Diferencia entre revisiones de «Ephemeroptera»

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Taxonomía y filogenia. Enlaces al texto completo en PDF de dos artículos.
Taxonomía y filogenia
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| ordo = '''Ephemeroptera'''
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| ordo_authority = Hyatt y Arms, 1891
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| subdivision_ranks = [[Orden (biología)|Subórdenes]]<ref>{{cita web |url=http://tolweb.org/Ephemeroptera |title=Ephemoptera: Mayflies |año=2002 |obra=Tree of Life Web Project |editorial=The Tree of Life Web Project |fechaacceso=31 de diciembre de 2016}}</ref>
| subdivision_ranks = [[Orden (biología)|Subórdenes]]&nbsp;<ref>{{cita web |url=http://tolweb.org/Ephemeroptera |title=Ephemoptera: Mayflies |año=2002 |obra=Tree of Life Web Project |editorial=The Tree of Life Web Project |fechaacceso=31 de diciembre de 2016}}</ref>
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* [[Pannota]]
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La inclusión en [[ámbar]] más antigua de una efímera es de un espécimen de ''Cretoneta zherichini'' (Leptophlebiidae) del Cretácico Inferior de [[Siberia]]. En el mucho más reciente [[ámbar báltico]] se han encontrado numerosas inclusiones de varias familias modernas (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae y Ephemerellidae).<ref>{{cita libro |apellido=Poinar |nombre=G. O., Jr. |año=1992 |título=Life in Amber |editorial=Stanford University Press |url=https://books.google.com/books?id=J72FOr6AZOEC&pg=PA97 |página=97 |isbn=0-8047-2001-0}}</ref> El género moderno ''[[Neoephemera]]'' está representado en el registro fósil por la especie del [[Ypresiense]] ''[[Neoephemera antiqua|N.&nbsp;antiqua]]'' del [[Washington (estado)|estado de Washington]].<ref name="M&A2009">{{cita publicación |apellido1=Makarkin |nombre1=V. N. |apellido2=Archibald |nombre2=S. B. |año=2009 |título=A new genus and first Cenozoic fossil record of moth lacewings (Neuroptera: Ithonidae) from the Early Eocene of North America |publicación=Zootaxa |volumen=2063 |páginas=55-63 |url= http://www.mapress.com/zootaxa/2009/f/zt02063p063.pdf}}</ref><ref name="Sinitchenkova1999">{{cita publicación |apellido1=Sinitshenkova |nombre1=N. D. |título=A new mayfly species of the extant genus ''Neoephemera'' from the Eocene of North America (Insecta: Ephemerida = Ephemeroptera: Neoephemeridae) |publicación=Paleontological Journal |año=1999 |volumen=33 |número=4 |páginas=403-405 |url=http://www.ephemeroptera-galactica.com/pubs/pub_s/pubsinitshenkovan1999p403.pdf}}</ref>
La inclusión en [[ámbar]] más antigua de una efímera es de un espécimen de ''Cretoneta zherichini'' (Leptophlebiidae) del Cretácico Inferior de [[Siberia]]. En el mucho más reciente [[ámbar báltico]] se han encontrado numerosas inclusiones de varias familias modernas (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae y Ephemerellidae).<ref>{{cita libro |apellido=Poinar |nombre=G. O., Jr. |año=1992 |título=Life in Amber |editorial=Stanford University Press |url=https://books.google.com/books?id=J72FOr6AZOEC&pg=PA97 |página=97 |isbn=0-8047-2001-0}}</ref> El género moderno ''[[Neoephemera]]'' está representado en el registro fósil por la especie del [[Ypresiense]] ''[[Neoephemera antiqua|N.&nbsp;antiqua]]'' del [[Washington (estado)|estado de Washington]].<ref name="M&A2009">{{cita publicación |apellido1=Makarkin |nombre1=V. N. |apellido2=Archibald |nombre2=S. B. |año=2009 |título=A new genus and first Cenozoic fossil record of moth lacewings (Neuroptera: Ithonidae) from the Early Eocene of North America |publicación=Zootaxa |volumen=2063 |páginas=55-63 |url= http://www.mapress.com/zootaxa/2009/f/zt02063p063.pdf}}</ref><ref name="Sinitchenkova1999">{{cita publicación |apellido1=Sinitshenkova |nombre1=N. D. |título=A new mayfly species of the extant genus ''Neoephemera'' from the Eocene of North America (Insecta: Ephemerida = Ephemeroptera: Neoephemeridae) |publicación=Paleontological Journal |año=1999 |volumen=33 |número=4 |páginas=403-405 |url=http://www.ephemeroptera-galactica.com/pubs/pub_s/pubsinitshenkovan1999p403.pdf}}</ref>


Grimaldi y Engel, en una revisión de la [[Evolución de los insectos|filogenia]] realizada en 2005, consideraron que muchos estudios [[Cladística|cladísticos]] de subórdenes e infraórdenes de Ephemeroptera se habían realizado sin estabilidad, y que la división tradicional en Schistonota y Pannota era incorrecta porque según ellos Pannota deriva de Schistonota.<ref name="GrimaldiEngel2005"/>
Grimaldi y Engel, en una revisión de la [[Evolución de los insectos|filogenia]] realizada en 2005, consideraron que muchos estudios [[Cladística|cladísticos]] de subórdenes e infraórdenes de Ephemeroptera se habían realizado sin estabilidad, y que la división tradicional en Schistonota y Pannota era incorrecta porque según ellos Pannota deriva de Schistonota.<ref name="GrimaldiEngel2005"/> La filogenia de Ephemeroptera se estudió inicialmente mediante análisis molecular por Ogden y Whiting en 2005, quienes recuperaron a [[Baetidae]] como grupo hermano de los otros clados.<ref>{{cita publicación |apellido1=Ogden |nombre1=T. H. |apellido2=Whiting |nombre2=M. F. |título=Phylogeny of Ephemeroptera (mayflies) based on molecular evidence |publicación=Molecular Phylogenetics and Evolution |año=2005 |volumen=37 |número=3 |páginas=625-643 |doi=10.1016/j.ympev.2005.08.008 |pmid=16214375 |url=http://www.ephemeroptera-galactica.com/pubs/pub_o/pubogdent2005p625.pdf}}</ref> Posteriormente se realizó un estudio más a fondo utilizando análisis morfológicos y moleculares por Ogden ''et al''. en 2009, en el que se concluyó que el género asiático ''[[Siphluriscus]]'' era hermano de todos los demás efemerópteros; también se consideró, mediante la convergencia entre rasgos ninfales, que algunos linajes existentes, como [[Ephemeroidea]], y familias como [[Ameletopsidae]], no eran [[Monofilético|monofiléticas]].<ref>{{cita publicación |apellido1=Ogden |nombre1=T. H. |apellido2=Gattolliat |nombre2=J. L. |apellido3=Sartori |nombre3=M. |apellido4=Staniczek |nombre4=A. H. |apellido5=Soldán |nombre5=T. |apellido6=Whiting |nombre6=M. F. |año=2009 |título=Towards a new paradigm in mayfly phylogeny (Ephemeroptera): combined analysis of morphological and molecular data |publicación=Systematic Entomology |volumen=34 |número=4 |páginas=616-634 |doi= 10.1111/j.1365-3113.2009.00488.x}}</ref>

