Porifera

Esponjas
Taxonomía
Reino:	Animalia
Subreino:	Parazoa
Filo:	Porifera
Clases
Calcarea Hexactinellida Demospongiae Archaeocyatha?

Las esponjas o poríferos (Porifera) son un filo de animales invertebrados acuáticos que se encuentran enclavados dentro del subreino Parazoa. Son mayoritariamente marinos, sésiles y carecen de auténticos tejidos. Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acuífero de poros, canales y cámaras. Existen unas de 5.500 especies de esponjas en el mundo,​ de las cuales solo unas 150 viven en agua dulce. Se conocen fósiles de esponjas (una hexactinélida) desde el Período Ediacárico (Neoproterozoico o Precámbrico superior).​ Se consideraron plantas hasta que en 1765 se descubrió la existencia de corrientes internas de agua y fueron reconocidas como animales y su digestión es intracelular.

Características generales

Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría de las células que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organización celular, a diferencia del resto de metazoos cuya organización es tisular (con tejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias.

La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande en la parte superior, el ósculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros más o menos pequeños en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtración del alimento se produce en la cámara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y único de los poríferos, los coanocitos. Estas células tienen una gran similitud con los protozoos coanoflagelados, por lo que hoy hay pocas dudas de que están relacionados filogenéticamente. Las esponjas, los metazoos más primitivos, tuvieron probablemente un antecesor común con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples agregados de animales unicelulares.

Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetría corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen indefinidamente hasta que topan con otra esponja en crecimiento o un obstáculo, otras que se incrustan en rocas, horadándolas, etc. Una especie determinada puede adoptar diferentes aspectos según las condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinación del substrato, disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc.

No obstante, recientes estudios​ han demostrado que algunas esponjas pueden realmente desplazarse sobre el substrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud (unos 4 mm al día) el fenómeno había pasado inadvertido.

La excreción, básicamente amoníaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusión simple, sobre todo a través del coanodermo.

Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos dependen de la digestión intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestión de alimento. Tampoco tienen células nerviosas, son los únicos animales que carecen de sistema nervioso.

Esquema de la alimentación de las esponjas. 1: el agua cargada de partículas penetra por los poros; 2: las partículas grandes son fagocitadas por los arqueocitos; 3: las partículas orgánicas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos; 4: las partículas inorgánicas (como granos de arena) son expulsadas en el canal exhalante; 5: las partículas pequeñas penetran en la cámara vibrátil y son fagocitadas por los coanocitos, que las transfieren a los arqueocitos; 6: las partículas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos. a: poro inhalante; b: partículas orgánicas; c: partícula inorgánica; d: arqueocitos; e: coanocito; f: arqueocito; g: vacuola digestiva; h: cámara vibrátil

Anatomía

Pinacodermo

Tipos celulares en una esponja tipo Ascon

Externamente, las esponjas están cubiertas por una capa de células pseudoepiteliales anchas y delgadas denominadas pinacocitos; no se trata de auténtico epitelio, ya que carece de lámina basal. El conjunto de pinacocitos forman el pinacodermo o ectosoma que es análogo a la epidermis de los eumetazoos. El pinacodermo está atravesado por numerosos poros dermales tapizados cada uno por una célula arrollada llamada porocito; el agua es atraída hacia ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay una cutícula, una capa de colágeno consistente que recubre y eventualmente substituye al pinacodermo.

Coanodermo

La superficie interna de una esponja está tapizada por células flageladas que en su conjunto forman el coanodermo. La cavidad central principal es el espongiocele o atrio. Dichas células flageladas, denominadas coanocitos, que son virtualmente idénticas a los protozoos coanoflagelados, producen la corriente de agua y son importantes en la alimentación. El coanodermo puede tener el grosor de una célula (organización asconoide), puede replegarse (organización siconoide) o puede subdividirse para formar numerosas cámaras flageladas independientes (organización leuconoide).

Mesohilo

Entre estas dos capas se encuentra un área organizada laxamente, el mesohilo, en la cual se pueden encontrar fibras de soporte, espículas del esqueleto y una variedad de células ameboides de gran importancia en la digestión, secreción del esqueleto, producción de gametos y el transporte de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos del mesohilo están inmersos en un mesoglea coloidal.

