Artiodactyla

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Artiodáctilos
Rango temporal: 56 Ma-0 Ma
Eoceno Inferior - Reciente
GiraffaBisonte americanoCiervo comúnOrcaJabalíDromedarioThe Artiodactyla.jpg
Acerca de esta imagen

Diversos artiodáctilos.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Infraclase: Placentalia
Superorden: Laurasiatheria
Orden: Artiodactyla
Owen, 1848
Subórdenes
Sinonimia

Los artiodáctilos (Artiodactyla, del griego άρτιος (ártios), "par" y δάκτυλος (dáktylos), "dedo") son un orden de mamíferos ungulados cuyas extremidades terminan en un número par de dedos, de los cuales apoyan en el suelo por lo menos dos; los dedos más desarrollados son el tercero y el cuarto y, salvo los hipopotámidos, son los únicos que se apoyan en el suelo. Incluye también a los cetáceos, por ello a veces el orden se denomina Cetartiodactyla. Los artiodáctilos terrestres habitan en todos los continentes, excepto en la Antártida, aunque los que se encuentran en Oceanía han sido introducidos por el ser humano. Mientras que los artiodáctilos acuáticos (cetáceos), se encuentran en todos los océanos del mundo. Esto convierte a los artiodáctilos como el grupo de mamíferos y vertebrados que ha logrado colonizar todo el planeta incluyendo todos los hábitat acuáticos y terrestres.

Los artiodáctilos actuales (sin contar los taxones fósiles) incluyen alrededor de unas 235 especies de artiodáctilos terrestres repartidas en 10 familias, entre las que se destacan los camellos, llamas, cerdos, vacas o toros, cabras, ovejas, hipopótamos, antílopes, ciervos, jirafas, búfalos, jabalíes, etc. y alrededor de 88 especies de cetáceos o artiodáctilos acuáticos en 12 familias, ejemplos son las ballenas, delfines, orcas, cachalotes, marsopas, etc. [2]

Tradicionalmente Artiodactyla incluía a los artiodáctilos terrestres. Sin embargo si se excluye a los cetáceos Artiodactyla es un taxón parafilético (que no contiene a todos sus descendientes), por ello las nuevas clasificaciones taxonómicas prefieren incluir a los cetáceos para que Artiodactyla sea monofiletico. [3][4][5]

Historia evolutiva[editar]

Cladograma mostrando la posición de Artiodactyla.[6]

Al igual que muchos grupos de mamíferos actuales, los artiodáctilos aparecieron durante el período Paleógeno. Los fósiles más antiguos de artiodáctilos datan desde el comienzo del Eoceno (hace 56 millones de años), [7]​ sin embargo otros estudios que incluyen análisis mediante la técnica de reloj molecular, estiman el origen de los artiodáctilos en el Paleoceno (hace 62 millones de años). [8]​ En apariencia, sus primeros integrantes recordaban a los actuales ciervos ratones: pequeños, de patas cortas y alimentándose de hojas y las partes suaves de las plantas. Aun así, los artiodáctilos estaban lejos de ser dominantes en aquella época; los perisodáctilos (el grupo al que pertenecen los caballos y rinocerontes) eran bastante más exitosos y numerosos. Los artiodáctilos por entonces sobrevivían ocupando por lo general hábitats marginales, y presumiblemente fue por esa época que desarrollaron sus complejos sistemas digestivos, que les permitían sobrevivir con comida poco nutritiva. También existieron artiodáctilos carnívoros que se alimentaban de vertebrados (incluyendo a otros artiodáctilos), todos pertenecientes al suborden Whippomorpha los cuales posteriormente darían origen a los cetáceos.

A finales del Eoceno (~46 millones de años), los cuatro subórdenes modernos ya se habían desarrollado: Suina (el grupo de los cerdos); Tylopoda (el grupo de los camellos) y Ruminantia (el grupo de las cabras y los bovinos, junto a los Whippomorpha, que además incluye a los hipopótamos y cetáceos).

La aparición de los pastos durante el Eoceno, y su posterior expansión durante el Mioceno (hace unos 20 millones de años), permitió un cambio notorio; los pastos son muy difíciles de digerir, y los artiodáctilos terrestres, con sus estómagos altamente desarrollados, estaban mejor adaptados para esta nueva dieta dura y pobre en nutrientes, y pronto reemplazaron a los perisodáctilos como los herbívoros terrestres dominantes. En este periodo los cetáceos ya habían desarrollado totalmente la vida acuática.