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The phylogeny of the Ephemeroptera was first studied using molecular analysis by Ogden and Whiting in 2005. They recovered the [[Baetidae]] as sister to the other clades.<ref>{{cita publicación |apellido1=Ogden |nombre1=T. H. |apellido2=Whiting|nombre2=M. F. |título=Phylogeny of Ephemeroptera (mayflies) based on molecular evidence. |publicación=Molecular Phylogenetics and Evolution |año=2005 |volumen=37 |número=3 |páginas=625-643 |doi=10.1016/j.ympev.2005.08.008 |pmid=16214375}}</ref>
Mayfly phylogeny was further studied using morphological and molecular analyses by Ogden and others in 2009. They found that the Asian genus ''Siphluriscus'' was sister to all other mayflies. Some existing lineages such as [[Ephemeroidea]], and families such as Ameletopsidae, were found not to be [[Monophyly|monophyletic]], through convergence among nymphal features.<ref>{{cita publicación|apellido1=Ogden, T. H. |apellido2=Gattolliat, J. L. |apellido3=Sartori, M. |apellido4=Staniczek, A. H. |apellido5=Soldán, T. |apellido6=Whiting, M. F. |año=2009 |título=Towards a new paradigm in mayfly phylogeny (Ephemeroptera): combined analysis of morphological and molecular data |publicación=Systematic Entomology |volumen=34 |páginas=616-634 |doi= 10.1111/j.1365-3113.2009.00488.x}}</ref>



A continuación se muestra la clasificación tradicional de Ephemeroptera, basada en Peters y Campbell (''Insects of Australia'', 1991):<ref>{{cita web |url=http://tolweb.org/tree?group=Ephemeroptera&contgroup=Pterygota |título=Ephemoptera: Mayflies |año=2002 |obra=The Tree of Life Web Project |fechaacceso=8 de enero de 2016}}</ref>
A continuación se muestra la clasificación tradicional de Ephemeroptera, basada en Peters y Campbell (''Insects of Australia'', 1991):<ref>{{cita web |url=http://tolweb.org/tree?group=Ephemeroptera&contgroup=Pterygota |título=Ephemoptera: Mayflies |año=2002 |obra=The Tree of Life Web Project |fechaacceso=8 de enero de 2016}}</ref>
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[[Archivo:Clutius 1634 De Hemerobio mayflies.jpg|thumb|upright=0.6|Mayflies drawn by Augerius Clutius{{efn|Clutius is the latinised form of [[:de:Outgert Cluyt|Outgert Cluyt]] (1578-1636).}} in ''De Hemerobio'', 1634]]

===En el arte y la literatura===
The [[Ancient Greek philosophy|Ancient Greek]] [[Aristotle's biology|biologist]] and philosopher [[Aristotle]] wrote in his ''[[History of Animals]]'' that

{{quote|Bloodless and many footed animals, whether furnished with wings or feet, move with more than four points of motion; as, for instance, the dayfly (ephemeron) moves with four feet and four wings: and, I may observe in passing, this creature is exceptional not only in regard to the duration of its existence, whence it receives its name, but also because though a quadruped it has wings also.<ref>{{cita libro |apellido1=Aristotle |título=History of Animals |páginas=490 a-b}}</ref>{{efn|Mayflies such as ''Hexagenia'' use 4 legs for walking; the male's front pair are specialised as claspers to hold the female during the mating flight. Aristotle also describes the mayfly in ''[[History of Animals]]'', 552b.<ref name="Scarborough1992">{{cita libro | last=Scarborough | first=John| title=Medical and Biological Terminologies: Classical Origins | url=https://books.google.com/books?id=hjwN65nZBE0C&pg=PA91 | year=1992 |editorial=University of Oklahoma Press | isbn=978-0-8061-3029-3 | page=91}}</ref>}}}}

The [[Ancient Roman]] encyclopaedist [[Pliny the Elder]] described the mayfly as the "hemerobius" in his ''[[Natural History (Pliny)|Natural History]]'':

{{Cita|The [[River Bug]] on the [[Black Sea]] at midsummer brings down some thin membranes that look like berries out of which burst a four-legged caterpillar in the manner of the creature mentioned above, but it does not live beyond one day, owing to which it is called the hemerobius.<ref>{{cita libro | author=Pliny the Elder | author2=Rackham, H. (trans.) |título=Natural History, Volume III | url=https://archive.org/stream/plinynaturalhist005560mbp#page/n521/mode/2up/search/hemerobius |año=1947 |editorial=William Heinemann | origyear=79 |página=507}} (NH Book XI. XLIII)</ref>}}

[[Archivo:Jan Sadeler after Maarten de Vos Heron Mayfly Flying Fish 1587.jpg|thumb|left|Mayfly by [[Jan Sadeler]] after [[Maerten de Vos]], detail from ''The Fifth Day: The Creation of the Birds and Fishes'', c. 1587]]

The [[Dutch Golden Age]] author Augerius Clutius ([[:de:Outgert Cluyt|Outgert Cluyt]]) illustrated some mayflies in his 1634 ''De Hemerobio'' ("On the Mayfly"), the earliest book written on the group. [[Maerten de Vos]] similarly illustrated a mayfly in his 1587 depiction of the fifth day of creation, amongst an assortment of fish and water birds.<ref>{{cita libro | author=Jorink, Eric | title=Reading the Book of Nature in the Dutch Golden Age, 1575-1715 | url=https://books.google.com/books?id=XAiEMHlll9QC&pg=PA200 | year=2010 |editorial=Brill | isbn=90-04-18671-9 | page=200}}</ref><ref name="Enenkel2014">{{cita libro | last=Enenkel | first=K. A. E. |título=Zoology in Early Modern Culture: Intersections of Science, Theology, Philology, and Political and Religious Education | url=https://books.google.com/books?id=KQoSBQAAQBAJ&pg=PA366 | date=2014 |editorial=BRILL | isbn=978-90-04-27917-9 | page=366}}</ref>

