Diferencia entre revisiones de «Limulidae»

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=== Recogida de sangre ===
=== Extracción de sangre ===


Los cangrejos herradura utilizan [[hemocianina]] para transportar el oxígeno a través de su sangre ([[hemolinfa]]); debido al contenido de cobre de esta proteína, su sangre es de color azul.<ref name="MNCN">{{cita web |url=https://www.mncn.csic.es/es/comunicacion/blog/el-cangrejo-herradura-tiene-la-sangre-azul |título=El cangrejo herradura tiene la sangre azul |sitioweb=Museo Nacional de Ciencias Naturales |editorial=Ministerio de Ciencia e Innovación |fecha=31 de mayo de 2017 |fechaacceso=13 de marzo de 2021}}</ref> Debido a su estilo de vida los cangregos herradura se exponen a grandes concentraciones de bacterias, lo que supone un riesgo de contraer infecciones y por ello han desarrollado un mecanismo de defensa denominado lisado de [[amebocito]]s de ''Limulus'' (LAL) que provoca la coagulación de las bacterias con endotoxinas que lleguen a su hemolinfa,<ref name="MNCN" /> desempeñando un papel similar al de los glóbulos blancos de los vertebrados en la defensa del organismo contra los patógenos. Los amebocitos de la sangre de ''L. polyphemus'' se utilizan con fines médicos para la realización de test de detección de endotoxinas bacterianas,<ref>{{Cita web |url=https://www.horseshoecrab.org/med/med.html |título=The horseshoe crab and public health |sitioweb=The Horseshoe Crab |editorial=Ecological Research & Development Group |fechaacceso=13 de marzo de 2021}}</ref><ref name="MNCN" /> por lo que existe una gran demanda de su sangre, cuya extracción implica la captura y el sangrado de los animales y su posterior devolución al mar.<ref name="DVentura">{{cita web |url=https://www.bbc.com/mundo/noticias-50561424 |título=La sangre azul: una de las formas más macabras de proteger nuestras vidas |nombre=Dalia |apellido=Ventura |editorial=BBC News Mundo |fecha=30 de noviembre de 2019 |fechaacceso=13 de marzo de 2021}}</ref> Aunque muchos cangrejos sobreviven al proceso, se da un porcentaje de mortalidad relacionado tanto con la cantidad de sangre extraída de un ejemplar como con el estrés experimentado durante la manipulación y el transporte;<ref name=Hurton>{{cita tesis |nombre=Lenka |apellido=Hurton |título=Reducing post-bleeding mortality of horseshoe crabs (''Limulus polyphemus'') used in the biomedical industry |tipo=Tesis [[Maestría universitaria en ciencias|M.Sc.]] |editorial=[[Instituto Politécnico y Universidad Estatal de Virginia|Virginia Tech]] |año=2003 |url=https://vtechworks.lib.vt.edu/bitstream/handle/10919/36231/HurtonThesis.pdf}}</ref> se estima que las tasas de mortalidad tras la extracción de sangre varían entre el 3-15&nbsp;% y el 10-30&nbsp;%.<ref name=pbsbenefits>{{Cita web |url=https://www.pbs.org/wnet/nature/crash-a-tale-of-two-species-the-benefits-of-blue-blood/595/ |título=Crash: A Tale of Two Species - The Benefits of Blue Blood |sitioweb=Nature |editorial=PBS |fecha=10 de junio de 2008 |fechaacceso=13 de marzo de 2021}}</ref><ref>{{cita web |url=https://www.theatlantic.com/technology/archive/2014/02/the-blood-harvest/284078/ |título=The Blood Harvest |sitioweb=The Atlantic |nombre=Alexis C. |apellido=Madrigal |fecha=26 de febrero de 2014 |fechaacceso=13 de marzo de 2021}}</ref><ref>{{Cita libro |apellido-editor=Carmichael |nombre-editor=R. H. |apellido-editor2=Shin |nombre-editor2=M. L. |apellido-editor3=Cheung |nombre-editor3=S. G. |título=Changing Global Perspectives on Horseshoe Crab Biology, Conservation and Management |año=2015 |editorial=Springer International Publishing |isbn=978-3-319-19542-1 |url=https://link.springer.com/book/10.1007/978-3-319-19542-1}}</ref><ref name="CChesler">{{Cita web |apellido=Chesler |nombre=Caren |título=Medical Labs May Be Killing Horseshoe Crabs |url=https://www.scientificamerican.com/article/medical-labs-may-be-killing-horseshoe-crabs/ |sitioweb=Scientific American |fecha=9 de junio de 2016 |fechaacceso=13 de marzo de 2021}}</ref> Cada año se extraen unos 500.000 ''Limulus'' con este propósito.<ref>{{Cita web |apellido=Chesle r|nombre=Caren |título=This Crab's Blood Is the Reason You're Alive |url=https://www.popularmechanics.com/science/health/a26038/the-blood-of-the-crab/ |sitioweb=Popular Mechanics |fecha=23 de agosto de 2019 |fechaacceso=13 de marzo de 2021}}</ref>
