Coprinellus micaceus

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Coprinellus micaceus
Taxonomía
Reino: Fungi
División: Basidiomycota
Clase: Agaricomycetes
Orden: Agaricales
Familia: Psathyrellaceae
Género: Coprinellus
Especie: C. micaceus
(Bull.:Fr.) Vilgalys, Hopple & Jacq. Johnson (2001)
Sinonimia
  • Agaricus micaceus Bull.
    (1792)
  • Coprinus micaceus (Bull.) Fr. (1838)
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Coprinellus micaceus, comúnmente conocida como coprino micáceo,[1]​ es una especie de hongo de la familia Psathyrellaceae. Los cuerpos fructificantes del saprobio crecen en racimos cerca o sobre tocones de madera en descomposición o las raíces de los árboles. Dependiendo de sus etapas de desarrollo, los sombreros rojizos a marrones pueden presentar formas ovaladas, convexas o acampanadas, y alcanzar diámetros de hasta 3 cm (1.2 in). Los sombreros, marcados con líneas radiales finas que se extienden casi hasta el centro, tienen estipes blanquecinos de hasta 10 cm (3.9 in) de longitud. En especímenes jóvenes, toda la superficie del sombrero está recubierta con una fina capa de células reflectantes similares a la mica, las cuales inspiraron tanto el nombre común como científico de la especies. Aunque es pequeño y de carne fina, por lo general son abundantes, o en racimos densos. Unas horas después de la recolección, las láminas y las esporas comenzarán a disolverse lentamente en un líquido negro, similar a la tinta —en un proceso enzimático llamado autodigestión o delicuescencia—. Los cuerpos fructificantes son comestibles antes de las láminas se ennegrezcan y disuelvan, pero la cocción detendrá el mencionado proceso de autodigestión.

Las características microscópicas y citogenéticas de C. micaceus son muy conocidas, y el hongo se ha utilizado con frecuencia como organismo modelo para estudiar la división celular y la meiosis en Basidiomycota. El análisis químico de los cuerpos fructificantes han revelado la presencia de compuestos antibacterianos e inhibidores de enzimas. Anteriormente conocido como Coprinus micaceus, la especie fue transferida al género Coprinellus en 2001 debido a que los análisis filogenéticos impulsaron la reorganización de las muchas especies que antes estuvieron agrupadas en el género Coprinus. En base en la apariencia externa, C. micaceus es prácticamente indistinguible de C. truncorum, y numerosos autores han sugerido que C. micaceus podría hacer evolucionado de C. truncorum.

Descripción

Las láminas cuando están jóvenes...
... y los cuerpos fructificantes cuando envejecen.
Características micológicas

Coprinellus micaceus
 

Himenio con láminas
 
 

Sombrero campanulado o convexo
 

Láminas ventrudas
 

Pie desnudo
 

Esporas de color negro
 

Ecología saprofítica
 

Comestibilidad: comestible

Inicialmente el sombrero tiene 1-2.5 cm (0.4-1.0 in) de diámetro, de forma ovalada a cilíndrica, pero se expande hasta acampanarse (forma de campana), y en algunas veces tiene un umbo (una protuberancia central similar a un pezón); pero finalmente se aplana un poco, volviéndose convexo. Cuando el sombrero se expande, el diámetro alcanza 0.8-3.0 cm (0.3-1.2 in) con líneas profundas que comienzan en el borde hasta desvanecerse en el ápice. El color del sombrero es marrón amarillento o marrón, aunque es frecuente que tenga un centro más oscuro y comience a tornarse amarillo pálido o beis desde la orilla hacia el interior. La orilla del sombrero está estriado prominentemente en casi todo el camino hasta el centro; las estrías marcan las posiciones de las láminas más largas en la parte inferior del sombrero. Cuando están jóvenes, la superficie del sombrero está cubierta de partículas brillantes blancas o blanquecinas, mientras el resto del velo universal se cubre especímenes inmaduros.[2]​ Las partículas están vagamente conectadas y son distinguibles fácilmente, por lo que los especímenes de mayor edad suelen ser suaves.[3]​ Coprinellus micaceus es higrófano, lo que significa que asume diferentes colores dependiendo de su estado de hidratación.[4]​