[[Archivo:Insect in Dürer's Holy Family with the Mayfly detail.jpg|thumb|upright|Detail of "mayfly" in lower right corner of [[Albrecht Dürer]]'s engraving ''[[The Holy Family with the Dragonfly|The Holy Family with the Mayfly]]'', 1495]]
In 1495 [[Albrecht Dürer]] included a mayfly in his engraving ''[[The Holy Family with the Dragonfly|The Holy Family with the Mayfly]]''.<ref name=NGA>{{cita web | title=The Holy Family with the Mayfly 1495/1496 | url=http://www.nga.gov/content/ngaweb/Collection/art-object-page.6571.html |editorial=National Gallery of Art | accessdate=14 March 2015}}</ref> The critics Larry Silver and Pamela H. Smith argue that the image provides "an explicit link between heaven and earth .. to suggest a cosmic resonance between sacred and profane, celestial and terrestrial, macrocosm and microcosm."<ref name="SmithFindlen2013">{{cita libro |apellido1=Smith | first1=Pamela | last2=Findlen | first2=Paula | title=Merchants and Marvels: Commerce, Science, and Art in Early Modern Europe | url=https://books.google.com/books?id=LUuMAQAAQBAJ&pg=PA31 | year=2013 |editorial=Taylor & Francis | isbn=978-1-135-30035-7 | page=31}}</ref>

[[Archivo:Mayflies in Sunset Dance Gilbert White Natural History of Selborne.jpg|thumb|upright|left|Illustration "May-Flies in Sunset Dance" by [[Philip Henry Gosse]] in a Victorian edition of [[Gilbert White]]'s ''[[Natural History of Selborne]]'']]
In his 1789 book ''[[The Natural History and Antiquities of Selborne]]'', [[Gilbert White]] described in the entry for "June 10th, 1771" how
{{cita|Myriads of May-flies appear for the first time on the [[New Alresford|Alresford]] stream. The air was crowded with them, and the surface of the water covered. Large trouts sucked them in as they lay struggling on the surface of the stream, unable to rise till their wings were dried... Their motions are very peculiar, up and down for so many yards almost in a perpendicular line.<ref name="White1837">{{cita libro |apellido=White |nombre=Gilbert |título=The Natural History and Antiquities of Selborne | url=https://books.google.com/books?id=4K9gAAAAIAAJ&pg=PA469 |año=1837 |editorial=J. and A. Arch |página=469}}</ref>}}

The mayfly has come to symbolise the transitoriness and brevity of life.<ref>{{cita web | last1=Kreiger | first1=Georgia |título=Mayfly |editorial=Hippocampus Magazine |fecha=2 de agosto de 2012 | url=http://www.hippocampusmagazine.com/2012/08/mayfly-by-georgia-kreiger/ |fechaacceso=11 de enero de 2017}}</ref> The English poet [[George Crabbe]], known to have been interested in insects,<ref name="Pollard2003">{{cita libro | last=Pollard | first=Arthur | title=George Crabbe: The Critical Heritage | url=https://books.google.com/books?id=XYOGAgAAQBAJ&pg=PA410 | year=2003 |editorial=Routledge | isbn=978-1-134-78243-7 | pages=409-410}}</ref> compared the brief life of a [[newspaper]] with that of mayflies, both being known as "Ephemera",<ref>{{cita web | title=Ephemera | url=http://www.thefreedictionary.com/ephemera |editorial=The Free Dictionary | accessdate=14 March 2015}}</ref> things that live for a day:<ref>{{cita web | author=Crabbe, George | title=The Village and the Newspaper by George Crabbe | url=http://www.gutenberg.org/ebooks/5203 |editorial=Gutenberg.org | accessdate=14 March 2015}}</ref>

{{cita|<poem>In shoals the hours their constant numbers bring
Like insects waking to th' advancing spring;
Which take their rise from grubs obscene that lie
In shallow pools, or thence ascend the sky:
Such are these base ephemeras, so born
To die before the next revolving morn.</poem>|George Crabbe, "The Newspaper", 1785}}

The theme of brief life is echoed in the artist Douglas Florian's 1998 poem, "The Mayfly".<ref>{{cita web | last1=Florian | first1=Douglas | title=The Mayfly | url=http://www.poetryfoundation.org/poem/176365 |editorial=The Poetry Foundation | accessdate=2 June 2015}}</ref> The [[Poet Laureate Consultant in Poetry to the Library of Congress|American Poet Laureate]] [[Richard Wilbur]]'s 2005 poem "Mayflies" includes the lines "I saw from unseen pools a mist of flies, In their quadrillions rise, And animate a ragged patch of glow, With sudden glittering".<ref>{{cita web | last1=Wilbur | first1=Richard | authorlink1=Richard Wilbur | title=Mayflies | url=http://www.poetryarchive.org/poem/mayflies |editorial=Poetry Archive | accessdate=2 June 2015}}</ref>

Another literary reference to mayflies is seen in ''[[Epic of Gilgamesh|The Epic of Gilgamesh]]'', one of the earliest surviving great works of literature. The briefness of Gilgamesh's life is compared to that of the adult mayfly.<ref name="Macadam 113-123" />

In [[Szeged]], Hungary, mayflies are celebrated in two monuments, one by Pal Farkas, and another on the Belvárosi bridge, symbolizing freedom.<ref>{{cita publicación |apellido=Wennemann|nombre=L. |apellido2=Sipos |nombre2=P. |apellido3=Wright |nombre3=L. C. |fecha=2004-04-01 |título=The Mayfly Monument and the Moth of Freedom |url=http://ae.oxfordjournals.org/content/50/2/87 |publicación=American Entomologist |language=en |volumen=50 |número=2 |páginas=87-89 |doi=10.1093/ae/50.2.87 |issn=1046-2821}}</ref>

===In fly fishing===
[[Archivo:BowlkersArtofAnglingFrontpiece Mayflies.JPG|thumb|left|upright=1.3|[[Artificial flies|Fishing flies]] from Charles and Richard Bowlker's ''Art of Angling'', 1854. 2. "Blue Dun" mayfly. 3. "[[Rhithrogena germanica|March Brown]]" mayfly]]

Mayflies are the primary source of models for artificial flies, hooks tied with coloured materials such as threads and feathers, used in [[fly fishing]].<ref name=McCafferty1983/> These are based on different life-cycle stages of mayflies. For example, the flies known as "emergers" in North America are designed by fly fishermen to resemble subimago mayflies, and are intended to lure freshwater [[trout]].<ref>{{cita libro |apellido=Hughes |nombre=Dave |título=Trout Flies-The Tier's Reference |editorial=Stackpole Books |year=1999 |isbn=978-0-8117-1601-7 |capítulo=Mayfly Emergers |páginas=170-186 }}</ref> In 1983, Patrick McCafferty recorded that artificial flies had been based on 36 genera of North American mayfly, from a total of 63 western species and 103 eastern/central species. A large number of these species have common names among fly fishermen, who need to develop a substantial knowledge of mayfly "habitat, distribution, seasonality, morphology and behavior" in order to match precisely the look and movements of the insects that the local trout are expecting.<ref name=McCafferty1983/>