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La extracción de sangre también puede impedir que las hembras puedan [[Freza|desovar]] o disminuir el número de huevos de la puesta. Según la industria biomédica se extrae hasta el 30&nbsp;% de la sangre de un ejemplar y pasan entre uno y tres días fuera del océano antes de ser devueltos;<ref name="DVentura" /> mientras las branquias se mantengan húmedas, pueden sobrevivir en tierra durante cuatro días.<ref>{{Cita web |url=https://www.fws.gov/northeast/pdf/horseshoe.fs.pdf |título=The Horseshoe Crab |editorial=US Fish and Wildlife Service |fecha=Agosto de 2006}}</ref> Algunas organizaciones sospechan que la captura de cangresos es superior a la declarada y que ciertas empresas en lugar de devolverlos al océano los venden como cebo para la pesca.<ref name="CChesler" />
Horseshoe crabs use [[hemocyanin]] to carry oxygen through their blood. Because of the copper present in hemocyanin, their blood is blue.<ref>{{Cita web |url=https://www.ohiohistory.org/learn/collections/natural-history/natural-history-blog/2014/september-2014/anxious-arthropods|título=Anxious Arthropods|date=2014-09-25|fechaacceso=2020-03-29|website=Ohio History Org|archive-url=https://archive.today/20200329210441/https://www.ohiohistory.org/learn/collections/natural-history/natural-history-blog/2014/september-2014/anxious-arthropods|archive-date=2020-03-29|url-status=live}}</ref> Their blood contains [[amebocyte]]s, which play a similar role to the white blood cells of vertebrates in defending the organism against pathogens. Amebocytes from the blood of ''L. polyphemus'' are used to make [[Limulus amebocyte lysate|''Limulus'' amebocyte lysate]] (LAL), which is used for the detection of bacterial endotoxins in medical applications.<ref>{{Cita web |url=http://www.horseshoecrab.org/med/med.html |título=The horseshoe crab and public health |website=HorseshoeCrab.org}}</ref> There is a high demand for the blood, the harvest of which involves collecting and bleeding the animals, and then releasing them back into the sea. Most of the animals survive the process; mortality is correlated with both the amount of blood extracted from an individual animal, and the stress experienced during handling and transportation.<ref name=Hurton>{{cite thesis |author=Lenka Hurton |url=http://hdl.handle.net/10919/36231 |título=Reducing post-bleeding mortality of horseshoe crabs (''Limulus polyphemus'') used in the biomedical industry |degree=[[Master of Science|M.Sc.]] |editorial=[[Virginia Polytechnic Institute and State University]] |año=2003 |fechaacceso=2020-09-20 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622155603/http://scholar.lib.vt.edu/theses/available/etd-12172003-122534/unrestricted/HurtonThesis.pdf |archive-date=2013-06-22 |url-status=dead }}</ref> Estimates of mortality rates following blood harvesting vary from 3&ndash;15%<ref name=pbsbenefits>{{Cita web |url=https://www.pbs.org/wnet/nature/episodes/crash-a-tale-of-two-species/the-benefits-of-blue-blood/595/|título=Crash: A Tale of Two Species - The Benefits of Blue Blood - Nature - PBS|date=10 June 2008}}</ref> to 10&ndash;30%.<ref>[https://www.theatlantic.com/technology/print/2014/02/the-blood-harvest/284078/ The Blood Harvest] [[The Atlantic]], 2014.</ref><ref>{{Cita libro |apellido=Carmichael|nombre=R.H.|apellido2=Shin|nombre2=M.L.|apellido3=Cheung|nombre3=S.G. (Eds.)|título=Changing Global Perspectives on Horseshoe Crab Biology, Conservation and Management|date=2015|editorial=Springer International Publishing}}</ref><ref>{{Cita web |apellido=Chesler|nombre=Caren|título=Medical Labs May Be Killing Horseshoe Crabs|url=https://www.scientificamerican.com/article/medical-labs-may-be-killing-horseshoe-crabs/|website=Scientific American|editorial=[[Scientific American]]|fechaacceso=10 May 2018}}</ref> Approximately 500,000 ''Limulus'' are harvested annually for this purpose.<ref>{{Cita web |apellido=Chesler|nombre=Caren|título=The Blood of the Crab|url=http://www.popularmechanics.com/science/health/a26038/the-blood-of-the-crab/|fechaacceso=16 April 2017|sitioweb=[[Popular Mechanics]]|número=13 April 2017}}</ref>