Cladograma[editar]

Relaciones evolutivas de los artiodáctilos por suborden: [9]

   Artiodactyla   

 Tylopoda Vicunacrop2.jpg




Suina Eberswalde Zoo 12-2017 img2.jpg




Ruminantia Rocky Mountain Bull Elk.jpg


Whippomorpha

 Hippopotamidae Kudanil.jpg



 Cetacea Belugawhale MMC.jpg






Filogenia de los grupos actuales[editar]

Artiodactyla/Cetartiodactyla


Camelidae Bactrian.camel.sideon.arp.jpg



Suina

Suidae Sow with piglet.jpg



Tayassuidae Tayassu tajacu.jpg



Cetruminantia
Whippomorpha

Hippopotamidae Hippopotamus at St.Lucia.jpg


Cetacea

Mysticeti Humpback whale jumping.jpg



Odontoceti Anim1018 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg




Ruminantia


Tragulidae Tragulus javanicus.jpg





Bovidae 200802241208a (Hartmann Linge) Weschnitztal Rindvieh.jpg




Cervidae Silz cerf20-2.jpg



Moschidae Moschustier.jpg






Antilocapridae Antilocapra americana.jpg



Giraffidae Giraffa camelopardalis angolensis.jpg










Clasificación[editar]

Esta clasificación se basa en el análisis de Spaulding et al., 2009[10]​ y las familias actuales reconocidas en la obra Mammal Species of the World publicada en 2005.[11]​ Actualmente, los cetáceos y los artiodáctilos han sido situados en Cetartiodactyla como grupos hermanos, aunque el análisis de ADN ha mostrado que de hecho los cetáceos evolucionaron directamente de los Artiodactyla, por lo que deben incluirse en este orden. Cetartiodactyla es sinónimo de Artiodactyla. La teoría más reciente de los orígenes de la familia Hippopotamidae sugiere que los hipopótamos y ballenas comparten un ancestro común semiacuático que divergió de los otros artiodáctilos hace cerca de 60 millones de años.[12][13]​ Este grupo ancestral hipotético probablemente se dividió en dos ramas hace unos 54 millones de años.[14]​ Una de estas ramas evolucionaría en los cetáceos, posiblemente iniciando con la protoballena Pakicetus hace 52 millones de años, junto con otras ballenas primitivas conocidas colectivamente como los Archaeoceti, las cuales eventualmente desarrollarían adaptaciones hacia la vida completamente acuática que tienen los cetáceos modernos.[15]

Características de los artiodáctilos[editar]

Artiodáctilos terrestres[editar]

Dedos de un cerdo.
Dedos de un dromedario.

En los artiodáctilos terrestres, el eje de las patas pasa entre los dedos tercero y cuarto, que son similares y más largos que los dedos segundo y quinto, que casi siempre están reducidos o incluso atrofiados. El número de dedos en las especies actuales es par (2 o 4), excepto en los tayasuidos, cuyas patas posteriores tienen solo tres dedos funcionales. Los dedos están cubiertos por pezuñas. En la mayoría de los casos, los metacarpianos y metatarsianos de los dedos largos se sueldan entre sí para formar un solo elemento, llamado caña. Los dedos segundo y quinto se reducen a delgadas estructuras óseas unidos a los anteriores o bien pueden desaparecer totalmente. Tanto el cúbito como el peroné están muy reducidos, mientras que el radio y la tibia adquieren gran desarrollo.[17]

Un carácter muy típico de numerosos artiodáctilos terrestres (cérvidos, antilocápridos, bóvidos y jiráfidos) es la presencia de cuernos situados de manera simétrica a los lados de la frente, cerca de las órbitas oculares; crecen sobre procesos de los huesos frontales y pueden estar recubiertos por piel (jirafas y ciervos) o por una vaina de queratina (antílopes, cabras, vacas).

La dentición de estos artiodáctilos está muy especializada; los incisivos superiores de las especies actuales se han atrofiado, los premolares no están molarizados y los molares presentan una eficiente superficie trituradora formada por crestas longitudinales; el resultado es similar al de los perisodáctilos (caballos) pero se ha conseguido por vías muy diferentes, en un caso evidente de convergencia evolutiva.