Espículas calcáreas de tres radios

Esqueleto

En el mesohilo existen numerosas fibras elásticas de colágeno (parte proteica del esqueleto) y espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) o calcáreas (carbonato cálcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez de esta pared corporal variará según haya más parte proteica (más flexible) o más parte mineral (más dura y rígida).

Las fibras de colágeno son de dos naturalezas básicas; fibras delgadas y dispersas, y fibras de espongina, más gruesa, que forman un retículo o entramado; se hallan entrelazadas unas con otras y con las espículas, y pueden englobar granos de arena y restos de espículas del sedimento.

Las espículas calcáreas son de morfología poco variada, pero las silíceas presentan formas y tamaños diversos, distinguiéndose las megascleras (> 100 μm) de las microscleras (< 100 μm).

Con frecuencia, espículas y fibras no están dispuestas al azar sino que forman estructuras ordenadas variadas.

Tipos celulares

Dado que las esponjas carecen de auténticos tejidos y órganos, las diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares más o menos independientes e intercambiables.

• Pinacocitos. Los pinacocitos típicos forman el recubrimiento externo de la mayoría de las esponjas; tiene función protectora y también fagocitan.
• Basopinacocitos. Son pinacocitos especiales situados en la base de la esponja que segregan fibras que anclan la esponja al substrato.
• Porocitos. Son células cilíndricas del pinacodermo con un canal central regulable que deja pasar más o menos volumen de agua hacia el interior.
• Coanocitos. Los coanocitos son las células más características de las esponjas. Están provistas de un largo flagelo central rodeado de una corona o collar, simple o doble, de microvellosidades conectadas entre sí por filamentos mucosos que forman un retículo. El flagelo, dirigido hacia cámara vibrátil, provocan corrientes de agua gracias a movimientos que, aunque no son coordinados en el tiempo, sí lo son en la dirección. El agua cargada de partículas (bacterias, fitoplancton y materia orgánica en suspensión) atraviesa las microvellosidades, donde queda atrapado el alimento que será después fagocitado.
• Colenocitos y Lofocitos. Células del mesohilo que secretan fibras de colágeno dispersas que forman un entramado de sostén en la mesoglea.
• Espongiocitos. Células del mesohilo que secretan fibras gruesas de colágeno conocidas como fibras espongina, que son el principal soporte del cuerpo de muchas esponjas.
• Esclerocitos. Se encargan de la producción de espículas, tanto calcárea como silíceos, y se desintegran cuando se completa la secreción de la espícula.
• Miocitos. Células contráctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del ósculo y de los canales principales. Su citoplasma es rico en microfilamentos y microtúbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a estímulos eléctricos, ya que en las esponjas no hay células nerviosas.
• Arqueocitos o Amebocitos. Células ameboides del mesohilo capaces de transformarse en cualquier otro tipo celular. También tienen gran importancia en los procesos de digestión, aceptando partículas fagocitadas por los coanocitos, y son el sistema de transporte y excreción de las esponjas. Dada su totipotencia, son claves en la reproducción asexual.
• Células esferulosas. Tienen función excretora; acumulan gránulos refringentes y los liberan a la corriente exhalante.

Niveles de organización

Las esponjas presentan tres niveles de organización, cada uno de los cuales aumenta considerablemente la superficie del coanodermo con el consiguiente incremento de la eficacia en la filtración; de más simple a más complejo:

• Asconoide. Esponjas tubulares, con simetría radiada, pequeñas (< 10 cm), con una cavidad central denominada espongiocele o atrio. El movimiento de los flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a través de poros que atraviesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapizan el espongiocele, capturan las partículas suspendidas en el agua.

• Siconoide. Tienen también simetría radiada. La pared del cuerpo es más gruesa y más compleja que las asconoides; el pinacodermo recubre también la cavidad atrial. Presentan canales radiales (o cámaras flageladas), unas cámaras tapizadas de coanocitos que se abren al espongiocele a través de un poro llamado apopilo. El agua entra en los canales inhalantes a través un gran número de poros dermales y después pasa a los canales radiales por aberturas minúsculas llamadas los prosopilos. Allí el alimento es ingerido por los coanocitos. Durante su desarrollo, las esponjas siconoides pasan a través de una etapa asconoide llamado olinto.