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Bleeding may also prevent female horseshoe crabs from being able to [[Spawn (biology)|spawn]] or decrease the number of eggs they are able to lay. Up to 30% of an individual's blood is removed, according to the biomedical industry, and the horseshoe crabs spend between one and three days away from the ocean before being returned. As long as the gills stay moist, they can survive on land for four days.<ref>[https://www.fws.gov/northeast/pdf/horseshoe.fs.pdf The Horseshoe Crab - US Fish and Wildlife Service]</ref> Some scientists are skeptical that certain companies return their horseshoe crabs to the ocean at all, instead suspecting them of selling the horseshoe crabs as [[fishing bait]].<ref>{{Cita publicación |apellido=Chesler |nombre=Caren |date=June 9, 2016 |título=Medical Labs May Be Killing Horseshoe Crabs |url=https://www.scientificamerican.com/article/medical-labs-may-be-killing-horseshoe-crabs/ |publicación=Scientific American |fechaacceso=2017-11-03}}</ref>


The harvesting of horseshoe crab blood in the pharmaceutical industry is in decline. In 1986, [[Kyushu University]] researchers discovered that the same test could be achieved by using isolated [[Limulus clotting factor C]] (rFC), an enzyme found in LAL, as by using LAL itself.<ref>{{Cita publicación |apellido=Iwanaga|nombre=Sadaaki|apellido2=Morita|nombre2=Takashi|apellido3=Miyata|nombre3=Toshiyuki|apellido4=Nakamura|nombre4=Takanori|apellido5=Aketagawa|nombre5=Jun|date=1986-08-01|título=The hemolymph coagulation system in invertebrate animals|publicación=Journal of Protein Chemistry |volumen=5|número=4|páginas=255-268|doi=10.1007/bf01025424 |issn=0277-8033}}</ref> Jeak Ling Ding, a [[National University of Singapore]] researcher, patented a process for manufacturing rFC; on 8 May 2003, synthetic isolated rFC made via her patented process became available for the first time.<ref>{{Cita web |url=http://www.nus.edu.sg/ilo/news&events/newsletter0312.html|título=PyroGene : Licensing Success|date=8 May 2003|website=National University of Singapore|fechaacceso=2018-09-01}}</ref> Industry at first took little interest in the new product, however, as it was patent-encumbered, not yet approved by regulators, and sold by a single manufacturer, [[Lonza Group]]. In 2013, however, Hyglos GmbH also began manufacturing its own rFC product. This, combined with the acceptance of rFC by European regulators, the comparable cost between LAL and rFC, and support from [[Eli Lilly and Company]], which has committed to use rFC in lieu of LAL, is projected to all but end the practice of blood harvesting from horseshoe crabs.<ref>{{Cita web |url=https://www.theatlantic.com/science/archive/2018/05/blood-in-the-water/559229/|título=The Last Days of the Blue-Blood Harvest|apellido=Zhang|nombre=Sarah|date=2018-05-09|sitioweb=The Atlantic|fechaacceso=2018-09-01|language=en-US}}</ref>
