Cucurbita

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Cucurbita

Calabazas
Taxonomía
Reino: Plantae
Subreino: Tracheobionta
División: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Subclase: Dilleniidae
Orden: Cucurbitales
Familia: Cucurbitaceae
Subfamilia: Cucurbitoideae
Tribu: Cucurbiteae
Género: Cucurbita
L.
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Quizás esté buscando el subtaxón Cucurbita pepo, C. maxima, C. moschata, C. argyrosperma (zapallo, ayote, auyama, pipián)

El género Cucurbita, perteneciente a la familia de las cucurbitáceas, es originario de América, en la que se distribuye en forma silvestre desde las zonas templado-frescas de los Estados Unidos a las de Argentina. Su pepónide (la baya de las cucurbitáceas) es característicamente una anfisarca[1]​ (baya de cáscara dura, es decir una calabaza), su hábito es de plantas guiadoras enredaderas por zarcillos (ausentes en algunos cultivares), rastreras, trepadoras, sensibles a heladas. En Cucurbita conviven dos grupos ecológicos: las perennes xerofíticas con raíces de almacenamiento, y las mesofíticas anuales, entre las que puede haber perennes de corta vida que carecen de raíces de almacenamiento (Whitaker y Bemis 1975[2]​, Nee 1990[3]​). Cinco de ellas (Cucurbita ficifolia, C. argyrosperma, C. moschata, C. pepo y C. maxima) son domesticadas y ampliamente cultivadas por sus frutos, de los que se consume la pulpa y las semillas o el fruto inmaduro como verdura de estación, éstos poseen una espléndida diversidad morfológica en su forma, tamaño y coloración (Nee 1990[3]​, Paris et al. 2012[4]​); y en menor medida también se consumen sus flores y brotes tiernos. Las numerosas variedades distribuidas en estas especies son conocidas con nombres como ayote (del náhuatl ayotli), zapallo (del quechua zapallu), zapallito, calabaza, calabacín, auyama, ahuyama, pipián, alcayota, cayote, lacayote, cidra, etc, nombres con diferencias regionales y solapamientos.

Las 5 especies fueron domesticadas independientemente. Los registros arqueológicos indican una domesticación inicial hace unos 10 mil años, por lo que Cucurbita es uno de los grupos domesticados más antiguos (Smith 1997[5]​, Piperno y Stothert 2003[6]​). A partir del contacto de Europa con América, empezado hace unos 500 años, los frutos y las semillas de las variedades cultivadas fueron llevadas a otros continentes, en donde son cultivadas desde hace centurias desde las zonas templadas más frescas hasta los trópicos.[7]​ Cucurbita ficifolia es la más adaptada a zonas ecogeográficas con clima fresco y de día corto, C. moschata es la mejor adaptada a los trópicos húmedos (Nee 1990[3]​).

Dependiendo de la autoridad, Cucurbita es reconocido como conteniendo entre 12 y 27 especies, o grupos de especies, de las más de 120 descritas[8]​ (Whitaker y Bemis 1975[2]​, Nee 1990[3]​). Antoine Nicolas Duchesne (1747-1827), quien trabajaba en Francia, fue el primero que intentó de forma sistemática cruzar varios cultígenos de Cucurbita (Duchesne 1786[9]​). Si bien la mayor parte de su colección de germoplasma pertenecía a una única especie, C. pepo, la falta de éxito que exhibieron algunas de las cruzas que intentó lo llevaron a darse cuenta de que su colección también incluía unos pocos accessions de otras dos especies, a las que nombró C. moschata y C. maxima (Paris 2000[10]​, 2007[11]​). Décadas más tarde, Charles Naudin estudió la cruzabilidad dentro de Cucurbita y confirmó los hallazgos de Duchesne (Naudin 1856[12]​). Desde entonces se han intentado cruzas interspecíficas repetidamente en el género, de lo que se obtuvieron las delimitaciones de los grupos de hibridación y desde un punto de vista más práctico, cuáles son los grupos de lo que se pueden introgresar caracteres deseables a un cultivo particular. Los intentos de introgresar caracteres deseables entre especies han sido bastante variables e incompletos (Lebeda et al. 2007[13]​).

El número relativamente grande de cromosomas de Cucurbita (2n = 2x = 40 cromosomas en un genoma relativamente conservado, Sisko et al. 2003[14]​) es el legado de un evento de alopoliploidía en el ancestro común del género (Weeden 1984[15]​).

