Spinosaurus aegyptiacus

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Esta es una versión antigua de esta página, editada a las 04:52 10 nov 2014 por Rextron (discusión · contribs.). La dirección URL es un enlace permanente a esta versión, que puede ser diferente de la versión actual.
 
Spinosaurus
Rango temporal: 112 Ma - 97 Ma
Cretácico Inferior - Cretácico Superior

Esqueleto montado en la postura de natación, museo National Geographic.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Superfamilia: Megalosauroidea
Familia: Spinosauridae
Subfamilia: Spinosaurinae
Género: Spinosaurus
Stromer, 1915
Distribución
Localidades en que se han recolectado fósiles de Spinosaurus.
Localidades en que se han recolectado fósiles de Spinosaurus.
Especies
[editar datos en Wikidata]

Spinosaurus (gr. «lagarto de espina») es un género representado por dos especies de dinosaurios terópodos espinosáuridos, que vivieron en lo que actualmente es el norte de África desde el Albiano Inferior hasta el Cenomaniano Inferior del periodo Cretácico, hace aproximadamente 112 a 97 millones de años.[1]​[2]​ Este género se conoció inicialmente por los restos fósiles descubiertos en Egipto en la década de 1910 y descritos por el paleontólogo alemán Ernst Stromer.[3]​ Los restos originales fueron destruidos durante los bombardeos de la Segunda Guerra Mundial, pero se ha recuperado material adicional en años recientes. No existe claridad de si se trata de una o dos especies representadas por los fósiles reportados en la literatura científica. La especie mejor conocida es S. aegyptiacus descubierta en Egipto; sin embargo, una posible segunda especie S. maroccanus se descubrió en Marruecos. También se han encontrado restos en Argelia, Túnez y posiblemente de Níger, Kenia y Libia.

Spinosaurus pudo ser el más grande de todos los dinosaurios carnívoros, más grande aún que el Tyrannosaurus rex y el Giganotosaurus (a pesar de no compartir la contextura robusta de estos anteriores). Estimaciones publicadas en 2005 y 2007 sugieren que tenía 12,6 a 18 metros de longitud y 7 a 20,9 toneladas de peso.[4]​[5]​ El cráneo del Spinosaurus era largo y angosto como el de los cocodrilos. Las espinas distintivas de Spinosaurus, las cuales eran extensiones de las apófisis vertebrales, crecían hasta 1,65 m de altura y probablemente estaban conectadas con piel, formando una estructura similar a una vela; sin embargo, algunos autores han propuesto que las espinas estaban cubiertas de grasa y formaban una joroba para almacenar agua, aunque es más probable la teoría de la vela. A esta estructura se le han atribuido múltiples funciones, incluyendo termoregulación y exhibición. Spinosaurus probablemente caminaba en cuatro patas la mayor parte del tiempo, pero ocasionalmente se pudo haber posado únicamente en las patas traseras. Se cree que pudo haberse alimentado de pescado; la evidencia sugiere que permanecía tanto en el agua como en tierra, como un cocodrilo moderno.

Descripción

Cráneo

Cabeza de S. aegyptiacus basada en la reconstrucción de Dal Sasso en 2005.

El cráneo tenía un hocico estrecho repleto de dientes cónicos rectos. Había seis o siete dientes, uno a cada lado del frente de la mandíbula superior, en los huesos premaxilares, y otros doce en ambos maxilares detrás de ellos. El segundo y tercer diente en cada lado en la mandíbula superior eran perceptiblemente más grandes que el resto de los dientes de los premaxilares, existiendo un espacio entre ellos que era ocupado por las piezas más grandes del maxilar anterior. El extremo del hocico que sostenía los grandes dientes anteriores era muy ancho. Además tenía una pequeña cresta delante de los ojos parecida a la del Ceratosaurus.[4]​

Usando las dimensiones de tres especímenes conocidos como MSNM V4047, UCPC-2 y BSP 1912 VIII 19, y asumiendo que la parte postorbital del ejemplar MSNM V4047 tenía una forma similar a la del cráneo de Irritator, Dal Sasso et al." (2005) estimaron que el cráneo de Spinosaurus tenía 1,75 metros de longitud.[4]​ Los resultados de Dal Sasso et al." fueron cuestionados debido a que la forma del cráneo puede variar entre las especies de espinosáuridos.[5]​[5]​