[[Izaak Walton]] describes the use of mayflies for catching trout in his 1653 book ''[[The Compleat Angler]]''; for example, he names the "Green-drake" for use as a natural fly, and "duns" (mayfly subimagos) as artificial flies. These include for example the "Great Dun" and the "Great Blue Dun" in February; the "Whitish Dun" in March; the "Whirling Dun" and the "Yellow Dun" in April; the "Green-drake", the "Little Yellow May-Fly" and the "Grey-Drake" in May; and the "Black-Blue Dun" in July.<ref>{{cita libro |apellido1=Walton |nombre1=Izaak |título=The Complete Angler or The Contemplative Man's Recreation |fecha=1875 |editorial=Chatto and Windus |páginas=241, 253-262 |url=https://archive.org/stream/complangler00waltrich#page/240/mode/2up}}</ref> Nymph or "wet fly" fishing was restored to popularity on the [[chalk stream]]s of England by [[G. E. M. Skues]] with his 1910 book ''[[Minor Tactics of the Chalk Stream]]''. In the book, Skues discusses the use of duns to catch trout.<ref name=Walker1-13>{{cita libro |apellido=Walker |nombre=C. F. |título=The Angling Letters of G. E. M. Skues |editorial=Adams and Charles Black |year=1956 }}</ref><ref>{{cita libro |apellido=Hills |nombre=John Waller |título=A History of Fly Fishing for Trout |editorial=Phillip Allan & Co |year=1921 |páginas=132-133}}</ref><ref>{{cita libro |apellido=Skues |nombre=G. E. M. |título=Minor Tactics of the Chalk Stream and Kindred Studies |editorial=A & C Black |location=London |year=1914 |página=8, and passim |edition=2nd | url=https://archive.org/stream/minortacticsofch00skuerich#page/n7/mode/2up |quote=It has been advanced as an argument against the use of the wet fly, that duns and the other small insects which drift down upon the surface of a stream are never seen by the fish under water, and that a wet fly is therefore an unnatural object, especially if winged. "Never " is a big word, and I venture to think the case is overstated. I have watched an eddy with little swirling whirlpools in it for an hour together, and again and again I have seen little groups of flies caught in one or other of the whirls, sucked under and thrown scatterwise through the water}}</ref> The March brown is "probably the most famous of all British mayflies", having been copied by [[angling|angler]]s to catch trout for over 500 years.<ref>{{cita web |url=https://www.buglife.org.uk/bugs-and-habitats/march-brown-mayfly |título=March brown mayfly |editorial=Buglife.org |fechaacceso=11 de enero de 20174 August 2015 }}</ref><ref>{{cita libro |author=McCully, C. B. |year=2000 |título=The Language of Fly-Fishing |editorial=[[Taylor & Francis]] |isbn=978-1-57958-275-3 |capítulo=March Brown |páginas=125-126}}</ref>

Some English [[public house]]s beside trout streams such as the [[River Test]] in [[Hampshire]] are named "The Mayfly".<ref>{{cita web |apellido1=Miller |nombre1=Wendy |título=Hampshire Pub Guide: The Mayfly in Fullerton |url=http://www.telegraph.co.uk/foodanddrink/pubs/6017848/Hampshire-pub-guide-The-Mayfly-in-Fullerton.html |obra=The Telegraph |fechaacceso=11 de enero de 201730 May 2015 |fecha=14 August 2009}}</ref><ref>{{cita web |título=The Mayfly, Chilbolton |url=http://www.beerintheevening.com/pubs/s/15/15320/Mayfly/Chilbolton |editorial=Beer in the Evening |fechaacceso=11 de enero de 201730 May 2015}}</ref><ref>{{cita web|título=Mayfly, Chilbolton, Wherwell, Hampshire |url=http://www.thegoodpubguide.co.uk/pub/view/Mayfly-SO20-6AX |editorial=The Good Pub Guide |fechaacceso=11 de enero de 201730 May 2015}}</ref>

===As a spectacle===
The hatch of the giant mayfly ''Palingenia longicauda'' on the [[Tisza]] and [[Mureș River]]s in [[Hungary]] and [[Serbia]], known as "Tisza blooming", is a tourist attraction.<ref name=riverfly>{{cita web|url=http://www.riverfly.co.uk/interesting4.htm | title=Riverfly: Teifi Rivers Invertebrate Monitors: Europe's largest mayfly | date=5 April 2011 |editorial=Teifi Rivers Invertebrate Monitors }}</ref> The 2014 hatch of the large black-brown mayfly ''[[Hexagenia bilineata]]'' on the [[Mississippi River]] in the US was imaged on weather radar; the swarm flew up to 760 m (2500 feet) above the ground near [[La Crosse, Wisconsin]], creating a radar signature that resembled a "significant rain storm", and the mass of dead insects covering roads, cars and buildings caused a "slimy mess".<ref>{{cita web |apellido1=Grenoble |nombre1=Ryan |título=This year's mayfly hatch was so big it showed up on radar and caused a car wreck |url=http://www.huffingtonpost.com/2014/07/23/mayfly-hatch-wisconsin-photos-radar_n_5614449.html |editorial=Huffington Post |fechaacceso=11 de enero de 2017 |fecha=23 July 2014}}</ref>

[[Archivo:1911 09 24 Vickers HMAno1 BarrowInFurness.jpg|thumb|right|[[HMA No. 1]] ''Mayfly'' emerging from her floating shed at [[Vickers]]' yard at [[Barrow-in-Furness]] on {{nowrap|24 September 1911}}]]

During the weekend of June 13-14, 2015, a large swarm of mayflies caused several vehicular accidents on the [[Columbia-Wrightsville Bridge]], carrying [[Pennsylvania Route 462]] across the [[Susquehanna River]] between [[Columbia, Pennsylvania|Columbia]] and [[Wrightsville, Pennsylvania]]. The bridge had to be closed to traffic twice during that period due to impaired visibility and obstructions posed by piles of dead insects.<ref>http://abc27.com/2015/06/15/why-mayflies-swarmed-columbia-wrightsville-bridge/</ref>

===As food ===
Mayflies are consumed in several cultures and are estimated to contain the most raw protein content of any edible insect by dry weight. In Malawi, kungu, a paste of mayflies (''Caenis kungu'') and mosquito is made into a cake for eating. Adult mayflies are collected and eaten in many parts of China and Japan. Near Lake Victoria, ''Povilla'' mayflies are collected, dried and preserved for use in food preparations.<ref>{{cita libro|url=http://www.ephemeroptera-galactica.com/pubs/pub_g/pubgrantp2001p107.pdf |capítulo=Mayflies as food |author=Grant, Peter M.| title=Trends in Research in Ephemeroptera and Plecoptera |editor=Dominguez, E |editorial=Kluwer | year=2001 |páginas=107-124 | doi=10.1007/978-1-4615-1257-8_14}}</ref>