Los estudios moleculares que se citan como los más relevantes hasta la fecha son Wilson et al. (1992[16]​) que utilizó sitios de restricción de DNA cloroplastídico, Sanjur et al. (2002[17]​) que utilizaron secuencias de un intrón mitocondrial, al 2013 Zheng et al. (2013[18]​) utilizaron 4 loci cloroplastídicos (rbcL, matK, trnL-F, rpl20-rps12) siguiendo a Kocyan et al. (2007[19]​) que los sampleó a través de 171 cucurbitáceas, y Gong et al. (2013[7]​ utilizó polimorfismos de SSR (simple sequence repeat) en el grupo de las mesofíticas anuales. Los análisis moleculares recuperaron largamente la monofilia de Cucurbita, su grupo basal de xerofíticas y la monofilia de las mesofíticas anuales, manteniéndose Cucurbita ficifolia como una incógnita que puede estar anidada en el grupo de xerofíticas, o quizás divergir basalmente de las mesofíticas, o incluso estar anidada en ellas. Esta especie posee una suite importante de anomalías morfológicas y ecológicas, mientras que las demás xerofíticas son enteramente silvestres, poseen raíces reservantes, son de zonas áridas y se encuentran generalmente a bajas altitudes, C. ficifolia sólo es conocida bajo cultivo, en ambientes montañosos húmedos, morfológicamente es una anual que carece de raíces de almacenamiento y en su ambiente sobrevive más de un año. (introducción tomada de Zheng et al. 2013[18]​ y Gong et al. 2013[7]​).

Caracteres diferenciales

Las cucurbitáceas se diferencian de Vitaceae (las vides) y de Passifloraceae (las coronas de Cristo o mbaracuyás) en la posición de sus zarcillos, que es "lateral" a la hoja y yema, o al menos no opuesta al pecíolo como en Vitaceae, ni en la axila de la hoja como en Passifloraceae (Dieterle 1976[cita 1]​).

  • Cucurbita maxima "zapallo plomo" (semillas Costanzi). Posición del zarcillo.
    Cucurbita maxima "zapallo plomo" (semillas Costanzi). Posición del zarcillo.
  • Cucurbita pepo "zapallo de Angola" (semillas La Paulita). Posición del zarcillo.
    Cucurbita pepo "zapallo de Angola" (semillas La Paulita). Posición del zarcillo.

Sus flores amarillas y de corola tubular que se abren durante la mañana, adaptadas a la polinización por insectos diurnos principalmente abejas, las diferencian de las enredaderas de Lagenaria de flores blancas que abren durante la noche. Sus flores solitarias o en fascículos, pero no en racimos, las diferencian de Luffa. Las hojas pueden ser profundamente lobadas, pero no llegan a ser pinnatifidas como en Citrullus. La corola es gamopétala y campanulada, a mitad de camino separada en lóbulos, lo que la diferencia de la corola pequeña y rotada de Cucumis. Su fruto es una calabaza de muchas semillas lo que la diferencia del fruto de una sola semilla de Sechium. (clave de géneros cultivados de Whitaker y Davis 1962[21]​:37-38).

  • Hoja profundamente lobada, pero no pinatifida, en variedades de Cucurbita pepo.
    Hoja profundamente lobada, pero no pinatifida, en variedades de Cucurbita pepo.
  • Flores amarillas, campanuladas, separadas en lóbulos a mitad de camino, no en racimos.
    Flores amarillas, campanuladas, separadas en lóbulos a mitad de camino, no en racimos.
  • Fruto de una Cucurbita silvestre y el interior con sus muchas semillas.
    Fruto de una Cucurbita silvestre y el interior con sus muchas semillas.

Origen

Cucurbita es un género que se originó en América, y no fue conocido en el resto del mundo hasta la llegada de los españoles.

Del género, 5 especies fueron domesticadas independientemente, una de ellas (Cucurbita pepo) dos veces a partir de dos variedades diferentes; todas ellas principalmente para consumir el fruto.

Las formas cultivadas y comestibles de Cucurbita generalmente difieren de las formas silvestres en que tienen menos semillas y más grandes, frutos más grandes, pulpa no amarga y menos fibrosa, todas las partes de la planta más grandes, menos guías secundarias (runners), y cáscaras menos durables y de colores más variados (Whitaker y Bemis 1964,[22]​ citado en París 1989[23]​).