Tamaño

Desde su descubrimiento en 1915, Spinosaurus fue uno de los pretendientes para ser el terópodo más grande conocido. Tanto Friedrich von Huene en 1926 como Donald F. Glut en 1982,[6]​[7]​ lo incluyeron entre los terópodos más grandes con 15 m de longitud y un peso superior a las 6 t. En 1988, Gregory Paul también lo consideró como el terópodo más grande con 15 m de largo, pero estimando un peso inferior, de solo 4 toneladas.[8]​

Comparación de los tamaños de los terópodos gigantes

Dal Sasso et al." (2005) asumieron que Spinosaurus y Suchomimus compartían las mismas proporciones corporales en relación con la longitud de su cráneo, calculando de ese modo que Spinosaurus tenía entre 16 y 18 metros de longitud y entre 7 y 9 t de peso.[4]​ Los resultados de Dal Sasso et al." fueron controvertidos a causa de que la longitud del cráneo estimada era dudosa y que (asumiendo que la masa corporal se incrementa al cubo de la longitud corporal) con las mismas proporciones que Suchomimus que tenía 11 m y 3,8 t, sobre la longitud de Spinosaurus podría estimarse una masa corporal entre 11,7 y 16,7 t.[5]​

François Therrien y Donald Henderson, en una publicación de 2007, haciendo el cálculo a escala basados en la longitud craneal, cuestionaron las estimaciones previas del tamaño de Spinosaurus, encontrando que la longitud era demasiado grande y el peso muy pequeño.[5]​ Basados en una medida estimada del cráneo de entre 1,5 y 1,75 m, calcularon que la longitud era de 12,6 a 14,3 m, con una masa corporal de 12 a 20,9 t.[5]​ Los estimados más bajos sugieren que Spinosaurus pudo haber sido más corto y liviano que Carcharodontosaurus y Giganotosaurus.[5]​ A su vez el estudio de Therrien y Henderson fue criticado por la elección de los terópodos usados para compararlo (la mayoría de terópodos usados era tiranosáuridos y carnosaurios, los cuales tenían una contextura diferente a los espinosaúridos) y por asumir que el cráneo del Spinosaurus podría llegar a medir solo 1,5 m.[9]​[10]​ El incremento en la precisión para la estimación del tamaño de Spinosaurus requiere el hallazgo de fósiles mejor preservados, especialmente de los miembros del animal. Hasta nuevos hallazgos se estima un tamaño desde 15 a 18 metros según las partes del cráneo encontradas.[11]​

Vela o joroba

Esqueleto montado de S. aegyptiacus con la vela completa.

Spinosaurus tenía unas espinas vertebrales muy largas sobre la espalda, formando la base para su vela dorsal. La longitud de estas prolongaciones alcanzaba 10 veces el diámetro de los cuerpos vertebrales que las originaban.[12]​ Estas podrían haber sostenido una gran vela de piel, y podían llegar a medir 1,8 metros de altura. Esta vela pudo actuar calentando la sangre rápidamente cuando el Sol le daba de lleno, o disipando el calor. Este tipo de espinas también fueron halladas en el Ouranosaurus, un iguanodóntido encontrado en Níger, por lo que se supone que el desarrollo de las espinas debió obedecer a algún factor climático.[13]​ Las espinas eran ligeramente más largas de adelante hacia atrás y más anchas en la base que en la punta, con la altura máxima en el centro de la aleta, siendo diferentes a las espinas delgadas vistas en los pelicosaurios Edaphosaurus y Dimetrodon, contrastando con las espinas más gruesas del iguanodontiano Ouranosaurus.

La aleta de Spinosaurus era inusual. Sin embargo, otros dinosaurios como el ornitópodo Ouranosaurus, el cual vivió unos pocos millones de años antes en la misma región que Spinosaurus, y el saurópodo suramericano Amargasaurus pudieron haber desarrollado adaptaciones estructurales en sus vértebras. La vela era posiblemente análoga, no homóloga a la del sinápsido Dimetrodon que vivió durante el período Pérmico, mucho antes a la aparición de los dinosaurios. Estas similitudes se deberían a evolución convergente.