Solo unas cuantas especies de esponjas calcáreas tienen organización ascon o sicon.

• Leuconoide. La mayoría de las Demosponjas tienen organización leucon, que es la que alcanza mayor complejidad. Las esponjas leuconoides carecen de simetría radiada, tienen la cavidad atrial reducida y poseen numerosas cámaras vibrátiles, cámaras globulares tapizadas de coanocitos independientes unas de otras y hundidas en el mesohilo y comunicadas entre sí, con el exterior y con el ósculo por una multitud de canales inhalantes y exhalantes. Los apopilos desembocan en canales exhalantes; los diversos canales exhalantes se reúnen para expulsar el agua a través de varios ósculos. Una esponja leuconoide grande puede tener varios ósculos, lo que puede interpretarse como una colonia de individuos o un solo individuo complejo.

Esquema de esponja de tipo Ascon. 1: ósculo; 2: espongiocele (atrio); 3: coanodermo (coanocitos); 4: poros; 5: pinacodermo

Esquema de esponja de tipo Sicon. 1: ósculo; 2: espongiocele (atrio); 3: cámara flagelada; 4: canal inhalante; 5: prosopilo; 6-7: poro dermal; 8: coanodermo (coanocitos); 9: córtex; 10: apopilo. Las flechas indican la dirección de las corrientes de agua dentro del sistema acuífero.

Anatomía comparada de los tipos asconoide (A), siconoide (B) y leuconoide (C). Amarillo: pinacodermo; rojo: coanodermo. 1: espongiocoele o atro; 2: ósculo; 3 :canal vibrátil o radial; 4: cámara flagelada o vibrátil; 5: poro inhalante; 6: canal inhalante

Reproducción y desarrollo

Todas las esponjas se reproducen de manera sexual, pero son muy comunes diversos tipos de reproducción asexual.

Reproducción asexual

Dada la totipotencialidad de sus células, todas las esponjas pueden reproducirse asexualmente a partir de fragmentos. Muchas esponjas producen yemas, pequeñas protuberancias que acaban desprendiéndose, que en algunos casos contienen alimentos almacenados. Las especies de agua dulce (Spongillidae) producen gémulas complejas, pequeñas esferas bien organizadas con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas una gruesa de colágeno sostenida por espículas de tipo anfidisco; son muy resistentes ante las inclemencias ambientales, como la desecación y la congelación (soportan -10ºC). Algunas especies marinas producen gémulas más simples, llamadas soritos.

Reproducción sexual

Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo. La mayoría son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegando al extremo que en una misma especie conviven individuos hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier caso, la fecundación es casi siempre cruzada.

Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos, cuando todos los de una cámara sufren la espermatogénesis y originan un quiste espermático. Los óvulos a partir de coanocitos o de arqueocitos y se rodean de una capa de células alimentarias o trofocitos. Los espermatozoides y los óvulos son expulsados al exterior a través del sistema acuífero; en este caso la fecundación se produce en el agua y da lugar a larvas planctónicas. En algunas especies, los espermatozoides penetran en el sistema acuífero de otros individuos donde son fagocitados por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden, se transforman en células ameboides (forocitos) que llevan el espermatozoide hasta un óvulo; tras la fecundación, las larvas son liberadas a través del sistema acuífero.

Existen cuatro tipos básicos de larvas en las esponjas:

• Parenquímula. Es una larva maciza, con una capa de células monoflageladas en el exterior y una masa de células parecidas a los arqueocitos en el interior inmersas en una matriz.
• Celoblástula. Es una larva hueca compuesta por una capa de células monoflageladas que rodean una cavidad interior.
• Estomoblástula. Es un tipo especial de celoblástula, propio de esponjas que incuban los embriones en su mesohilo. Es también hueca, pero posee algunas células más grandes (macrómeros) que dejan una abertura que comunica con el cavidad interior. Sufre un sorprendente proceso de inversión en que las células flageladas que un principio eran externas, acaban siendo internas.
• Anfiblástula. Es el resultado del proceso de inversión de una estomoblástula. Consta de un hemisferio formado por células grandes y no flageladas (macrómeros) y otro con células pequeñas y monoflageladas (micrómeros). La anfiblástula es liberada y acaba fijándose al substrato por los micrómeros; éstos se invaginan formando una cámara de células flageladas que serán el futuro coanodermo; los macrómeros forman el pinacodermo; luego se abre un ósculo originando una pequeña esponja leuconoide denominada olinto.