===As a name for ships and aircraft===
"Mayfly" was the crew's nickname for [[HMA No. 1|His Majesty's Airship No. 1]], an aerial scout airship built by [[Vickers]] but wrecked by strong winds in 1911 before her trial flights.<ref>{{cita libro|author=Hearst Magazines |título=Popular Mechanics |url=https://books.google.com/books?id=-t0DAAAAMBAJ&pg=PA773 |año=1911 |editorial=Hearst Magazines |página=773 |issn=0032-4558}}</ref>

Two vessels of the [[Royal Navy]] were named [[HMS Mayfly|HMS ''Mayfly'']]: a torpedo boat launched in January 1907,<ref>{{cita libro |author=Randall, Ian |título=Conway's All the World's Fighting Ships 1906-1921 |editorial=Conway Maritime Press |página=72 |año=1997 | isbn=978-0-851-77245-5}}</ref> and a [[Fly class gunboat|''Fly''-class river gunboat]] constructed in sections at Yarrow in 1915.<ref>{{colledge|página=106}}</ref>

The [[Seddon Mayfly]], which was constructed in 1908, was an aircraft that was unsuccessful in early flight. The first aircraft designed by a woman, [[Lilian Bland|Lillian Bland]], was titled the [[Bland Mayfly]].<ref name="Macadam 113-123"/>

===Other human uses===
In pre-1950 France, "chute de manne" was obtained by pressing mayflies into cakes and using them as bird food and fishbait.<ref name=thorpcovich /> From an economic standpoint, mayflies also provide fisheries with an excellent diet for fish.<ref name="Macadam 113-123">{{cita publicación |título=More than just fish food: ecosystem services provided by freshwater insects |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/een.12245/abstract |publicación=Ecological Entomology |año=2015 |issn=1365-2311 |páginas=113-123 |volumen=40|doi=10.1111/een.12245 |nombre=Craig R. |apellido=Macadam |nombre2=Jenni A. |apellido2=Stockan}}</ref> Mayflies could find uses in the biomedical, pharmaceutical, and cosmetic industries. Their exoskeleton contains chitin, which has applications in these industries.<ref name="Macadam 113-123"/>

Mayfly larvae do not survive in polluted aquatic habitats and, thus, have been chosen as bioindicators, markers of water quality in [[ecology|ecological]] assessments.<ref>{{cita publicación |título=Mayfly (Insecta: Ephemeroptera) community structure as an indicator of the ecological status of a stream in the Niger Delta area of Nigeria |url=http://link.springer.com/article/10.1007/s10661-009-1025-3 |publicación=Environmental Monitoring and Assessment |fecha=2009 |issn=0167-6369 |páginas=581-594 |volumen=166 |número=1-4 |doi=10.1007/s10661-009-1025-3 |nombre=Francis Ofurum |apellido=Arimoro |nombre2=Wilhelmine J. |apellido2=Muller}}</ref>

In marketing, [[Nike, Inc.|Nike]] produced a line of running shoes in 2003 titled "Mayfly". The shoes were designed with a wing venation pattern like the mayfly and were also said to have a finite lifetime.<ref name="Macadam 113-123"/> The telecommunication company [[Vodafone]] featured mayflies in a 2006 branding campaign, telling consumers to "make the most of now".<ref name="Macadam 113-123"/>
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== Notas y referencias ==
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;Notas
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Revisión del 20:24 10 ene 2017

 
Efemerópteros
Rango temporal: Carbonífero Superior-Reciente [1]​

Taxonomía
Reino: Animalia
División: Palaeoptera
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Superorden: Ephemeropteroidea
Rohdendorf, 1968
Orden: Ephemeroptera
Hyatt y Arms, 1891
Subórdenes [2]​
[editar datos en Wikidata]
«Efímera» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Efímero.

Los efemerópteros (Ephemeroptera), conocidos comúnmente como efímeras, efémeras o cachipollas,[N 1]​ son un orden de insectos pterigotos hemimetábolos acuáticos. Este orden es parte de los paleópteros, antiguo grupo de insectos que también incluye a las libélulas y los caballitos del diablo. Existen unas 3000 especies, agrupadas en 42 familias y 400 géneros.

Son insectos relativamente primitivos, con una serie de rasgos ancestrales que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores, como colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen. Sus etapas inmaduras son formas acuáticas de agua dulce que reciben el nombre de náyades o ninfas, cuya presencia indica un ambiente limpio, no contaminado. Son los únicos insectos que pasan por una fase, el subimago, en la que son terrestres, ya poseen alas y son capaces de volar, pero aún no han mudado al estado de imago o adulto sexualmente maduro. Eclosionan en primavera u otoño, en gran número.

Por su vida adulta tan breve han llamado la atención de naturalistas y enciclopedistas ya desde Aristóteles y Plinio el Viejo en la Antigüedad clásica. El poeta inglés George Crabbe comparó la breve vida de un diario con la de una efímera en el poema satírico The Newspaper (1785).

Descripción

Ninfa

Vista dorsal de una ninfa, en la que se aprecian las traqueobranquias y los tres filamentos caudales del abdomen, y los estuches alares en el tórax.

En su estadio inmaduro como ninfas o náyades las efímeras son acuáticas, habitando especialmente los cursos de agua, pero también lagos, lagunas, balsas tanto de agua dulce como salobre. En contraste con su corta vida como adultos, en esta fase acuática pueden vivir varios años. Son del tipo campodeiforme,[4]​con patas y antenas bien desarrolladas, con un cuerpo alargado cilíndrico o algo aplanado; pasa por una serie de estadios, mudando y aumentando de tamaño cada vez. Cuando están listas para salir del agua las ninfas tienen una longitud de 3 a 30 mm, dependiendo de las especies.[5]​

La cabeza tiene una dura cubierta exterior de esclerotina, a menudo con varias crestas y proyecciones duras; apunta hacia delante o hacia abajo, con la boca en la parte delantera. Cuentan con dos grandes ojos compuestos, tres ocelos (ojos simples) y un par de antenas filiformes de longitud variable, fijadas entre o delante de los ojos. Las piezas bucales están diseñadas para masticar y consisten en un labro, un par de mandíbulas fuertes, un par de maxilas, una hipofaringe membranosa y un labio.[6]​[4]​

Ninfa de Cloeon dipterum, en la que se aprecian los siete pares de traqueobranquias laminares a ambos lados del abdomen.