Stromer en 1915 y Jack Bowman Bailey en 1997 postularon que más que una vela esa estructura se trataba de una joroba y portaba reservas de grasa en lugar de una estructura de piel.[12]​[14]​ Esta discusión se acabará con la aparición de nuevos ejemplares más completos.[12]​ Para soportar esta hipótesis, Bailey argumentó que en Spinosaurus, Ouranosaurus y otros dinosaurios con espinas dorsales alargadas, eran relativamente más cortas y gruesas que los pelicosaurios mencionados (de los cuales se sabe con certeza que tenían vela dorsal) y en lugar de ello poseían apófisis espinosas similares a las de los mamíferos ungulados Megacerops y Bison latifrons.[12]​

Clasificación

Cladograma de Spinosauridae que muestra la ubicación de Spinosaurus
   Spinosauridae    
 
 

Baryonyx

 
 

Suchomimus

 
 
 
 

Irritator

 
 

Spinosaurus

 
 
 
Sources: Sereno et al. (1998),[15]​ Pisani et al. (2002),[16]​ and Benson (2010)[17]​: 921 
   Spinosauridae    
 
 

Baryonychinae

 
 
 
 

Irritator

 
 

Spinosaurus

 
 
 
Source: Holtz et al. (2004),[18]​: 95, 97–98  who coded Baryonyx and Suchomimus "as a single taxon" because they were "nearly identical"

Spinosaurus le da el nombre a una familia de dinosaurios, los Spinosauridae,[18]​ la cual incluye dos subfamilias, Baryonychinae y Spinosaurinae. Baryonychinae incluye a Baryonyx del sudeste de Inglaterra, Irritator y Angaturama del Brasil, Suchomimus de Níger en el centro de África, y posiblemente a Siamosaurus, en Tailandia que puede ser sinónimo de Irritator.[4]​ Estos géneros de Spinosaurus están más estrechamente vinculados a Irritator, con el que comparten los dientes estrechos y sin aserrar.[19]​ Spinosaurinae comparte dientes rectos y no aserrados, con amplios espacios; a diferencia de Baryonychinae que tiene 30 en cada cuadrante maxilar, tienen solo 12 unidades.[4]​[18]​

En 2003, Rauhut sugirió que el Spinosaurus de Stromer es en realidad una quimera, consistiendo en una vértebra dorsal de un carcarodontosáurido similar al Acrocanthosaurus y la dentadura de un terópodo similar al Baryonyx.[20]​ Este análisis, sin embargo, es refutado en recientes estudios.[18]​[4]​

Historia

Lugares donde aparece

S. aegyptiacus

S. marocannus

S.? sp.

Los primeros restos de Spinosaurus fueron encontrados en la Formación Baharija en el oasis del mismo nombre de Egipto en 1912, y nombrados por el paleontólogo alemán Ernst Stromer en 1915.[3]​ Fragmentos de un segundo ejemplar, que incluían arcos neurales y parte de los miembros delanteros, fueron llamados «Spinosaurus B» en 1934 por el mismo Stromer,[21]​ aunque este pensó que se trataba de otro tipo de terópodo como Carcharodontosaurus[15]​ o Sigilmassasaurus.[22]​[23]​[24]​ Algunos de los restos fueron dañados durante el transporte al Deutsches Museum, Múnich, Alemania, y el resto destruidos por los bombardeos aliados en 1944.[4]​

Dos especies de Spinosaurus han sido descritas: S. aegyptiacus de Egipto y S. marocannus de Marruecos. S. marocannus originalmente fue propuesta por Russell como una nueva especie a partir de una vértebra del cuello.[22]​ Sin embargo, la mayoría de los autores considera que una vértebra cervical puede variar de ejemplar a ejemplar y consideran a S. marocannus sinónimo de S. aegyptiacus.[25]​

Especies

Esqueleto de Spinosaurus aegyptiacus basado en el holotipo IPHG (BSP) 1912 VIII 19 de von Stromer, 1915.