The harvesting of horseshoe crab blood in the pharmaceutical industry is in decline. In 1986, [[Kyushu University]] researchers discovered that the same test could be achieved by using isolated [[Limulus clotting factor C]] (rFC), an enzyme found in LAL, as by using LAL itself.<ref>{{Cita publicación |apellido=Iwanaga|nombre=Sadaaki|apellido2=Morita|nombre2=Takashi|apellido3=Miyata|nombre3=Toshiyuki|apellido4=Nakamura|nombre4=Takanori|apellido5=Aketagawa|nombre5=Jun|date=1986-08-01|título=The hemolymph coagulation system in invertebrate animals|publicación=Journal of Protein Chemistry |volumen=5|número=4|páginas=255-268|doi=10.1007/bf01025424 |issn=0277-8033}}</ref> Jeak Ling Ding, a [[National University of Singapore]] researcher, patented a process for manufacturing rFC; on 8 May 2003, synthetic isolated rFC made via her patented process became available for the first time.<ref>{{Cita web |url=http://www.nus.edu.sg/ilo/news&events/newsletter0312.html|título=PyroGene : Licensing Success|date=8 May 2003|website=National University of Singapore|fechaacceso=2018-09-01}}</ref> Industry at first took little interest in the new product, however, as it was patent-encumbered, not yet approved by regulators, and sold by a single manufacturer, [[Lonza Group]]. In 2013, however, Hyglos GmbH also began manufacturing its own rFC product. This, combined with the acceptance of rFC by European regulators, the comparable cost between LAL and rFC, and support from [[Eli Lilly and Company]], which has committed to use rFC in lieu of LAL, is projected to all but end the practice of blood harvesting from horseshoe crabs.<ref>{{Cita web |url=https://www.theatlantic.com/science/archive/2018/05/blood-in-the-water/559229/|título=The Last Days of the Blue-Blood Harvest|apellido=Zhang|nombre=Sarah|date=2018-05-09|sitioweb=The Atlantic|fechaacceso=2018-09-01|language=en-US}}</ref>

Revisión del 10:59 13 mar 2021

 
Cangrejos herradura
Rango temporal: 244 Ma - 0 Ma[1]​

Cangrejo herradura del Atlántico (Limulus polyphemus)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Chelicerata
Orden: Xiphosura
Suborden: Xiphosurida
Familia: Limulidae
Leach, 1819 [2]​
Géneros
[editar datos en Wikidata]

Limulidae son una familia de artrópodos xifosuros marinos y de aguas salobres.[3]​ Se conocen comúnmente como cangrejos herradura,[4]​[5]​ aunque no son realmente cangrejos, ni siquiera crustáceos, sino un orden diferente de artrópodos.

Viven sobre todo en aguas costeras poco profundas y en fondos blandos, arenosos o fangosos. Suelen desovar en la zona intermareal durante las pleamares altas de primavera.[6]​ Es un alimento habitual en Asia y se utiliza como cebo para la pesca, como fertilizante y en la ciencia (especialmente Limulus polyphemus). En los últimos años su población ha disminuido como consecuencia de la destrucción de hábitat costero y la sobreexplotación.[3]​ Carcinoscorpius rotundicauda puede contener tetrodotoxina, una potente neurotoxina.[7]​

Dado que su origen se remonta a hace 244 millones de años, se califican a menudo como «fósiles vivientes».[8]​[9]​ Un análisis molecular de 2019 los sitúa como grupo hermano de Ricinulei dentro de Arachnida.[10]​