El tórax consta de tres segmentos: protórax, pequeño y móvil, mesotórax muy desarrollado y, al igual que en los adultos, fusionado al metatórax. Cada segmento cuenta con un par de patas, que normalmente terminan en una única uña, a modo de garra. Las patas son robustas, con fémures bien desarrollados y con frecuencia revestidas con cerdas, pelos o espinas. Las pterotecas o estuches alares se desarrollan en el meso y metatórax, aunque en algunas especies puede estar ausente en el metatórax.[6]​[4]​

El abdomen consta de diez segmentos, algunos de los cuales pueden estar ocultos bajo un gran par de branquias operculadas, una placa torácica (parte expandida del protórax) o los estuches alares. La mayoría de los taxones cuentan con hasta siete pares de branquias traqueales (traqueobranquias) de forma generalmente laminar, a veces hendidas, o plumosa, situadas generalmente en la parte superior o los lados del abdomen, aunque en algunas especies están debajo o, en muy pocas ocasiones, se encuentran en la base de la coxa de las patas o la base de los maxilares. El abdomen termina en tres esbeltas proyecciones o filamentos caudales, dos externos o cercos, y uno central o paracerco, aunque puede ser tan reducido que no sobresalga dando la sensación de tener solo dos filamentos caudales.[6]​[4]​

Subimago

Las efímeras son los únicos insectos en los que existe un estadio intermedio, el subimago, entre la fase larvaria y la de adulto, en el que se parece físicamente al imago, pero que suele ser sexualmente inmaduro, de color más apagado y alas translúcidas y provistas de pilosidad; sus ojos, patas y genitalia no están completamente desarrollados. Los subimagos suelen ser malos voladores y por lo general carecen de los patrones de color utilizados para atraer a las parejas. Después de un período, que suele durar uno o dos días, pero en algunas especies sólo unos pocos minutos, el subimago muda a la forma adulta completa, lo que hace de las efímeras los únicos insectos donde una forma alada experimenta una muda adicional.[5]​

Imago

Adulto de Atalophlebia en el que se aprecian sus dos ojos dorsales, los llamados ojos en turbante.

Los adultos, o imagos, son de estructura relativamente primitiva, con características que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores, como colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen.[7]​ Las efímeras son insectos de aspecto delicado con uno o dos pares de alas triangulares membranosas y muy cubiertas de venas. En reposo, las alas se mantienen en posición vertical, como las de una mariposa. Las alas posteriores son más pequeñas que las anteriores, y pueden ser vestigiales o faltar. El segundo segmento del tórax, donde están situadas las alas anteriores, es de mayor tamaño para sostener los principales músculos de vuelo. Los adultos tienen antenas cortas y flexibles, grandes ojos compuestos, tres ocelos y partes bucales no funcionales. En la mayoría de las especies los ojos de los machos son grandes y las patas delanteras inusualmente largas, para la localización y agarre de las hembras durante el apareamiento en el aire. En los machos de algunas familias los ojos compuestos aparecen divididos en dos porciones y entre los ojos laterales normales aparecen dos ojos dorsales situados sobre unas bases cilíndricas, conocidos como ojos en turbante.[8]​[4]​ Pueden detectar la luz ultravioleta y se cree que la utilizan durante el cortejo para detectar las hembras que vuelan por encima de ellos.[9]​ En algunas especies, todas las patas son funcionales, excepto el par delantero en los machos. El abdomen es largo, subcilíndrico oligeramente deprimido, con diez segmentos y terminado en dos o tres largos filamentos caudales o cercos. Excepcionalmente entre los insectos, las efímeras poseen genitales pares, el macho dos aedeagus (pene bífido) y la hembra dos gonoporos (aberturas sexuales).[1]​[5]​ En el noveno segmento los machos cuentan con dos gonópodos que utilizan para sujetar a la hembra durante la cópula.[4]​

Biología

Reproducción y ciclo vital

Subimago de Leptophlebia marginata.

Las efímeras son insectos hemimetábolos, es decir, con metamorfosis incompleta. Son los únicos insectos que experimentan una muda adicional después de adquirir alas funcionales;[10]​ durante este estadio alado intermedio, denominado subimago, son uno de los alimentos favoritos de muchos peces, por lo que muchas moscas artificiales son diseñadas para parecerse a ellas. No permanecen mucho tiempo en esta fase de subimago, rara vez durante más de 24 horas, y en algunas especies puede durar sólo unos pocos minutos, y en algunos casos, como en la familia Palingeniidae los subimagos son sexualmente maduros y no llegan a mudar a una verdadera forma adulta.[1]​

A veces las efímeras de una población emergen a la vez en grandes cantidades.

A menudo todas las efímeras de una población emergen a la vez del agua en su forma alada adulta y durante un día o dos de la primavera o el otoño están por todas partes, bailando alrededor unas de otras en grandes grupos, o descansando sobre cada superficie disponible.[5]​ En muchas especies el acontecimiento coincide con el amanecer o el atardecer, y parece que la intensidad de la luz pueda ser un importante indicador de su aparición, pero también pueden estar involucrados otros factores; Baetis intercalaris, por ejemplo, emerge generalmente justo después del atardecer en julio y agosto, pero un año apareció un día de junio al mediodía. El cuerpo blando de los subimagos resulta muy atractivo para los depredadores. La emergencia sincronizada es probablemente una estrategia adaptativa que reduce el riesgo del individuo de ser comido.[11]​ La vida de un adulto es muy corta, variable según la especie. La función primaria del adulto es la reproducción; los adultos no se alimentan, su sistema digestivo está lleno de aire y sólo poseen piezas bucales vestigiales inutilizables.[10]​ Dolania americana tiene la vida más corta de todas las efímeras: las hembras adultas de esta especie viven durante menos de cinco minutos.[12]​

Los machos adultos pueden rondar individualmente, pero la mayoría se congregan en enjambres, generalmente durante las horas crepusculares, y realizan vuelos nupciales sincronizados muy elaborados. Cada insecto tiene un patrón característico, generalmente de arriba a abajo (en algunas especies en horizontal); mediante fuertes batidos de alas se impulsan hacia arriba y hacia delante con la cola inclinada hacia abajo; cuando dejan de mover sus alas, cayendo pasivamente con el abdomen inclinado hacia arriba. Las hembras vuelan en estos enjambres y el apareamiento su produce en el aire. Un macho en ascenso agarra el tórax de una hembra desde abajo usando sus patas delanteras dobladas hacia arriba, la sujeta con los gonópodos y la insemina. La cópula puede durar sólo unos segundos, pero en ocasiones una pareja permanece junta y aletea hasta el suelo.[13]​ Los machos pueden pasar la noche en la vegetación y regresar a la danza nupcial al día siguiente. Aunque no se alimentan, algunos tocan la superficie brevemente para beber un poco de agua antes de volar..[13]​