Seis ejemplares parciales de Spinosaurus han sido descritos, el primero resultó destruido durante la Segunda Guerra Mundial. Sin embargo, detallados dibujos y descripciones de los restos del ejemplar permiten su estudio. El tamaño de ese ejemplar en particular puede ser estimado por comparación con otros espinosáuridos.[26]​[25]​[4]​

  • IPHG 1912 VIII 19, descrito por Stromer en 1915 y encontrado en la Formación Bahariya. Con una longitud estimada de 14 metros de largo y un peso de 6,7 toneladas, siendo el holotipo.[3]​ Este espécimen, de un individuo subadulto, fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial. Sin embargo, los dibujos detallados y las descripciones del espécimen se conservan. Del material original se conserva un fragmento de maxilar, dentario incompleto que mide 75 centímetros, lo que lleva a calcular el tamaño del cráneo en 1,45 metros, 19 dientes, 2 incompletas vértebras cervicales, 7 dorsales, costillas, gastralia y 8 centros caudales. Este es el ejemplar considerado por Rauhut como una quimera.
  • CMN 50791, descrito por Russel en 1996, proveniente del Lecho Kem Kem de Marruecos, es el holotipo del Spinosaurus marocannus. El material incluye una vértebra cervical central, de 19,5 centímetros, dentario anterior y central y arco neural dorsal.
  • MNHN SAM 124-128, descrito por Taquet y Russell en 1998 de Argelia. Con una longitud estimada de 14 metros de largo, un peso de 6,7 toneladas y un cráneo de 1,42 metros. El material consiste en un premaxilar parcial, maxilar parcial, vómer y dentario fragmentado.
  • Office National des Mines nBM231, descrito por Buffetaut y Ouaja en 2002 de la Formación Chenini en Túnez, consiste en un dentario muy similar al de S. aegyptiacus.[27]​
  • MSNM V4047, descrito por Cristiano Dal Sasso del Museo Cívico de Historia Natural en Milán y sus colegas en 2005, proveniente del Lecho Kem Kem, de Marruecos. Posee un tamaño estimado de 16-18 m y un peso de alrededor de 7 a 9 toneladas, con un cráneo de 175 centímetros, que consiste en un premaxilar, maxilar parcial y partes del nasal.[4]​
  • UCPC-2, descrito por Dal Sasso et al. en 2005, consiste en la cresta del hocico en frente de los ojos.[4]​

Otros especímenes conocidos consisten principalmente en restos muy fragmentarios y dientes dispersos. Por ejemplo, dientes de la Formación Echkar de Níger ha sido referido a S. aegyptiacus.[28]​ Posible material correspondiente a Spinosaurus ha sido reportado de las Arenas de Turkana de Kenia y la Formación Cabao de Libia (que está datada en el Hauteriviano). Sin embargo, la asignación al género Spinosaurus es tentativa.[29]​[30]​

Paleoecología

Tomografía computarizada de NHMUK hocico parcial 16665, utilizado en un estudio biomecánico

El ambiente habitado por los espinosaurios es parcialmente conocido y comprende una gran parte del norte de África. Se sabe que habitaron en lo que es hoy Egipto, por ejemplo, donde se daban condiciones de pantanos y canales de agua con una flora de manglares, compartiendo el territorio con grandes predadores como Bahariasaurus y Carcharodontosaurus, un gigantesco titanosaurio, Paralititan, otro más pequeño, Aegyptosaurus, un cocodrilo de 10 metros de largo, el Stomatosuchus y el celacanto Mawsonia.[31]​

Paleobiología

Postura

Región de la cadera de una reconstrucción más años
Región de la cadera de la nueva reconstrucción.

Aunque tradicionalmente los espinosaurios son considerados bípedos, se ha sugerido desde la década de 1970 que Spinosaurus adoptaba la postura cuadrúpeda al menos ocasionalmente.[32]​[33]​[12]​ Esto se vio propulsado con el descubrimiento de Baryonyx, y sus robustos brazos.[34]​ Debido a la masa de la hipotética joroba dorsal adiposa de Spinosaurus, Bailey en 1997 era afín a la posición cuadrupeda,[12]​ llevando a nuevas reconstrucciones que lo muestran así.[33]​ Esta hipótesis ha caído en desuso, por lo menos como postura principal, aunque los espinosáuridos pudieron haberse agachado en una postura cuadrúpeda.[35]​