Las láminas se amontonan muy cerca, y están estrechamente unidas al estipe.[5]​ Inicialmente blancas, cambian de color a marrón oscuro luego de que las esporas se tornan negras cuando maduran. La expansión de la sombrero hace que las láminas se separen hasta abrir sus planos medios, rasgando la orilla del sombrero en líneas. El proceso de liberación y autodigestión de esporas comienza en la parte inferior de las láminas antes de que las partes superiores de estas se hayan ennegrecido completamente.[6]​ El estipe frágil es hueco y mide 4-10 cm (1.6-3.9 in) de largo por 0.2-0.5 cm (0.1-0.2 in) de grosor y tiene más o menos el mismo diámetro en toda la longitud del estipe. Es generalmente de color blanco, pero puede empalidecerse a crema sucia desde la base hacia arriba. La superficie del estipe es inicialmente de color rojizo con mucho polvo blanquecino, pero este finalmente se desvanece, dejándolo más o menos suave. Los estipes pueden tener un anillo rudimentario en la base, otro remanente del velo universal.[7]​ La esporada es de color marrón oscuro o negro.[8]​ La carne es fina, frágil, blanca en el estipe, y de color marrón en el sombrero.[9]​ Su olor y sabor no son característicos.[10]​ Los cuerpos fructificantes por separado viven un promedio de cinco a siete días hasta la plena madurez.[11]​

Características microscópicas

Esporas con forma de mitra o de escudo francés.

Las esporas de C. micaceus son de color marrón rojizo, con unas dimensiones de 10.7 x 4.5-6 µm. En general, tienen forma de lente biconvexa, pero vistos de lado la forma se asemeja más a la de una almendra o perno, mientras que vistos de frente la forma es oval o parecido a una mitra. Las esporas tienen un poro germinativo, una zona aplanada en el centro de la superficie a través del cual puede emerger un tubo germinal.[8]​ Las células portadores de esporas (los basidios) son cuatro de esporas, en forma de trébol, y miden 10-15 x 4-7 µm.[12]​ Estudios han demostrado que los basidios se desarrollan en cuatro generaciones discretas. Los basidios de la primera generación son los más protuberantea, y se extienden la mayor distancia posible hacia fuera desde la superficie del himenio. Las generaciones posteriores tienen cuerpos más cortos y menos protuberantes. Cuando una lámina viva es vista con un microscopio, los cuatro conjuntos de basidios se pueden ver claramente. Arthur Buller acuñó el término inaequihymeniiferous[n. 1]​ para describir esta forma de desarrollo del himenio. El propósito de que el hongo tenga basidios con tamaños escalonados es para facilitar la liberación de las esporas desde el himenio. Hay cuatro zonas de liberación de esporas que se corresponden con los cuatro grupos de basidios, y los basidios que han liberado a todas sus esporas comienzan rápidamente a autodigestionarse. El sistema escalonado minimiza la posibilidad de esporas colisionando con basidios vecinos durante la liberación.[13]​

Los cistidios se encuentran a lo largo del borde del sombrero (en una estructura llamada cheilocistidio), son esféricas, y 30-120 x 20-74 µm. Los cistidios faciales (llamados pleurocistidios) son elipses alargadas o con forma de trébol de hasta 130 a 155 µm. de longitud. Los pleurocistidios sobresalen de la cara de la lámina y actúan como protectores, evitando que las lámians adyacentes tengan contacto entre sí, y también asegurar que los basidios y esporas tienen el espacio suficiente para el desarrollo.[14]​ C. micaceus también puede liberar caulocistidios (cistidios en el estipe), que son 60-100 x 5-10 µm, pero la presencia de estos es variable y no pueden utilizarse fiablemente para la identificación.[12]​ Tanto De Bary como Buller, en sus investigaciones sobre la estructura de los cistidio, llegaron a la conclusión de que existe una masa central formada de citoplasma donde numerosos platillos delgados de citoplasma se reúnen en el centro de la célula. De Bary cría que los platillos eran procesos filamentosos de ramificación,[15]​ pero Buller pensó que se formaban en un proceso similar a las paredes de las burbujas de espuma, y ​​que la masa central era capaz de cambiar lentamente de forma y posición cuando se alteraban los volúmenes relativos de las vacuolas encapsuladas por las numerosas paredes citoplasmáticas delgadas. En las células más viejas, el citoplasma puede estar delimitado a la periferia de la célula, con una enorme vacuola que ocupa el centro celular.[16]​