Se hipotetizó que el inicio de la domesticación fue para la utilización de las semillas comestibles y no amargas.[cita 2]​

Existe suficiente evidencia arqueológica para considerar que las cucurbitáceas comenzaron a cultivarse por primera vez, de manera sistemática, en Mesoamérica, en la zona que corresponde a los estados de Puebla, Oaxaca y el Estado de México.[26]​[27]​ Su cultivo también se practicó en épocas prehispánicas en prácticamente todo el resto de Mesoamérica, en la trilogía milpera, junto con el maíz y el frijol, conocida a veces como "las Tres Hermanas". También se conoció y se cultivó en otras culturas americanas, como en el caso del Perú, donde se ha encontrado cerámica Mochica con representación del zapallo. Más tarde, a partir del siglo XVI, se llevó a Europa, Asia y África.

Descripción

Las especies suelen ser dioicas; no es raro que den flores sólo de un sexo. Las flores, de buen tamaño, están adaptadas a la polinización por abejas de los géneros Peponapis y Xenoglossa. Los frutos son el producto por el que se cultivan habitualmente: técnicamente son pepónides (un tipo de baya), y varían espectacularmente de tamaño entre especies, alcanzando 70 kg de peso en C. maxima, y de forma; los hay alargados, cilíndricos y esféricos, más o menos bulbosos, y de colores que van del amarillo pálido al verde intenso. La piel del fruto se endurece a medida que avanza la temporada; a su aparición a comienzos del verano es tierna y frágil, pero se endurece y engrosa.

Véase también Calabazas, calabacines, zapallos, zapallitos y nombres afines para la descripción y cultivo de las especies comestibles anuales, y Cucurbita ficifolia para la especie cultivada perenne andina.

Fue documentado que existe flujo de genes entre especies cultivadas y silvestres de cucurbitas (Montes-Hernández y Eguiarte 2002[28]​ citando a: Kirkpatrick y Wilson 1988;[29]​ Wilson 1990;[30]​ Wilson et al. 1994[31]​).

Especies aceptadas

Según TPL[8]​:

Las cultivadas:

Origen y distribución

El origen del género es americano, y las 5 especies se domesticaron independientemente. Los amerindios cultivaban varias especies de Cucurbita para su consumo; en Mesoamérica formaban parte de las tres hermanas (junto con el maíz y los frijoles) que constituían la base del alimento de las culturas mesoamericanas. Cucurbita moschata fue de las primeras plantas cultivadas en ser conocidas por Colón, pero debido a los requerimientos climáticos fue más exitosa en establecerse en Europa Cucurbita pepo y le siguió Cucurbita maxima, la última más al sur de la región a la que llegaron los primeros colonizadores. En cambio Cucurbita ficifolia se dispersó poco fuera de su región de cultivo en las grandes alturas montañosas de América, como también se dispersó poco Cucurbita argyrosperma.

Cultivo

Las 4 que se llaman "zapallos", o calabazas para puré de calabaza, en Cucurbita pepo, C. maxima, C. moschata, C. argyrosperma. La quinta especie, que no es un "zapallo", en Cucurbita ficifolia.

Varias especies de lepidópteros atacan los frutos, en especial en otoño; entre los más agresivos se encuentran Agrotis segetum y Mamestra brassicae.

Propiedades

Por su gran contenido en vitamina A se le atribuyen efectos beneficiosos sobre la visión. También contiene vitamina C y del grupo B, aunque en menor cantidad. Nos provee minerales tales como potasio, hierro, cobalto, boro, zinc y calcio. El 90% de su contenido es agua, por lo que es muy diurética, pero también es depurativa y digestiva. Contiene mucílagos, pocas calorías y casi nada de grasa[cita requerida], lo que la hacen adecuada en dietas de adelgazamiento. Sus semillas son utilizadas para inflamación de la próstata.

Usos culturales y económicos

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Los usos culturales y económicos de las 4 especies anuales están en Calabazas, calabacines, zapallos, zapallitos y nombres afines. Los de la quinta están en su artículo, Cucurbita ficifolia.

Muchas veces se confunden los usos culturales de especies de Cucurbita con los de otras especies emparentadas, por ejemplo es común que se confundan los cultivos de usos no culinarios de Cucurbita con los de Lagenaria, muy emparentada. Se puede encontrar una desambiguación de nombres, asociados a sus usos culturales, en Calabaza.