Los terópodos, incluyendo a los espinosáuridos, no eran capaces de colocar sus manos en pronación (es decir, rotar el antebrazo de modo que la palma se oriente hacia abajo), lo cual impediría una postura cuadrúpeda efectiva,[36]​ aunque una postura de descanso sobre sobre los lados de las manos si es posible, tal como muestran las huellas fósiles de un terópodo del Jurásico Inferior.[37]​ Un estudio publicado en 2014 de Nizar Ibrahim, Paul Sereno y colaboradores en que se describen nuevos fósiles de Spinosaurus, propuso que sus patas eran demasiado cortas para moverse eficientemente en tierra, obligándolo a ser cuadrúpedo para moverse por fuera de su ambiente acuático. La reconstrucción usada en dicho estudio era una extrapolación basada en individuos de diferentes tamaños, puestos a una misma escala con lo que se asume son las proporciones correctas.[38]​ El paleontólogo John Hutchinson del Royal Veterinary College de la Universidad de Londres ha expresado su escepticismo sobre esta nueva reconstrucción, y ha advertido que el uso de diferentes especímenes puede resultar en quimeras inexactas.[39]​ El paleoartista Scott Hartman también ha criticado la reconstrucción ya que cree que las patas y la pelvis fueron ajustados con una escala incorrecta (27% más cortos) y no se corresponden con las medidas publicadas.[40]​ Sin embargo, las respuestas de Ibrahim et al. a Hartmann y al también ilustrador Mark Witton han sido recibidas de manera positiva como confiables.[41]​

Alimentación

Diagrama del cráneo.

Es imposible decir si los espinosaurios eran principalmente predadores de tierra o pescadores, como indicaría sus dientes cónicos nariz alargada y estrecho hocico. La única evidencia directa proviene de Europa y de Sudamérica. El barionix fue encontrado con escamas de pescado y huesos de un pequeño Iguanodon en relación con su restos y un ejemplar sudamericano relacionado se encontró con huesos de pterosaurio,[42]​ lo que suguiere que cazaban ocasionalmente estos reptiles voladores. La hipótesis de los espinosáuridos piscívoros especializados se había sugerido antes por A.J. Charig y A.C. Milner para Baryonyx. Basan esto en la semejanza anatómica con los cocodriloideos y la presencia de escamas de pescados quemadas con ácido digestivo en la reja costal del espécimen tipo de Baryonyx.[43]​ Los pescados grandes se conocen en las faunas que contienen otros espinosáuridos, incluyendo Mawsonia, a mediados del Cretácico de África y del Norte de Brasil. El espinosaurio es visto generalmente como un predador oportunista, comparable con el oso grizzly, pudiendo pescar, conseguir carroña o cazar presas. Posiblemente utilizara sus grandes garras para pescar, cazar, luchar y ahuyentar a otros carnívoros como el rugops y el carcharodontosaurus. Al tener unos dientes cónicos probablemente le servirían para sujetar como los cocodrilos actuales. Se ha sugerido que estos carnívoros enormes eran capaces de coexistir explotando diversos nichos ecológicos, particularmente porque los espinosáuridos tenían acceso más inmediato a la porción del alimento del agua dulce que los terópodos de una morfología más típica.

Función de la vela

La vela sería una gran carga, además si se caía de espaldas podía haber muerto, a causa de romperse su vela por lo que debería tener alguna función importante.

Aunque la función es incierta, los científicos han propuesto muchas hipótesis incluyendo:

  • Termorregulación, posiblemente la más acertada si acaso el animal pasaba mucho tiempo en el agua (donde se pierde calor más rápidamente). La vela estaba dotada de vasos sanguíneos que enfriaban al animal en caso de extremo calor y viceversa.
  • Otra cosa que se ha dicho es que servía para verse más grande e intimidante, (aunque con su tamaño y en su condición de predador sería difícil definir entonces antes quienes debería mostrarse «aún más grande e intimidante»). Puesto que su tamaño incluso sin la vela era enorme, esta teoría no es la más creíble.
  • Carácter sexual, Stromer especulaba que los distintos sexos poseían espinas neurales de distinto tamaño.[44]​ En ese caso pudo haber tenido un gran colorido, por lo menos en época de apareamiento.
  • En lugar de ser una delgada vela podría haber sido un depósito de grasa, a manera de joroba, tratándose de un animal piscívoro podría incluso haber servido además para controlar su flotabilidad.
  • La garza negra actual crea una sombra en el agua con sus alas para que los peces crean que se trata de un refugio, es entonces cuando los atrapaba. Algo así pudo haber sucedido con la vela del Spinosaurus.
  • Algunos expertos aunque pocos afirman que le podía servir para navegar cuando nadaba.

Estas funciones no son incompatibles, por lo que probablemente cumplía varias de ellas a la vez.