Las células globulares forman escamas con un color similar a la mica sobre el sombrero incoloro, tienen paredes suaves, y varían en tamaño desde, aproximadamente, 25-65 µm, aunque la mayoría tiene 40-50 µm.[6]​ Buller explicó el «brillo» de estas células de la siguiente manera: «Lo espumoso de las células parecidas a harina, así como en los cistidios en los bordes y las caras de las láminas, sencillamente ocurría porque la luz que incide sobre ellos desde fuera se refracta y refleja en el ojo de la misma manera en que uno ve las gotitas de agua tan a menudo en la punta de las hojas en el césped inglés temprano por la mañana después de una noche húmeda».[17]​

En 1914, el micólogo Michael Levine fue el primero en reportar el éxito de un cultivo de esporas de C. micaceus en el laboratorio. En sus experimentos, los cuerpos fructificantes aparecían más o menos 40 a 60 días después al haber inoculado inicialmente el medio de cultivo (agar complementado con el suelo, estiércol de caballo, o harina de maíz) con esporas.[18]​ Al igual que otras especies coprinoides, C. micaceus sufre meiosis simultánea. Los cromosomas son fácilmente apreciables con microscopio de luz, y todas las etapas meióticas son bien definidas. Estas características han hecho a la especie una herramienta útil en investigaciones de laboratorio sobre la citogenética de los basidiomicetos.[19]​[20]​ El número de cromosomas de C. micaceus es n = 12.[21]​

Comestibilidad

El hongo es comestible[5]​[22]​ y la cocción desactiva las enzimas que causan la autodigestión o delicuescencia —un proceso que puede empezar tan pronto como una hora después de la recolección—.[23]​ Se considera ideal para omelet[9]​ y como un saborizante para salsas,[24]​ aunque es «una especie muy delicada que fácilmente se estropea por cocción excesiva».[25]​ El hongo también atrae a moscas de la fruta (Drosophila), que utilizan con frecuencia los cuerpos fructificantes como anfitriones para la producción de larvas.[26]​[27]​

Un estudio del contenido mineral de diversos hongos comestibles encontró que C. micaceus poseía la mayor concentración de potasio en las 34 especies examinadas, cerca de la mitad de un gramo de potasio por kilogramo de seta.[28]​ Dado que las especies pueden bioacumular metales pesados nocivos, como el plomo y el cadmio, se ha aconsejado evitar el consumo de especímenes recolectados en las carreteras u otros sitios de recolección que pueden estar expuestos a contaminantes o que los contienen.[29]​

Taxonomía

Agaricus micaceus, ilustrado por Bulliard en 1786.

En el siglo XVI, Coprinellus micaeus fue ilustrada en un grabado en madera por el botánico Carolus Clusius en lo que es, sin duda, la primera monografía publicada sobre los hongos, Rariorum plantarum historia. Fungorum in Pannoniis observatorum brevis historia (Historia de plantas extrañas. Breve historia de los hongos observados en Panonia [Hungría]) de 1601.[30]​ Clusius creyó erróneamente que la especie era venenosa, y lo clasificó en un género Fungi perniciales (hongos perjudiciales). En 1786 la especie fue descrita por primera vez de manera científica por el botánico francés Jean Baptiste François Pierre Bulliard, como Agaricus micaceus en su obra Herbier de la France.[31]​ En 1801, Christiaan Hendrik Persoon agrupó a todos los hongos con láminas que se autodigerían durante la liberación de esporas en la sección Coprinus del género Agaricus.[32]​ Más tarde, Elias Magnus Fries elevó la sección Coprinus de Persoon al rango de género en su Epicrisis systematis mycologici, y la especie fue renombrada como Coprinus micaceus.[33]​ Fue la especie tipo de la subsección Exannulati dentro de la sección Micacei del género Coprinus, una aglomeración de taxones relacionados con velos hechos exclusivamente de esferocistos (células rondas e hinchadas generalmente agrupados en clústeres) o con hifas conectivas delgadas y filamentosas entretejidas.[34]​ Estudios moleculares publicados en la década de los noventa demostraron que muchos de los champiñones coprinoides (similares a Coprinus), de hecho, no tenía relación entre sí.[35]​[36]​ Esto concluyó en una revisión del género Coprinus, que en 2001 se dividió en cuatro géneros; C. micaeus fue trasladada a Coprinellus.[37]​