Gastronomía

Desde épocas remotas, en México se preparan tradicionalmente en guisados con chiles dulces u otras verduras. Tanto su fruto como su flor son igualmente populares en la cocina de Italia, EE. UU., Panamá y de Chile. Las variedades de verano, normalmente de C. pepo, pero también C. moschata, se cosechan aún inmaduras, y se consumen inmediatamente. Conocidas como calabacines (España), zucchini (Italia) o zapallitos (Argentina y Uruguay), se emplean en una gran variedad de preparaciones; la fragilidad de su pulpa hace que se cocinen solo brevemente o se utilicen crudas si se han cosechado en fecha muy temprana.

Otras especies, en particular C. maxima, se cosechan maduras, hacia fines del otoño o comienzos de invierno. La dura cáscara permite que, almacenadas en lugar fresco y seco, se conserven varios meses.

Los frutos son muy nutritivos en ambos casos, conteniendo dosis importantes de vitamina A, C, D, E, potasio y zinc. Las semillas se emplean también para la elaboración de aceite, y en gastronomía, tostadas y muchas ensaladas.

Véase también

Citas

  1. ↑ Dieterle (1976[20]​): "... tendrils lateral with the petioles (not opposite as in Vitaceae, not in the axils as in Passifloraceae) ..."
  2. ↑ Paris (1989[23]​): "Whitaker (1960[24]​), Whitaker y Bemis (1975[2]​), and Herklots (1986[25]​) suggested that the first use by early Americans of Cucurbita species as food was the consumption of the edible, non-bitter, and highly nutritious seeds, as the fruit flesh was bitter and became papery at maturity. Under domestication, selection for larger seeds probably inadvertently resulted in selection for larger fruits. Harvesting of immature fruits for food resulted in encounters with mutants having non-bitter flesh. Cutting of mature fruits for their seeds resulted in encounters with and preservation of seeds from mutants having non-bitter, starchy flesh. Presumably, selection for non-lignified rinds and improved quality of the mature fruits followed."