Por otro lado hay quienes han puesto en duda que las prolongaciones óseas de hecho originen una auténtica «vela» ya que animales actuales con verdaderas velas (como el pez vela) cuentan con estructuras mucho más finas y delgadas (a manera de espinas) y no huesos robustos que apenas dejan espacio entre sí, esto es evidente incluso si lo comparamos con fósiles como los del Dimetrodon. Hasta no encontrarse fósiles mejor preservados el debate difícilmente será esclarecido.

Cultura popular

Modelo de un Spinosaurus

En la película Jurassic Park III, un Spinosaurus representa el principal peligro para los protagonistas y es presentado como el depredador más grande y poderoso. En esta película de ficción mata a un Tyrannosaurus, que había sido la principal amenaza en las partes 1 y 2 de la saga. El Spinosaurus emerge victorioso encajando sus dientes en el cuello del Tyrannosaurus para después romperle el cuello de un giro.[45]​ En realidad, tal batalla jamás habría podido ocurrir mientras las especies estaban vivas, puesto que estaban separados por millones de años y miles de kilómetros. Después de aparecer en Jurassic Park III, el Spinosaurus apareció en la mercancía relacionada con las películas de Jurassic Park, incluyendo figuras de acción y videojuegos.

Spinosaurus apareció en el documental de la BBC Planet Dinosaur. Aparece pescando al Onchopristis, una especie de pez sierra gigante. Después lucha con un Carcharodontosaurus ahuyentándolo y robándole su presa, pero queda con su vela gravemente herida. Al final de este documental muere por las heridas y la sequía.

En Monsters Resurrected se da una representación muy inexacta de Spinosaurus, reconstruido con el cráneo de Suchomimus. Aparece cazando y matando otros animales como el Rugops, Carcharodontosaurus y Sarcosuchus. Al final es atacado por una manada de Rugops, cayendo y rompiendose su vela, muere y es comido por los Rugops.

También aparece en el documental Bizarre Dinosaurs de National Geographic.

También aparece en la serie animada Dinosaur King como el segundo dinosaurio en ser capturado por la Pandilla Alfa (que le nombra Spiny), además de ser antagonista de la serie.

También aparece en el primer episodio de la cuarta temporada de Primeval.