Agregación celular

Las esponjas poseen una propiedad única y extraordinaria: cuando sus células son separadas por medios mecánicos (por ejemplo, al tamizarlas), inmediatamente vuelven a reunirse y a formar, en pocas semanas, un individuo completo y funcional; es más, si se desmenuzan dos esponjas de diferente especie, las células se separan y reagrupan volviendo a reconstruir los individuos separados​.

Biología y ecología

Por su estructura corporal (sistema acuífero de filtración), las esponjas siempre habitan el medio acuático, ya sea dulce o marino, y se fijan a un substrato sólido, aunque algunas especies puede fijarse en substratos blandos como arena o lodo. La mayoría de las esponjas son esciófilas (prefieren la penumbra). Su principal fuente de alimento son partículas orgánicas submicroscópicas en suspensión, muy abundantes en el mar, aunque también ingieren bacterias, dinoflagelados y otro plancton de pequeñas dimensiones. Su capacidad filtradora es destacable; una esponja leuconoide de 10 cm de altura y 1 cm de diámetro contiene 2.250.000 cámaras flageladas y filtra 22,5 litros de agua al día​.

A pesar de su simplicidad, las esponjas tienen un gran éxito ecológico; son los animales dominantes en muchos hábitats bentónicos marinos y toleran bien la contaminación por hidrocarburos, metales pesados y detergentes, acumulando dichos contaminantes en grandes concentraciones sin daño aparente.

Algunas esponjas poseen simbiontes fotosintéticos (cianobacterias, zooxantelas, diatomeas, zooclorelas) o no (bacterias). Periódicamente expulsan los simbiontes y células somáticas, y secretan substancias mucosas con regularidad. En ciertas esponjas los simbiontes llegan a representar el 38% de su volumen corporal​.

Son pocos los animales que se alimentan de esponjas, debido a su esqueleto de espículas y a su toxicidad. Algunos moluscos opistobranquios, equinodermos y peces. Con frecuencia se trata de especies muy específicas que son exclusivamente espongiófagas y depredan sobre una especie concreta de esponja.

Las esponjas poseen una variedad sorprendente de toxinas y antibióticos que usan para evitar la depredación y en la competencia por el substrato. Algunas de estos compuestos se han revelado de utilidad farmacológica, con propiedades antiinflamatorias, cardiovasculares, gastrointestinales, antivíricas, antitumorales, etc., y están siendo investigadas intensamente. Entre estos compuestos se incluyen arabinósidos, terpenoides, halicondrinas, etc.

Muchos invertebrados y diversos peces utilizan las esponjas, por su estructura porosa, como lugar de residencia o refugio. Algunos gasterópodos y bivalvos tienen esponjas incrustantes sobre sus conchas y muchos cangrejos recolectan esponjas que colocan sobre sus caparazones. Se trata de casos de mutualismo, en que dichos animales consiguen camuflaje y las esponjas un método de desplazamiento.

Las esponjas y el hombre

Esponjas en un muelle

Los primeros habitantes del Mediterráneo ya utilizaban la conocida esponja de baño; su uso fue descubierto probablemente por los egipcios. Aristóteles conocía las esponjas y describió su gran capacidad de regeneración. Los soldados romanos usaban esponjas en vez de copas de metal para beber agua durante las campañas militares, y la pesca de esponjas era una de las pruebas de los antiguos juegos olímpicos.​

En el Atlántico Norte se han usado tradicionalmente las esponjas arrojadas a las playas por el mar como fertilizante para los campos de cultivo. No obstante, el interés económico radica en las esponjas de baño, sobre todo los géneros Spongia e Hippospongia, cuyo esqueleto es exclusivamente córneo y flexible. El comercio de esponjas se ha centrado durante años en el Mediterráneo Oriental, las costas del Atlántico americano, del Golfo de México y el Caribe hacia el norte, y Japón. En Florida se hallaba la industria manufacturera más importante del mundo. A mediados del siglo XX, la pesca abusiva y diversas epidemias redujeron drásticamente el volumen de esponjas comercializado. La decadencia de este comercio se vio acentuada con la aparición de esponjas sintéticas.