Taxonomía

Pintura de Heinrich Harder, c. 1916

Aunque su aspecto es similar a los crustáceos, pertenecen a Chelicerata, otro subfilo de artrópodos.[11]​ Están estrechamente relacionados con los extintos euriptéridos (escorpiones marinos), que incluyen algunos de los mayores artrópodos que han existido, y ambos pueden ser grupos hermanos.[11]​[12]​ Otros estudios han situado a los euriptéridos más próximos a los arácnidos en un grupo denominado Merostomata.[13]​ También se cree que los enigmáticos Chasmataspidida están estrechamente relacionados con los cangrejos herradura.[14]​ Los primeros fósiles de Limulidae se encuentran en estratos de finales del Ordovícico, hace unos 450 millones de años.

Limulidae es la única familia reciente del orden Xiphosura y contiene las cuatro especies vivas de cangrejos herradura:[2]​[3]​

Anatomía y comportamiento

Parte inferior de dos cangrejos herradura, donde se aprecian las patas y las branquias en libro

Todo su cuerpo está protegido por un caparazón externo duro. Tienen dos ojos compuestos laterales, cada uno de ellos formado por unos 1000 omatidios, además de un par de ojos medios capaces de detectar tanto la luz visible como la ultravioleta, un único ojo endoparietal y un par de ojos laterales rudimentarios en la parte superior; estos últimos se vuelven funcionales justo antes de que el embrión eclosione. También poseen un par de ojos ventrales cerca de la boca, así como un grupo de fotorreceptores en el telson.[15]​[16]​ A pesar de tener una visión relativamente pobre, que solo utilizan para percibir la luz y localizar a sus parejas, estos artrópodos tienen los bastones y conos más grandes de todos los animales conocidos, unas 100 veces el tamaño de los humanos,[17]​[18]​ y sus ojos son un millón de veces más sensibles a la luz por la noche que por el día.[19]​ Utilizan sus quelíceros —un par de pequeños apéndices— para llevar el alimento a la boca. Los siguientes cinco pares de apéndices, los primeros de los cuales son los pedipalpos, se utilizan para la locomoción. La boca está situada en el centro de las patas, las coxas poseen unas expansiones denominadas gnatobases que tienen la misma función que las mandíbulas y ayudan a triturar el alimento.[20]​ En las especies actuales sus apéndices son unidireccionales, pero el género fósil Dibasterium tenía cuatro pares de patas motrices ramificadas.[21]​ Los pedipalpos de los machos cambian de forma en su muda terminal, convirtiéndose en pinzas en forma de guante de boxeo que se utilizan para sujetar a la hembra durante el apareamiento. El último par de patas, tanto del macho como de la hembra, son las patas principales, que utilizan para impulsarse cuando caminan por el fondo del océano; los pares de restantes tienen una pequeña garra en la punta.[22]​ Si pierden las patas o el telson (cola) pueden regenerarse lentamente y las grietas en el caparazón del cuerpo pueden curarse.[23]​

Multimedia externa
Imágenes
Videos
Rendezvous with a Horseshoe Crab, agosto de 2011, 4:34, NewsWorks
The Horseshoe Crab Spawn, junio de 2010, 5:08, HostOurCoast
Horseshoe Crabs Mate in Massive Beach "Orgy", junio de 2014, 3:29, National Geographic
Atención: estos archivos están alojados en un sitio externo, fuera del control de la Fundación Wikimedia.

Detrás de las patas tienen branquias en libro,[n 1]​ que intercambian gases respiratorios y, en ocasiones, también se utilizan para nadar.[25]​ Al igual que otros artrópodos, carecen de un verdadero endoesqueleto, pero su cuerpo tiene una estructura endoesquelética formada por placas cartilaginosas que albergan las branquias en libro.[26]​ Los cangrejos herradura nadan normalmente boca abajo, inclinados unos 30° respecto a la horizontal y moviéndose a unos 10-15 cm/s.[27]​[28]​[29]​

