteriormente consideradas Sinónimos de P. wyomingensis por 1983.[14]​

En el encuentro anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados de 2007, Jack Horner de la Universidad Estatal de Montana - Bozeman presentó evidencia de que Dracorex y Stygimoloch pueden ser formas juveniles de Pachycephalosaurus.[10]​ En 2015, se descubrió algo de material paquicefalosáurido y un parietal abovedado atribuible a Pachycephalosaurus en la Formación Scollard, Alberta , Canadá, lo que implica que los dinosaurios de esta era eran cosmopolitas y no tenían provincias faunísticas discretas.[15]​

Clasificación

Pachycephalosaurus le da el nombre a Pachycephalosauria, un clado de dinosaurios herbívoros ornitisquios que vivieron a finales del período geológico Cretácico, a finales del reinado de los dinosaurios en América del Norte y Asia. A pesar de su andar bípedo, estaban estrechamente más vinculados con los ceratopsianos que con los ornotópodos.[16]​

Pachycephalosaurus es el más popular de los miembros de Pachycephalosauria, a pesar de que sus restos no son los mejor conservados. El clado incluye a Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, Stegoceras, Homalocephale, Tylocephale, Sphaerotholus y Prenocephale. Dentro de la tribu Pachycephalosaurini, Pachycephalosaurus está más estrechamente emparentado con Dracorex y Stygimoloch, aunque estos podrían ser formas inmaduras de Pachycephalosaurus.[10]​[3]​[4]​

Filogenia

El cladograma presentado sigue el analísis presentado por Williamson & Carr, 2002.[17]​ Uno de los géneros anteriormente mencionados en el trabajo, Yaverlandia, no es considerado ya.[18]​

Pachycephalosauria
 

Stenopelix

 
 

Wannanosaurus

 
unnamed
 

Goyocephale

 
unnamed
 

Homalocephale

 
Pachycephalosauridae
 

Stegoceras

 
Pachycephalosaurinae
unnamed
 

Tylocephale

 
unnamed

Prenocephale

 
 
 

Sphaerotholus

 
unnamed
 

Stygimoloch

 
 

Pachycephalosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

A continuación se muestra un cladograma modificado de Evans et al., 2013.[19]​

 Pachycephalosauria 
 

Wannanosaurus yansiensis

 
 Pachycephalosauridae 
 
 

Colepiocephale lambei

 
 

Hanssuesia sternbergi

 
 

Stegoceras novomexicanum

 
 

Stegoceras validum

 
 
 
 

Goyocephale lattimorei

 
 
 

Homalocephale calathocercos

 
 
 

Tylocephale gilmorei

 
 
 

"Prenocephale" brevis

 
 
 

Amtocephale gobiensis

 
 
 
 

Acrotholus audeti

 
 

Prenocephale prenes

 
 
 
 
 

Alaskacephale gangloffi

 
 

Pachycephalosaurus wyomingensis

 
 
 
 

Sphaerotholus buchholtzae

 
 

Sphaerotholus goodwini

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiología

Casi todos los fósiles de Pachycephalosaurus de las formaciones Lance y Hell Creek en el oeste de los Estados Unidos.[1]​ Pachycephalosaurus compartieron territorio con otros parientes cercanos como Dracorex y Stygimoloch.[20]​ Además había otros dinosaurios en el mismo lugar y tiempo como los ornitópodos Bugenasaura, los hadrosáuridos Edmontosaurus y Anatotitan, ceratópsidos como Triceratops y Torosaurus, el anquilosáurido Ankylosaurus, Y los terópodos Ornithomimus, Dromaeosaurus, y Tyrannosaurus.[21]​

Los investigadores alguna vez consideraron a los Pachycephalosaurus y sus parientes eran bípedos similares al muflón o el buey almizclero, en donde los machos compiten entre sí dándose cabezazos. También se creía que su cabeza, cuello, y cuerpo estaban colocados horizontalmente y rectos, para transmitir la tensión durante el choque. Sin embargo, ahora se cree que los paquicefalosaurianos no habrían utilizado sus bóvedas de esta manera.

Cráneo de Pachycephalosaurus.

Primero, el techo del cráneo no habría podido soportar adecuadamente el impacto asociado al choque. También, no hay evidencia de las cicatrices o de otro daño en cráneos fosilizado de Pachycephalosaurus.[22]​ Además, las vértebras dorsales cervicales anteriores muestran que el cuello se llevaba en una posición curvada como una "S" o " U", no con una orientación recta, forma impropia para realizar choque de cabezas directos directo. Por último, la forma redondeada del cráneo disminuiría el área superficial de contacto durante el cabezazo, dando por resultado golpes fallidos.[2]​

Lo más probable es que Pachycephalosaurus y los otros paquicefalosáuridos se golpearan mutuamente en los flancos. En este escenario, un individuo pudo haberse colocado paralelo a otro o haberle hecho frente a un rival directamente, usando exhibiciones para la intimidación de su rival. Si la intimidación falla, el Pachycephalosaurus doblaría su cabeza hacia abajo de lado, pegando a su rival en el flanco. Esta hipótesis es apoyada por lo robusto de la mayoría de los paquicefalosáuridos, un rasgo que habría protegido órganos vitales contra el daño. La teoría de los golpes en el flanco fue propuesta primero por Sue en 1978, y ampliado por Ken Carpenter en 1997.[2]​