Algunas demosponjas son perjudiciales para el hombre ya que perforan las conchas de los moluscos, produciendo daños en los criaderos de bivalvos (mejillones, ostras, etc.)

Sistemática

El filo Porifera se divide en tres clases:

• Clase Calcarea (esponjas calcáreas). Espículas de 1, 3 ó 4 radios, de carbonato cálcico cristalizado en forma de calcita. Las hay de los tres tipos de organización. En general viven en aguas costeras poco profundas.
• Clase Hexactinellida (esponjas vítreas). Espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) de tres o seis radios. En general viven a mayor profundidad, entre los 450 y los 900 m.
• Clase Demospongiae (demosponjas). Espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) monoaxonas o tetrasxonas, que pueden substituirse por una malla de fibras de espongina. Todas tienen organización leuconoide. Viven a cualquier profundidad.
• Archaeocyatha†. Son un grupo extinto de posición incierta relacionado con las esponjas; tuvieron una corta existencia, de unos 50 millones de años, durante el Cámbrico.

La clase Sclerospngiae fue abandonada en los años 90. La constituían esponjas que producen una matriz calcárea sólida, similar a una roca, por lo que son conocidas como esponjas coralinas. Las 15 especies conocidas fueron incluidas entre las clases Calcarea y Demospongiae.

Filogenia

Dos cladogramas alternativos sobre la filogenia del filo Porifera

Estudios recientes sobre la histología de las esponjas hexactinélidas han revelado que este grupo tiene peculiaridades importantes. Basándose en esto, se ha propuesto que el filo poríferos sea dividido en dos subfilos, Symplasma y Cellularia; incluso se ha puesto en duda que los poríferos sean un grupo monofilético, es decir, que tengan todos un antepasado común y exclusivo de las esponjas (Zrzavý et al.).​ Los simplasmas comprenden únicamente la clase hexactinélidas; son poríferos de organización sencilla, sincitiales, aunque presentan tipos celulares como arqueocitos y células esferulosas; el pinacodermo no posee pinacocitos diferenciados y no muestran contractibilidad ya que carece de miocitos. Los celulares reúnen las clases calcáreas y demosponjas, las cuales presentan una organización celular definida, con pinacocitos y coanocitos individualizados, y diversos tipos de células ameboides en el mesohilo.

Una característica diagnóstica de los poríferos es la presencia de espículas. Por ello, ciertos grupos fósiles con organización de esponja actual fueron colocados fuera del filo Porifera. En particular, grupos con esqueleto calcáreo sólido como arqueociatos, caetétidos, esfinctozoos, estromatoporoides y receptacúlidos son problemáticos. El descubrimiento de unas quince especies vivientes con esqueleto calcáreo sólido, ha ayudado mucho a comprender la filogenia de los poríferos. Estas especies poseen formas diversas y deberían clasificarse con los caetétidos, esfinctozoos y estromatoporoides si se hubieran hallado como fósiles. No obstante, con el estudio del material vivo, las características histológicas, citológicas y larvarias muestran claramente que esas quince especies pueden situarse unas entre las esponjas calcáreas y otras entre las demosponjas. Por tanto, las formas fósiles correspondientes, muy abundantes, también encajarían en una de estas dos clases.

Está ampliamente aceptado entre los especialistas que las calcáreas y las demosponjas están más estrechamente relacionadas entre sí que con las hexactinélidas. Con el descubrimiento de las quince formas vivientes antes mencionadas, fue creada una cuarta clase, las esclerosponjas. No obstante, se trata de un grupo polifilético que debería ser abandonado, según Chombard, et al.​ Los arqueociatos representan un caso especial; no existen representantes vivos, aunque su organización puede referirse a la de las actuales esponjas. El análisis filogenético realizado por Reitner & Mehl​ los coloca como grupo hermano de las demosponjas. Por tanto, los arqueociatos perderían su categoría de filo y pasarían a ser una clase dentro de las esponjas.

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Porifera.
• Wikispecies tiene un artículo sobre Porifera.