Tras el apareamiento, las hembras realizan la puesta, que suele ser de entre cuatrocientos y tres mil huevos. Dependiendo de la especie, la conducta de la puesta varia. Puede ser dejando dejando caer los huevos sobre la superficie del agua, o la hembra los deposita por inmersión de la punta de su abdomen en el agua durante el vuelo, liberando un pequeño lote de huevos cada vez, o los deposita un paquete de huevos que se disgrega el contacto con el agua; en algunas especies, la hembra se sumerge y pone los huevos entre las plantas o en grietas bajo el agua, pero en general, se hunden hasta el fondo. El tiempo de incubación es variable, dependiendo al menos en parte de la temperatura, y puede ser desde unos pocos días hasta casi un año. Los huevos pueden entrar en una fase latente o diapausa.[14]​ La tasa de crecimiento de las larvas depende de la temperatura y del número de mudas. Estas mudas postembrionarias, entre diez y cincuenta, son más numerosas en las efímeras que en la mayoría de los demás órdenes de insectos. Su etapa ninfal puede durar de varios meses a varios años, dependiendo de las especies y las condiciones ambientales.[6]​

Muchas especies se reproducen en cursos de agua, donde existe el peligro de que los huevos y las ninfas se vean arrastradas río abajo. Para evitarlo, las hembras vuelan río arriba antes de depositar sus huevos. Por ejemplo, la hembra de Palingenia longicauda, la especie europea de mayor tamaño, con una longitud de 10 cm, vuela hasta 3 kilómetros antes de depositar los huevos en la superficie del agua, donde se hunden hasta el fondo y eclosionan después de 45 días; las ninfas se introducen en el sedimento donde pasan dos o tres años antes de convertirse en subimagos.[15]​

La emergencia del agua es un momento crítico, ya que son muy vulnerables a la depredación,[4]​ por lo que han desarrolado distintas estrategias. En algunas especies, la transformación de la ninfa ocurre bajo el agua y el subimago nada a la superficie y se lanza al aire,[5]​ en otras especies, la ninfa se eleva a la superficie, sale de su piel, permanece quieta durante un minuto o dos descansando sobre las exuvias (los restos del exoesqueleto tras la muda) y luego vuela hacia arriba, en otras la ninfa trepa por un soporte para mudar,[4]​ y en algunas la ninfa sale del agua antes de la transformación .[16]​

Ecología

Las ninfas viven principalmente en arroyos bajo las rocas, en vegetación en descomposición o en sedimentos. Pocas especies viven en lagos, aunque están entre las más prolíficas. En las ninfas de la mayoría de las especies de efímeras, las traqueobranquias laminares similares a raquetas no funcionan como superficies respiratorias porque absorben suficiente oxígeno a través del integumento, sino que las utilizan para crear una corriente respiratoria. Sin embargo, en ambientes con bajo contenido de oxígeno, como el lodo en el fondo de los estanques en los que Ephemera vulgata amadriga, las branquias laminares actúan como verdaderos órganos respiratorios accesorios y se utilizan en el intercambio gaseoso.[17]​

En la mayoría de las especies las ninfas son herbívoras o detritivoras, alimentándose de algas, diatomeas o detritos, pero algunas especies son carnívoras, depredadoras de quironómidos y otras larvas y ninfas de pequeños insectos,[18]​[19]​ y otras omnívoras,[4]​ o pueden cambiar de un grupo de alimentación a otro a medida que crecen, lo que les permite utilizar una amplia variedad de recursos alimenticios. Las ninfas del género Povilla se introducen en la madera sumergida y pueden ser un problema para los propietarios de embarcaciones en Asia.[20]​ Durante su etapa larvaria procesan mucha materia orgánica y transfieren una gran cantidad de fosfatos y nitratos a los ambientes terrestres cuando emergen del agua, ayudando así a eliminar los contaminantes de los sistemas acuáticos.[6]​ Junto con las larvas de tricópteros y los moluscos gasterópodos, la alimentación de las ninfas de las efímeras tiene un impacto significativo en los productores primarios (plantas y algas) en el lecho de arroyos y ríos.[21]​

Las ninfas son el alimento de una amplia gama de predadores y forman una parte importante de la cadena trófica acuática. Los peces se encuentran entre sus principales depredadores, que las capturan en el fondo o en la columna de agua y alimentándose tanto de ninfas como de adultos emergentes en la superficie del agua. Plecópteros, tricópteros, siálidos y larvas de libélulas se alimentan de las ninfas de las efímeras que viven en el fondo, al igual que los escarabajos acuáticos, las sanguijuelas, los cangrejos de río y los anfibios.[22]​ Además de la mortalidad directa causada por estos depredadores, el comportamiento de sus presas potenciales también se ve afectado, ya que la tasa de crecimiento de las ninfas se ralentiza por la necesidad de ocultarse en lugar de alimentarse.[21]​ Una vez que han emergido, en sus dos estadios alados sirven de alimento a pájaros, murciélagos, musarañas, arañas, anfibios o a odonatos y otros insectos.[6]​[4]​

Las ninfas pueden servir como huéspedes, bien como parásitos o comensales, de nemátodos, tremátodos, protistas o céstodos;[4]​ algunos parásitos afectan el comportamiento de las ninfas de tal manera que se vuelven más susceptibles de ser predados.[23]​[24]​ También pueden servir como hospedadores intermedios de parásitos de peces,[4]​ u otros insectos como el nematomorfo Paragordius varius.[25]​

Las ninfas son muy susceptibles a la contaminación y a los cambios en los ecosistemas producidos por encauzamientos o embalses,[4]​ y pueden ser útiles como indicadores de la buena calidad del agua.[5]​[26]​

Las efímeras intervienen en diferentes procesos clave en la producción primaria y la bioturbación. Un estudio de laboratorio en arroyos simulados reveló que el género de efemerópteros Centroptilum aumentó la exportación de perifiton,[27]​ lo que de forma indirecta afectó positivamente a la producción primaria, un proceso esencial para los ecosistemas. También pueden reasignar y alterar la disponibilidad de nutrientes en hábitats acuáticos a través del proceso de bioturbación. Al introducirse en el fondo de los lagos y redistribuir los nutrientes, las efímeras regulan indirectamente el fitoplancton y la producción primaria epibéntica;[28]​ una vez en el fondo del lago, las ninfas comienzan a mover sus traqueobranquias y este movimiento crea una corriente que transporta las partículas a través del fondo permitiendo a la ninfa filtrar el alimento. Las ninfas de otras especies poseen elaborados mecanismos de alimentación por filtrado, como las del género Isonychia, cuyas patas delanteras cuentan con estructuras de setas largas con dos hileras de pelos que entrelazan formando el filtro por el cual el insecto atrapa las partículas de alimento. La acción de la alimentación por filtración tiene un pequeño impacto en la purificación del agua, pero tiene uno aún mayor por el efecto que tiene la convergencia de las pequeñas partículas de materia formando una masa más compleja que beneficia a los siguientes consumidores de la cadena alimentaria.[29]​