En parte debido a su fácil disponibilidad y la facilidad con la que pueden ser cultivadas en el laboratorio, C. micaceus y otras setas coprinoides eran temas comunes en los estudios citológicos de los siglos XIX y XX. El botánico alemán Johann Heinrich Friedrich Link informó sobre sus observaciones de la estructura del himenio (la superficie fértil que soporta las esporas) en 1809,[38]​ pero malinterpretó lo que había visto. Link pensó que las estructuras microscópicas (conocidas actualemente como basidios) eran thecae, algo comparable en su forma a las ascas de Ascomycota, y que cada theca contenía cuatro series de esporas. Sus dibujos inexactos del himenio de C. micaceus fueron reproducidos en posteriores publicaciones micológicas de otros autores, y no fue hasta la llegada de la microscopía permitió a los micólogos determinar la verdadera naturaleza de los basidios, cuando casi tres décadas más tarde, en 1837, Joseph-Henri Léveillé y August Carl Joseph Corda publicaron de manera independientemente descripciones correctas de la estructura del himenio.[30]​ En 1924, A. H. Reginald Buller publicó una descripción general y un análisis de los procesos de producción y liberación de esporas en el tercer volumen de sus investigaciones sobre los hongos.[39]​

El epíteto específico micaceus deriva del vocablo latino mica, que significa «miga, grano de sal», y el sufijo -aceus, «parecido a, de forma similar a»;[40]​ actualmente la palabra «mica» se utiliza para designar a un mineral, ya que etimológicamente dicho vocablo proviene de micare, «brillo».[41]​

Especies similares

Coprinellus disseminatus, una especie relacionada, invariablemente crece en grandes grupos sobre la madera.

Coprinellus comestible, otro hongo comestible, es casi idéntico, pero carece de sombreros granuales y amarillentos y solo tiene dos esporas por basidio. Coprinus variegata (= Coprinus variegatus = Coprinus quadrifidus) tiene un sombrero marrón grisáceo con blanco apagado a tonos marrones en los bordes; su olor es desagradable. Coprinellus disseminatus (= Coprinus disseminatus), seta comestible, es más pequeño, con sombreros marrón amarillento a marrón grisáceo y láminas blancas que se tornan negras, pero no se disuelven en autodigestión; siempre crece en grandes grupos sobre la madera podrida (en algunas veces, madera enterrada).[42]​ Coprinus atramentarius es una especie de mayor tamaño y de color gris, que crece en grupos densos sobre tocones o en el suelo de la madera enterrada, carece de partículas brillantes en el sombrero, y el sombrero y las láminas se disuelven al madurar. Coprinellus radians (una especie hogareña) se desarrolla individualmente o en grupos sobre un alfombra de pelo grueso, y produce un micelio denso de color amarillo o naranja en el suelo de madera.[43]​ Coprinellus truncorum también está cubierta con gránulos brillantes, y se dice que en el campo es casi indistinguible de C. micaceus; se necesita de la microscopía para notar la diferencia, ya que C. truncorum tiene esporas elipsoides con un poro germinativo redondeada, en comparación con las esporas en forma de mitra con poros germinativos cortados de C. micaceus.[44]​ Un estudio sugirió que, en comparación con C . truncorum, C. micaceus era más marrón en el centro del sombrero (en lugar de grisáceo) y que tiene una mayor tendencia a crecer en grupos; también se concluyó que se requiere más evidencia molecular para determinar si los dos taxones son genéticamente idénticos.[12]​

Ecología, hábitat y distribución

Es una especie sapróbica, que se nutre de la materia orgánica muerta y en descomposición, y crece en y alrededor de tocones o troncos de árboles caducifolios o sobre la madera enterrada. Prefiere alimentarse de la corteza, particularmente el floema secundario, en lugar de la madera.[45]​ En el esquema de la sucesión de especies de hongos que intervienen en la descomposición de la madera, C. micaceus es un colonizador de la etapa tardía, y prefiere alimentarse de la madera que ya se ha descompuesto lo suficiente como para haber alcanzado «una consistencia blanda desmenuzable».[46]​ Un estudio publicado en 2010 sugirió que el hongo también puede vivir como endófito, es decir que habita el tejido leñoso de árboles sanos sin causarles daños visibles.[47]​ El hongo también es asociado con el suelo perturbado o en desarrollado, como en las orillas de las carreteras y caminos, jardines, obras de construcción y bordes de los estacionamientos;[48]​ también se ha observado creciendo en el interior de madera podrida en ambientes húmedos.[7]​ En una ocasión se descubrió cerca de 120 m bajo tierra, en una mina de carbón abandonada, crecía en las pasarelas de madera y accesorios utilizados para sostener el techo.[49]​

Un grupo de setas creciendo en la base de un árbol, en el bosque nacional Wayne de Ohio.