El estómago es complejo en todos los artiodáctilos. En los casos más simples, como en los cerdos e hipopótamos, existe una sola bolsa junto a la abertura del esófago; en el caso de los rumiantes hay cuatro cámaras: rumen, redecilla, omaso y abomaso. Se trata de una adaptación que les permite descomponer la celulosa presente en los vegetales gracias a la presencia de microorganismos simbiontes. El abomaso segrega poderosos ácidos, es como el estómago de cualquier otro mamífero.

Los artiodáctilos tienen un complejo sistema de glándulas olorosas en la cabeza, entre los dedos, en la región inguinal y, con menos frecuencia, alrededor del ano. Estas glándulas intervienen en la señalización del territorio y en su vida social y sexual, que es a menudo compleja.[18]

Artiodáctilos acuáticos[editar]

Aleta dorsal de una orca.
Los cetáceos según las clasificaciones cladísticas evolucionaron de artiodáctilos terrestres.

Habiendo evolucionado de artiodáctilos terrestres, los cetáceos han tenido que desarrollar adaptaciones anatómicas y fisiológicas para poder tener una vida completamente acuática:

  • el cuerpo es fusiforme y ha tomado una forma hidrodinámica parecida a la de un pez;
  • se ha desarrollado una aleta dorsal en la espalda, formada por tejido conjuntivo;
  • las patas anteriores se han transformado en aletas pectorales y han tomado forma de remo;
  • el extremo de la cola es plano y está formado por dos lóbulos;
  • las patas traseras están ausentes y solo quedan pequeños huesos ocultos en el interior del cuerpo;
  • presentan un espiráculo en la parte superior de la cabeza;
  • los pelos desaparecen completamente después de los primeros meses de vida;
  • los pabellones auriculares están ausentes;
  • los genitales externos están ocultos en el interior de bolsillos.

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. P. J., Waddell; Okada, N.; Hasegawa, M. (1999). «Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals». Systematic Biology 48 (1): 1–5. JSTOR 2585262. PMID 12078634. doi:10.1093/sysbio/48.1.1. 
  2. a b «Myers, P. 2001. Artiodactyla (On-line), Animal Diversity Web. Accessed December 18, 2008». Archivado desde el original el 14 de julio de 2012. Consultado el 18 de diciembre de 2008. 
  3. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=2688
  4. https://mamiferos.paradais-sphynx.com/informacion/artiodactilos-artiodactyla-caracteristicas.htm
  5. http://www.ultimateungulate.com/Artiodactyla.html
  6. Spaulding, Michelle; O'Leary, Maureen A.; Gatesy, John; Farke, Andrew Allen (2009). «Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution». PLoS ONE 4 (9): e7062. PMC 2740860. PMID 19774069. doi:10.1371/journal.pone.0007062. 
  7. Artiodactyla PBDB
  8. The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Cetaceans
  9. Beck, Robin MD; Bininda-Emonds, Olaf RP; Cardillo, Marcel; Liu, Fu-Guo; Purvis, Andy (2006). «A higher-level MRP supertree of placental mammals». BMC Evolutionary Biology 6: 93. PMC 1654192. PMID 17101039. doi:10.1186/1471-2148-6-93. 
  10. a b Spaulding, M; O'Leary, MA; Gatesy, J (2009). «Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution». Farke, Andrew Allen, ed. PLoS ONE 4 (9): e7062. PMC 2740860. PMID 19774069. doi:10.1371/journal.pone.0007062. 
  11. Wilson, D. E. & Reeder, D. M., ed. (2005). Mammal Species of the World (3rd edición). Johns Hopkins University Press. pp. 111-184. ISBN 0-8018-8221-4. 
  12. «Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo». Science News Daily. 25 de enero de 2005. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2007. Consultado el 18 de junio de 2007. 
  13. Gatesy, J. (1 de mayo de 1997). «More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen». Molecular Biology and Evolution 14 (5): 537-543. PMID 9159931. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790. 
  14. Ursing, B. M.; Arnason, U. (1998). «Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade». Proceedings of the Royal Society 265 (1412): 2251-5. PMC 1689531. PMID 9881471. doi:10.1098/rspb.1998.0567. 
  15. Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, F.; Brunet, M. (febrero de 2005). «The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla». Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (5): 1537-1541. PMC 547867. PMID 15677331. doi:10.1073/pnas.0409518102. Consultado el 9 de junio de 2007. 
  16. http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/artiodactyl_consensus_cladogram.php#comments
  17. Salvat, M. (director). Enciclopedia Salvat de las Ciencias. Tomo 6, Animales Vertebrados. Ed. Salvat, Pamplona.
  18. Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0

Enlaces externos[editar]