Referencias

  1. ↑ Gradstein, F.M.; Ogg, J.G.; and Smith, A.G., ed. (2004). A Geologic Time Scale 2004. Cambridge and New York: Cambridge University Press. p. 380. ISBN 0-521-78673-8. 
  2. ↑ Smith, J.B.; Lamanna, M.C.; Mayr, H.; and Lacovara, K.J. (2006). «New information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915». Journal of Paleontology 80: 400-406. doi:10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2. 
  3. ↑ a b c Stromer, E. (1915). «Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec.». Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse (en alemán) 28 (3): 1-32.  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Stromer15» está definido varias veces con contenidos diferentes
  4. ↑ a b c d e f g h i j k Dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; and Mendez, M.A. (2005). «New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 888-896. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. 
  5. ↑ a b c d e f g Therrien, F.; and Henderson, D.M. (2007). «My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods». Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1): 108-115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. 
  6. ↑ von Huene, F.R. (1926). «The carnivorous saurischia in the Jura and Cretaceous formations principally in Europe». Rev. Mus. La Plata 29: 35-167. 
  7. ↑ Glut, D.F. (1982). The New Dinosaur Dictionary. Secaucus, NJ: Citadel Press. pp. 226-228. ISBN 0-8065-0782-9. 
  8. ↑ Paul, G.S. (1988). «Family Spinosauridae». Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. pp. 271-274. ISBN 0-671-61946-2. 
  9. ↑ Mortimer, M. (25 de marzo de 2007). «Comments on Therrien and Henderson's new paper». Dinosaur Mailing List. Consultado el 22 de septiembre de 2010. 
  10. ↑ Harris, J.D. (26 de marzo de 2007). «Re: Comments on Therrien and Henderson's new paper». Dinosaur Mailing List. Consultado el 22 de septiembre de 2010. 
  11. ↑ Bates, K.T.; Manning, P.L.; Hodgetts, D.; and Sellers, W.I.; Sellers, William I. (2009). «Estimating mass properties of dinosaurs using laser imaging and 3D computer modelling». PLoS ONE 4 (2): e4532. PMC 2639725. PMID 19225569. doi:10.1371/journal.pone.0004532. 
  12. ↑ a b c d e f Bailey, J.B. (1997). «Neural spine elongation in dinosaurs: sailbacks or buffalo-backs?». Journal of Paleontology 71 (6): 1124-1146.  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «JBB97» está definido varias veces con contenidos diferentes
  13. ↑ Molnar, Ralph E.; Kurzanov, Sergei M., y Dong Zhiming (1990). «Carnosauria». En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; y Osmólska, Halszka (eds.), ed. The Dinosauria. University of California Press. pp. 169-209. ISBN 0-520-06727-4. 
  14. ↑ Mortimer, Mickey (25 de marzo de 2007). «Comentarios en Therrien y nuevo papel de Henderson». Dinosaur Mailing List. Consultado el 4 de julio de 2007. 
  15. ↑ a b Sereno, P.C.; Beck, A.L.; Dutheil, D.B.; Gado, B.; Larsson, H.C.E.; Lyon, G.H.; Marcot, J.D.; Rauhut, O.W.M.; Sadleir, R.W.; Sidor, C.A.; Varricchio, D.D.; Wilson, G.P; and Wilson, J.A. (1998). «A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids». Science 282: 1298-1302. PMID 9812890. doi:10.1126/science.282.5392.1298. 
  16. ↑ Pisani, D.; Yates, A.M.; Langer, M.C.; and Benton, M.J. (2002). «A genus-level supertree of the Dinosauria». Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 269 (1494): 915-921. PMC 1690971. PMID 12028774. doi:10.1098/rspb.2001.1942. 
  17. ↑ Benson, R.B.J. (2010). «A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods». Zoological Journal of the Linnean Society 158: 882−935. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x. 
  18. ↑ a b c d Holtz, T.R., Jr.; Molnar, R.E.; and Currie, P.J. (2004). «Basal Tetanurae». En Weishampel, D.B.; Dodson, P.; and Osmólska, H. (eds.), ed. The Dinosauria (2nd edición). University of California Press. pp. 71-110. ISBN 978-0-520-25408-4.  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «HMC04» está definido varias veces con contenidos diferentes
  19. ↑ Holtz, Jr., T.R., Molnar, R.E, and Currie, P.J. (2004). «Basal Tetanurae». The Dinosauria (second edition). University of California Press. pp. 71-110. ISBN 0-520-24209-2. 
  20. ↑ Rauhut, O.W.M. (2003). «The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs». Special Papers in Palaeontology 69: 1-213. 
  21. ↑ Stromer, E. (1934). «Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltierreste der Baharîje-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria». Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge (en alemán) 22: 1-79. 
  22. ↑ a b Russell, D.A. (1996). «Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco». Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 4e série, section C 18 (2-3): 349-402. 
  23. ↑ Stromer, E. (1934). «Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltierreste der Baharîje-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria». Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge (en alemán) 22: 1-79. 
  24. ↑ Russell, D.A. (1996). «Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco». Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 4e série, section C 18 (2-3): 349-402. 
  25. ↑ a b Mortimer, M. (2004). «Megalosauroidea». The Theropod Database. University of Washington. Consultado el 4 de julio de 2007. 
  26. ↑ «Megalosauroidea». The Theropod Database. University of Washington. Archivado desde el original el 30 de junio de 2012. 
  27. ↑ Buffetaut, E & Ouaja, M (2002). «A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae.». Bulletin de la Société Géologique de France (173): 415-421. doi:10.2113/173.5.415. 
  28. ↑ Brusatte, S. and Sereno, P.C. (2007). «A new species of Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and its implications for allosauroid phylogeny». Journal of Vertebrate Paleontology (40A. edición) (25). 
  29. ↑ Weishampel, David B. (1990). «Dinosaur distribution». En Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), ed. The Dinosauria (1st edición). Berkeley: University of California Press. pp. 63-139. 
  30. ↑ Dalla Vecchia (1995). "Second record of a site with dinosaur skeletal remains in Libya (northern Africa)." Natura Nascosta, 11: 16-21.
  31. ↑ Smith, J.B.; Lamanna, M.C.; Lacovara, K.J.; Dodson, P.; Smith, J.R.; Poole, J.C.; Giegengack, R.; and Attia, Y. (2001). «A Giant sauropod dinosaur from an Upper Cretaceous mangrove deposit in Egypt». Science 292 (5522): 1704-1706. doi:10.1126/science.1060561. 
  32. ↑ Glut, Donald F. (1982). The New Dinosaur Dictionary. Secaucus, NJ: Citadel Press. p. 228. ISBN 0-8065-0782-9. 
  33. ↑ a b Glut, Donald F. (2000). «Spinosaurus». Dinosaurs: The Encyclopedia. 1st Supplement. Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc. pp. 329-333. ISBN 0-7864-0591-0. 
  34. ↑ Charig, Alan J.; and Milner, Angela C. (1997). «Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey». Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series 53 (1): 11-70. 
  35. ↑ Charig, Alan J.; and Milner, Angela C. (1997). «Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey». Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series 53 (1): 11-70. 
  36. ↑ Carpenter, K. (2002). «Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation». Senckenbergiana Lethaea 82 (1): 59-76. doi:10.1007/BF03043773. 
  37. ↑ Milner, A.R.C.; Harris, J.D.; Lockley, M.G.; Kirkland, J.I.; Matthews, N.A. (2009). «Bird-like anatomy, posture, and behavior revealed by an Early Jurassic theropod dinosaur resting trace». En Harpending, Henry, ed. PLoS ONE 4 (3): e4591. Bibcode:2009PLoSO...4.4591M. PMC 2645690. PMID 19259260. doi:10.1371/journal.pone.0004591. 
  38. ↑ Ibrahim, N.; Sereno, P. C.; Dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Fabbri, M.; Martill, D. M.; Zouhri, S.; Myhrvold, N.; Iurino, D. A. (2014). «Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur». Science. doi:10.1126/science.1258750. 
  39. ↑ Witze, A. (2014). «Swimming dinosaur found in Morocco». Nature. doi:10.1038/nature.2014.15901. 
  40. ↑ Scott Hartman (12 September 2014). «There's something fishy about Spinosaurus». skeletaldrawing.com. Consultado el 20 September 2014. 
  41. ↑ Mark Witton (22 September 2014). «The Spinosaurus hindlimb controversy: a detailed response from the authors». markwitton-com.blogspot.de. Consultado el 22 September 2014. 
  42. ↑ Buffetaut, E., D. Martill & F. Escuillié (2004). "Pterosaurs as part of a spinosaur diet." Nature, 430: 33. doi 10.1038/430033a
  43. ↑ Charig, A.J. and Milner, A.C. (1997). "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey." Bulletin of the Natural History Museum of London, 53: 11–70.
  44. ↑ Stromer E (1915) Wirbeltier-Reste der baharije-Stufe (unterstes Cenoman).3. Das Origianl des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen. et nov. spec. Abhandl. K. Bayer. Akad. Wiss. Math.-phys. Kl. 28: 1-32
  45. ↑ Chandler, Graham (August 2001). «A bite-size guide to the dinosaurs of the new movie Jurassic Park III». National Geographic World. 