Viven en aguas marinas y salobres y se alimentan principalmente de gusanos marinos, crustáceos y moluscos.[30]​ Las hembras son un 20-30 % más grandes que los machos.[31]​ La especie de menor tamaño es Carcinoscorpius rotundicauda y la mayor Tachypleus tridentatus.[32]​ En promedio, los machos de C. rotundicauda miden unos 30 cm de longitud, incluyendo la cola (telson) que mide unos 15 cm, y su caparazón (prosoma) tiene unos 15 cm de ancho.[33]​ Algunas poblaciones del sur de L. polyphemus (en la península de Yucatán) son algo más pequeñas, pero por generalmente esta especie es más grande.[31]​ En la especie de mayor tamaño, T. tridentatus, las hembras pueden alcanzar hasta 79,5 cm de longitud, incluida la cola, y hasta 4 kg de peso;[34]​ esto supone solo unos 10-20 cm más de longitud que las hembras de mayor tamaño de L. polyphemus y Tachypleus gigas, pero aproximadamente el doble de peso.[35]​[36]​ Los jóvenes crecen aproximadamente un 33 % con cada muda hasta alcanzar el tamaño adulto.[37]​

Reproducción

Cangrejos herradura apareándose
Huevos

Durante la época de reproducción se desplazan a aguas costeras poco profundas. El macho se aferra a la espalda de la hembra —que es de mayor tamaño— mediante unas pinzas delanteras especializadas y fecunda los huevos a medida que se depositan en la arena. Otros machos, que no están unidos a la hembra, pueden rodear a la pareja y tener cierto éxito en la fertilización de los huevos.[38]​ Las hembras jóvenes pueden identificarse por la ausencia de cicatrices de apareamiento.[39]​ La hembra puede poner entre 60 000 y 120 000 huevos en lotes de unos pocos miles cada vez. En Limulus polyphemus los huevos tardan unas dos semanas en eclosionar; las aves costeras se comen muchos de ellos antes de que nazcan. Las larvas mudan seis veces durante el primer año y anualmente después de los primeros tres o cuatro años.[40]​[41]​

Se ha comprobado que la reproducción natural en cautividad es difícil. Algunas pruebas indican que el apareamiento solo tiene lugar en contacto con la arena o el barro en el que nacieron los huevos del cangrejo herradura. No se sabe con certeza qué hay en la arena que los cangrejos puedan percibir o cómo lo perciben.[42]​ La inseminación artificial y el desove inducido se han llevado a cabo a una escala relativamente grande en cautividad y los huevos y juveniles capturados en la naturaleza suelen criarse hasta la edad adulta en cautividad.[43]​[44]​

Amenazas

Extracción de sangre

Los cangrejos herradura utilizan hemocianina para transportar el oxígeno a través de su sangre (hemolinfa); debido al contenido de cobre de esta proteína, su sangre es de color azul.[45]​ Debido a su estilo de vida los cangregos herradura se exponen a grandes concentraciones de bacterias, lo que supone un riesgo de contraer infecciones y por ello han desarrollado un mecanismo de defensa denominado lisado de amebocitos de Limulus (LAL) que provoca la coagulación de las bacterias con endotoxinas que lleguen a su hemolinfa,[45]​ desempeñando un papel similar al de los glóbulos blancos de los vertebrados en la defensa del organismo contra los patógenos. Los amebocitos de la sangre de L. polyphemus se utilizan con fines médicos para la realización de test de detección de endotoxinas bacterianas,[46]​[45]​ por lo que existe una gran demanda de su sangre, cuya extracción implica la captura y el sangrado de los animales y su posterior devolución al mar.[47]​ Aunque muchos cangrejos sobreviven al proceso, se da un porcentaje de mortalidad relacionado tanto con la cantidad de sangre extraída de un ejemplar como con el estrés experimentado durante la manipulación y el transporte;[48]​ se estima que las tasas de mortalidad tras la extracción de sangre varían entre el 3-15 % y el 10-30 %.[49]​[50]​[51]​[52]​ Cada año se extraen unos 500.000 Limulus con este propósito.[53]​