Referencias

  1. ↑ http://delta-intkey.com/angio/www/cucurbit.htm
  2. ↑ a b c d Whitaker TW, Bemis WP. 1975. Origin and evolution of the cultivated Cucurbita. Bulletin of the Torrey Botanical Club 102: 362–368.
  3. ↑ a b c d e Nee M. 1990. The domestication of Cucurbita (Cucurbitaceae). Economic Botany 44: 56–68.
  4. ↑ a b Paris HS, Lebeda A, Kristkova E, Andres TC, Nee MH. 2012. Parallel evolution under domestication and phenotypic differentiation of the cultivated subspecies of Cucurbita pepo (Cucurbitaceae). Economic Botany 66: 71–90.
  5. ↑ a b Smith BD. 1997. The initial domestication of Cucurbita pepo in the Americas 10,000 years ago. Science 276: 932–934.
  6. ↑ a b Piperno DR, Stothert KE. 2003. Phytolith evidence for early Holocene Cucurbita domestication in southwest Ecuador. Science 299: 1054–1057.
  7. ↑ a b c Gong, L., Paris, H. S., Stift, G., Pachner, M., Vollmann, J., & Lelley, T. (2013). Genetic relationships and evolution in Cucurbita as viewed with simple sequence repeat polymorphisms: the centrality of C. okeechobeensis. Genetic resources and crop evolution, 60(4), 1531-1546.
  8. ↑ a b [1] Cucurbita en The Plant List
  9. ↑ Duchesne AN (1786) Essai sur l’histoire naturelle des courges. Panckoucke, Paris
  10. ↑ Paris HS (2000) First two publications by Duchesne of Cucurbita moschata (Cucurbitaceae). Taxon 49:305–319
  11. ↑ Paris HS (2007) The drawings of Antoine Nicolas Duchesne for his natural history of the gourds. C. Érard (ed). Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.
  12. ↑ Naudin C (1856) Nouvelles recherches sur les caractères sécifiques et les variétés des plantes du genre Cucurbita. Ann Sci Nat Bot IV 6:5–73, 3 pl.
  13. ↑ Lebeda A, Widrlechner MP, Staub J, Ezura H, Zalapa J, Krˇistkova E (2007) Cucurbits (Cucurbitaceae; Cucumis spp., Cucurbita spp., Citrullus spp.). In: Singh RJ (ed) Genetic resources, chromosome engineering, and crop improvement: vegetable crops. CRC Press, Boca Raton, pp 271–376
  14. ↑ a b Šiško M, Ivancic A, Bohanec B. 2003. Genome size analysis in the genus Cucurbita and its use for determination of interspecific hybrids obtained using the embryo‐rescue technique. Plant Science 165: 663–669.
  15. ↑ a b Weeden NF. 1984. Isozyme studies indicate that the genus Cucurbita is an ancient tetraploid. Cucurbit Genetics Cooperative Report 7: 84–85.
  16. ↑ a b Wilson HD, Doebley J, Duvall M. 1992. Chloroplast DNA diversity among wild and cultivated members of Cucurbita (Cucurbitaceae). Theoretical and Applied Genetics 84: 859–865.
  17. ↑ a b Sanjur OI, Piperno DR, Andres TC, Wessel‐Beaver L. 2002. Phylogenetic relationships among domesticated and wild species of Cucurbita (Cucurbitaceae) inferred from a mitochondrial gene: Implications for crop plant evolution and areas of origin. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 99: 535–540.
  18. ↑ a b c ZHENG YH, Alverson AJ, WANG QF, Palmer JD. (2013). Chloroplast phylogeny of Cucurbita: Evolution of the domesticated and wild species. Journal of Systematics and Evolution, 51(3), 326-334. http://www.researchgate.net/profile/Andrew_Alverson/publication/264254839_Chloroplast_phylogeny_of_Cucurbita_Evolution_of_the_domesticated_and_wild_species/links/542730130cf2e4ce940a2df3.pdf
  19. ↑ a b Kocyan A, Zhang L‐B, Schaefer H, Renner SS. 2007. A multilocus chloroplast phylogeny for the Cucurbitaceae and its implications for character evolution and classification. Molecular Phylogenetics and Evolution 44: 553–577.
  20. ↑ a b Dieterle, JVA. 1976. Cucurbitaceae, gourd family. En: Nash, DL (ed.) 1976. Flora of Guatemala. Fieldiana: Botany Volume 24, Part XI, Number 4. Field Museum of Natural History. http://biodiversitylibrary.org/page/2451951
  21. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Whitaker y Davis 1962
  22. ↑ a b Whitaker, TW, y WP Bemis. 1964. Evolution in the genus Cucurbita. Evolution 18:553-559.
  23. ↑ a b c Paris HS. 1989. Historical Records, Origins, and Development of the Edible Cultivar Groups of Cucurbita pepo (Cucurbitaceae). Economic Botany 43,4:423-443. http://www.jstor.org/stable/4255187
  24. ↑ a b Whitaker, TW. 1960. Breeding squash and pumpkins. Handb. Pflanzenzücht. 6:331-350
  25. ↑ a b Heklots, GAC. 1986. Cucurbita. Plantsman 8(2):86-102.
  26. ↑ [2] Smith B.D., The Initial Domestication of Cucurbita pepo in the Americas 10,000 Years Ago. Science, Vol. 276, no. 5314, pp. 932-934, 1997
  27. ↑ [3] Roush W.,Squash Seeds Yield New View of Early American Farming, Science, Vol. 276 no. 5314, pp. 894-895, 1997
  28. ↑ S Montes-Hernández y LE Eguiarte. 2002. Genetic structure and indirect estimates of gene flow in three taxa of Cucurbita (Cucurbitaceae) in western Mexico. Am. J. Bot 89:7
  29. ↑ Kirkpatrick K. J. H. D. Wilson 1988. Interspecific gene flow in Cucurbita: C. texana vs. C. pepo. American Journal of Botany 75: 519-527.
  30. ↑ Wilson H. D. 1990. Gene flow in squash species. BioScience 40: 449-455.
  31. ↑ Wilson H. D., R. Lira, I. Rodriguez 1994. Crop-weed gene flow: Cucurbita argyrosperma Huber and C. fraterna L.H. Bailey (Cucurbitaceae). Economic Botany 48: 293-300.
  32. ↑ Merrick LC. 1995. Squash pumpkins, and gourds: Cucurbita (Cucurbitaceae). In: Smartt J, Simmonds NW eds. Evolution of crop plants. London: Longman Scientific and Technical. 97–105.

Véase también

Enlaces externos

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