Literatura

  • Glut, D.F. "In search of Spinosaurus." In: Jurassic classics: a collection of saurian essays and Mesozoic musings, pp. 77–85. Jefferson, NC: McFarland, 2001. ISBN 0-7864-0961-4.
  • Nothdurft, W.; and Smith, J. The Lost Dinosaurs of Egypt. New York: Random House, 2002. ISBN 0-375-50795-7.
  • A Tribute to Ernst Stromer: Hundred Years of the Discovery of Spinosaurus aegypticus: Saubhik Ghosh
  • Éric Buffetaut, « New remains of the enigmatic dinosaur Spinosaurus from the Cretaceous of Morocco and the affinities between Spinosaurus and Baryonyx », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 2, 1989, p. 79-87.
  • P. Taquet, D.A. Russell, « New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara », Compte-rendus de l’Académie des Sciences, Sciences de la terre et des planètes 327, 1998, p. 347-353.
  • A.C. Milner. « Fish-eating theropods: a short review of the systematics, biology and palaeobiogeography of spinosaurs. » In Actas de las II Jornadas Internacionales sobre Paleontologıa de Dinosaurios y su Entorno (2001) (eds P. Huerta Hurtado & F. Torcida Fernández-Baldor), 2003, p. 129–138. Salas de Los Infantes: Colectivo Arqueológico–Paleontológico de Salas.
  • Halstead, L.B. (1975). The Evolution and Ecology of the Dinosaurs (en inglés). London: Eurobook Limited. pp. 1-116. ISBN 0856540188. 

Véase también

Enlaces externos





Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Spinosaurus_aegyptiacus&oldid=78057165»