Los paleontólogos no se ponen de acuerdo sobre lo que comía este dinosaurio. Teniendo dientes muy pequeños y surcados, no habrían podido masticar las plantas resistentes y fibrosas con tanta eficacia como otros dinosaurios del mismo período. Se asume que los paquicefalosáuridos vivieron en una dieta mixta de hojas, semillas, frutas e insectos. Sosteniendo esto, los dientes serrados habría sido muy eficaz para destrozar las plantas.[23]​

Referencias

  1. ↑ a b c Sullivan, Robert M. (2006). «A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia)». Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 347-366. Consultado el 15 de noviembre de 2007. 
  2. ↑ a b c d Carpenter, Kenneth (Dec de 1997). «Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior» (pdf). Contributions to Geology 32 (1): 19-25. 
  3. ↑ a b Horner, J. R.; Goodwin, M. B. (2009). «Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus». En Sereno, Paul, ed. PLOS ONE 4 (10): e7626. Bibcode:2009PLoSO...4.7626H. PMC 2762616. PMID 19859556. doi:10.1371/journal.pone.0007626. 
  4. ↑ a b Goodwin, Mark B.; Evans, David C. (2016). «The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana». Journal of Vertebrate Paleontology 36 (2): e1078343. ISSN 0272-4634. S2CID 131282984. doi:10.1080/02724634.2016.1078343. 
  5. ↑ Montague, Jeremy R. (2006). «Estimates of body size and geological time of origin for 612 dinosaur genera (Saurischia, Ornithischia)». Florida Scientist 69 (4): 243-257. Consultado el 9 de junio de 2008.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  6. ↑ Organ, Christopher O.; Adams, Jason (2005). «The histology of ossified tendon in dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (3): 602-613. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2. Archivado desde el original el 29 de agosto de 2008. Consultado el 10 de junio de 2008. 
  7. ↑ a b Baird, Donald (1979). «The dome-headed dinosaur Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae)». Notulae Naturae 456: 1-11. 
  8. ↑ Leidy, Joseph (1872). «Remarks on some extinct vertebrates». Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1872: 38-40. 
  9. ↑ Glut, Donald F. (1997). «Pachycephalosaurus». Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 664-668. ISBN 0-89950-917-7. 
  10. ↑ a b c Stokstad, Erik (2007). «SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?». Science 18: 1236. doi:10.1126/science.318.5854.1236. 
  11. ↑ Gilmore, Charles W. (1931). «A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming». Proceedings of the United States National Museum 79 (9): 1-6. 
  12. ↑ Glut, Donald F. (1997). «Troodon». Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 933-938. ISBN 0-89950-917-7. 
  13. ↑ Brown, Barnum; Schlaikjer, Erich M. (1943). «A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species» (pdf). Bulletin of the American Museum of Natural History 82 (5): 115-150. 
  14. ↑ Galton, Peter M.; Sues, Hans-Dieter (1983). «New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America». Canadian Journal of Earth Sciences 25: 462-472. 
  15. ↑ Evans, D. C.; Vavrek, M. J.; Larsson, H. C. E. (2015). «Pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) cranial remains from the latest Cretaceous (Maastrichtian) Scollard Formation of Alberta, Canada». Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 95 (4): 579-585. S2CID 129253322. doi:10.1007/s12549-015-0188-x. 
  16. ↑ Pisani, Davide; Yates, Adam M., Langer, Max C. and Benton, Michael J. (2002). «A genus-level supertree of the Dinosauria». Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 269 (1494): 915-921. PMID 12028774. doi:10.1098/rspb.2001.1942. Consultado el 9 de junio de 2008. 
  17. ↑ Williamson, T.E.; Carr, T.D. (2002). «A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America». Journal of Vertebrate Paleontology 22 (4): 779-801. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2. 
  18. ↑ Naish, Darren; Martill, David M. (2008). «Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia». Journal of the Geological Society, London 165: 613-623. doi:10.1144/0016-76492007-154. 
  19. ↑ Evans, D. C.; Schott, R. K.; Larson, D. W.; Brown, C. M.; Ryan, M. J. (2013). «The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs». Nature Communications 4: 1828. Bibcode:2013NatCo...4.1828E. PMID 23652016. doi:10.1038/ncomms2749.  Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
  20. ↑ Bakker, Robert T.; Robert M.; Porter, Victor; Larson, Peter; and Saulsbury, Steven J., Sullivan (2006), «Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota», en Lucas,, S. G. and Sullivan, R.M., ed., Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 331-346, archivado desde el original el 28 de septiembre de 2007, consultado el 12 de noviembre de 2007 .
  21. ↑ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.) The Dinosauria (2nd edition). 517–606. ISBN 0-520-24209-2.
  22. ↑ Goodwin, Mark; Horner, John R. (2004). «Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior». Paleobiology 30 (2): 253-267. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2. 
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Véase también

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