La extracción de sangre también puede impedir que las hembras puedan desovar o disminuir el número de huevos de la puesta. Según la industria biomédica se extrae hasta el 30 % de la sangre de un ejemplar y pasan entre uno y tres días fuera del océano antes de ser devueltos;[47]​ mientras las branquias se mantengan húmedas, pueden sobrevivir en tierra durante cuatro días.[54]​ Algunas organizaciones sospechan que la captura de cangresos es superior a la declarada y que ciertas empresas en lugar de devolverlos al océano los venden como cebo para la pesca.[52]​


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Véase también

Notas y referencias

Notas
  1. ↑ Se cree que los pulmones en libro o laminares evolucionaron a partir de las branquias en libro. Aunque tienen una estructura similar a la de un libro, las branquias en libro son externas, mientras que los pulmones en libro son internos.[24]​
Referencias
  1. ↑ Lamsdell, James C.; McKenzie, Scott C. (2015). «Tachypleus syriacus (Woodward)—a sexually dimorphic Cretaceous crown limulid reveals underestimated horseshoe crab divergence times». Organisms Diversity & Evolution 15 (4): 681-693. ISSN 1439-6092. doi:10.1007/s13127-015-0229-3. 
  2. ↑ a b Sekiguchi, Kōichi (1988). Biology of Horseshoe Crabs. Science House. ISBN 978-4-915572-25-8. 
  3. ↑ a b c Vestbo, Stine; Obst, Matthias; Quevedo Fernández, Francisco J.; Intanai, Itsara; Funch, Peter (2018). «Present and Potential Future Distributions of Asian Horseshoe Crabs Determine Areas for Conservation». Frontiers in Marine Science 5 (164): 1-16. doi:10.3389/fmars.2018.00164. 
  4. ↑ «WCC-2012-Res-030-SP: Conservación de los cangrejos herradura asiáticos». UICN. 2012. Consultado el 8 de marzo de 2021. 
  5. ↑ Arrúe, M.; et al. (2015). «Diseño e implementación de un sistema automatizado para la detección de endotoxinas in situ». En García, G.; Gómez, E. J.; Hernando, M. E. et al., eds. Libro de Actas del XXXIII Congreso Anual de la Sociedad Española de Ingeniería Biomédica. p. 261. ISBN 978-84-608-3354-3. 
  6. ↑ Smith, D. R.; Beekey, M. A.; Brockmann, H. J.; King, T. L.; Millard, M. J.; Zaldívar-Rae, J. A. (2016). «Limulus polyphemus». Lista Roja de Especies Amenazadas. UICN. p. e.T11987A80159830. doi:10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T11987A80159830.en. Consultado el 6 de marzo de 2021. 
  7. ↑ Kungsuwan, Attaya; Nagashima, Yuji; Noguchi, Tamao; Shida, Yasuo; Suvapeepan, Sunee; Suwansakornkul, Panthip; Hashimoto, Kanehisa (1987). «Tetrodotoxin in the Horseshoe Crab Carcinoscorpius rotundicauda Inhabiting Thailand». Nippon Suisan Gakkaishi 53 (2): 261-266. doi:10.2331/suisan.53.261. 
  8. ↑ Sadava, David; Heller, H. Craig; Hillis, David M.; Berenbaum, May (2009). Life: the Science of Biology (9.ª edición). W. H. Freeman. p. 683. ISBN 978-1-4292-1962-4. 
  9. ↑ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2008). Biology (8.ª edición). Pearson Benjamin Cummings. p. 686. ISBN 0-8053-6844-2. 
  10. ↑ Ballesteros, J. A.; Sharma, P. P. (2019). «A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error». Systematic Biology 68 (6): 896-917. PMID 30917194. doi:10.1093/sysbio/syz011. 
  11. ↑ a b Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A. (2014). «Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders». PeerJ 2: e641. PMC 4232842. PMID 25405073. doi:10.7717/peerj.641. 
  12. ↑ Clarke, John Mason; Ruedemann, Rudolf (1912). The Eurypterida of New York. New York State Education Department. 
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Bibliografía adicional

Enlaces externos

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