Es común encontrar a los cuerpos fructificantes creciendo en grupos densos, pero también pueden encontrarse creciendo individualmente o en pequeños grupos, sobre todo en las zonas boscosas.[4]​ En América del Norte, C. micaceus es una de las primeras setas comestibles en aparecer en la primavera,[10]​ y en fructificar, de mayo a septiembre. En Europa, frutifica de mayo a diciembre.[25]​ Aunque puede crecer en cualquier época del año, es más prevalente durante la primavera y el otoño, al coincidir con una mayor humedad resultante de las lluvias de primavera y otoño.[43]​ Un estudio realizado en la ciudad de Santiago de Compostela, sobre la calidad del aire, llegó a la conclusión de que la mayoría de las esporas de Coprinus presentes en la atmósfera pertenecían a C. micaceus, y que el número de esporas subió con el incremento de la humedad y la lluvia, pero disminuyó con el aumento de la temperatura.[50]​ La especie es conocida por reaparecer con fructificaciones sucesivas en el mismo lugar. En un caso, se obtuvo un total de 38 lb (17.2 kg) de setas frescas de un tronco de olmo en 10 cosechas sucesivas de una primavera y verano.[51]​[52]​

Coprinellus micaceus tiene una distribución cosmopolita,[9]​ y se ha recolectado en el norte de África,[53]​ Sudáfrica,[54]​ Europa (incluida Turquía[55]​), América del Norte (hasta el norte de Alaska),[56]​ las islas hawaianas,[12]​[44]​ América del Sur,[12]​ India,[57]​[58]​ Australia,[25]​ Nueva Zelanda[59]​ y Japón.[60]​ Los análisis filogenéticos de secuencias de ADNr de especímenes recolectados en el sudeste de Asia y Hawái indican que las especies hawaianas forman un clado con poca variabilidad genética en comparación con las poblaciones asiáticas; esto sugiere que las poblaciones hawaianas fueron introducidas hace relativamente poco tiempo y no han tenido mucho tiempo para desarrollar la variabilidad genética.[61]​ Un estudio sugirió que en Sudáfrica, donde C. micaceus es raro, es confundico frecuentemente con C. truncorum de apariencia similar, una de las especies más comunes en esa región.[54]​ Una inferencia similar se ha planteado en las especies de América del Norte.[56]​[62]​

Componentes bioactivos

Las investigaciones sobre la química de productos naturales en Coprinellus micaceus ha revelado la presencia de varios compuestos químicos únicos para la especie. El micaceol es un esterol con actividad antibacteriana «modesto» contra patógenos, como Corynebacterium xerosis y Staphylococcus aureus. El ácido (Z,Z)-4-oxo-2,5-heptadienedioico tiene actividad inhibidora contra la glutatión S-transferasa, una enzima que ha estado implicada en la resistencia de las células cancerosas frente a agentes quimioterapéuticos, especialmente fármacos alquilantes.[63]​[64]​ Un estudio publicado en 2003 no encontró actividad antibacteriana alguna en esta especie.[65]​ En 1962 una publicación informó la presencia de triptamina (compuesto de indol biológicamente activo) en C. micaceus, aunque la concentración no fue determinada.[66]​ Además, los cuerpos fructificantes producen una variedad de compuestos pigmentarios conocidos como melanina —polímeros químicos complejos que contribuyen a la formación de humus en el suelo después de que los cuerpos fructificantes se han desintegrado—.[67]​ Se ha reportado que C. micaceus está desprovista de la toxina coprina, el compuesto químico imitador del Antabuse encontrado en Coprinopsis atramentaria que causa enfermedad cuando se consume simultáneamente con alcohol.[68]​

Fuentes

Notas

  1. ↑ Literalmente, algo relacionado a la disposición del himenio de algunas especies de hongos de los géneros Coprinus, Coprinopsis, Coprinellus, Panaeolus y Lacrymaria. Consiste en la maduración intermitente y el desprendimiento de esporas en bandas radiales desde de la periferia de cada lámina, mientras este se deshace desde la parte inferior hacia arriba.

Referencias

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Bibliografía consultada

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