Distribución

Salvo en la Antártida, se distribuyen por todo el mundo en hábitats de agua dulce limpia y bien oxigenada, tanto en aguas corrientes como remansadas.[30]​[31]​[4]​ Generalmente estan ausentes de las islas oceánicas distantes de zonas continentales o representadas por una o dos especies que se han dispersado desde un continente cercano. Por su fragilidad y corta vida, en su estadio adulto alado tienen poca capacidad de dispersión,[4]​ aunque las hembras pueden ser dispersadas por el viento y los huevos pueden ser transferidos adheridos a las patas de las aves acuáticas.[32]​ La mayor diversidad genérica se encuentra en la ecozona Neotrópica, mientras que el Holártico tiene un menor número de géneros pero un alto grado de especiación. Unas trece familias están restringidas a una única biorregión.[33]​ Las principales familias tienen algunas preferencias generales de hábitat: Baetidae prefiere el agua caliente; las especies de Heptageniidae viven bajo piedras y prefieren agua de flujo rápido; los miembros de Ephemeridae, que están entre los de mayor tamaño entre las efémeras, se viven bajo el fondo arenoso de lagos o los lechos de los ríos.[30]​

Conservación

La ninfa es el estadio de desarrollo de mayor duración de las efímeras y esta etapa larvaria se desarrolla en el agua. Aunque algunas especies soportan cierto grado de contaminación, la gran mayoría es muy sensible a la contaminación hídrica por los vertidos industriales, aguas residuales, plaguicidas y otros contaminantes y a los cambios antrópicos de los ecosistemas acuáticos como desecaciones, encauzamientos, dragados o limpieza de cauces.[4]​ En general son particularmente sensibles a la acidificación, aunque ciertas especies son excepcionalmente tolerantes a la contaminación por metales pesados ​​ya bajos niveles de pH. Ephemerellidae está entre los grupos más tolerantes y Siphlonuridae y Caenidae entre los que menos. Los efectos adversos de la contaminación sobre los insectos pueden ser letales o causar efectos prácticamente letales como la alteración de la función enzimática, disminución del crecimiento, cambios de comportamiento o la falta de éxito reproductivo. Como componentes importantes de la cadena trófica, la contaminación puede causar efectos colaterales a otros organismos; la escasez de ninfas herbívoras puede causar el crecimiento excesivo de algas y la escasez de ninfas predadoras puede resultar en una abundancia excesiva de sus especies presas;[34]​ los peces que se alimentan de ninfas que tienen metales pesados ​​bioacumulados también se ven amenazados.[35]​ Las hembras adultas encuentran agua detectando la polarización de la luz reflejada, y son fácilmente engañadas por otras superficies pulidas que pueden actuar como trampas para los enjambres de efímeras.[9]​

Se desconoce el estado de conservación de muchas especies porque sólo se conocen a partir de los datos de su catalogación original. Se cree que cuatro especies norteamericanas están extintas, como Pentagenia robusta que fue localizada originalmente en el río Ohio, cerca de Cincinnati, pero que no se ha vuelto a ver desde su catalogación original en los años 1800, o Ephemera compar que se catalogó a partir de un único espécimen recogido de las estribaciones de Colorado en 1873, pero a pesar de los intensos reconocimientos realizados en Colorado en 1984, no ha sido redescubierta.[36]​

La Lista Roja de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) incluye una efímera nativa de Australia, Tasmanophlebi lacuscoerulei, catalogada como especie en peligro de extinción porque su hábitat alpino es vulnerable al cambio climático.[37]​

Taxonomía y filogenia

Fósil de un adulto de Mickoleitia longimanus (Coxoplectoptera, Mickoleitiidae) formación Crato del Cretácico inferior de Brasil, c. 108 Ma.

Existen más de 3000 especies efímeras, divididas en 42 familias y más de 400 géneros, en todo el mundo.[38]​

Son un antiguo grupo de insectos pterigotos. Supuestos fósiles representantes del grupo corona se conocen desde el Carbonífero superior.[39]​ La efímera de mayor tamaño de todas las épocas pudo haber sido Bojophlebia prokopi, del Carbonífero superior de Moravia, con una envergadura de 45 cm. El nombre científico del orden, Ephemeroptera, proviene del griego ἐφήμερος ephḗmeros 'de un día' y πτερόν pteron 'ala', al igual que su nombre común, efímeras,[40]​ y que son debidos a la corta vida de los adultos.[3]​

Desde el Pérmico se conocen numerosos representantes del grupo corona de los efemerópteros, que a menudo se agrupan en un taxón aparte, Permoplectoptera (por ejemplo, incluyendo Protereisma permianum en Protereismatidae,[39]​ y Misthodotidae). Las larvas de Permoplectoptera todavía tenían 9 pares de branquias abdominales y los adultos largas alas posteriores. Tal vez la familia fósil Cretereismatidae de la formación Crato del Cretácico inferior de Brasil también pertenece a la última rama de Permoplectoptera. Por otra parte, los afloramientos de Crato revelaron especímenes fósiles de familias de efímeras modernas o la extinta (pero moderna) familia Hexagenitidae. Sin embargo, desde la misma localidad se han descrito extrañas larvas y adultos de la familia extinta Mickoleitiidae (orden Coxoplectoptera),[41]​ que representa el grupo hermano fósil de los efemerópteros modernos, aunque tuvieron adaptaciones muy peculiares, como unas patas delanteras rapaces.

La inclusión en ámbar más antigua de una efímera es de un espécimen de Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae) del Cretácico Inferior de Siberia. En el mucho más reciente ámbar báltico se han encontrado numerosas inclusiones de varias familias modernas (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae y Ephemerellidae).[42]​ El género moderno Neoephemera está representado en el registro fósil por la especie del Ypresiense N. antiqua del estado de Washington.[43]​[44]​

Grimaldi y Engel, en una revisión de la filogenia realizada en 2005, consideraron que muchos estudios cladísticos de subórdenes e infraórdenes de Ephemeroptera se habían realizado sin estabilidad, y que la división tradicional en Schistonota y Pannota era incorrecta porque según ellos Pannota deriva de Schistonota.[39]​ La filogenia de Ephemeroptera se estudió inicialmente mediante análisis molecular por Ogden y Whiting en 2005, quienes recuperaron a Baetidae como grupo hermano de los otros clados.[45]​ Posteriormente se realizó un estudio más a fondo utilizando análisis morfológicos y moleculares por Ogden et al. en 2009, en el que se concluyó que el género asiático Siphluriscus era hermano de todos los demás efemerópteros; también se consideró, mediante la convergencia entre rasgos ninfales, que algunos linajes existentes, como Ephemeroidea, y familias como Ameletopsidae, no eran monofiléticas.[46]​

A continuación se muestra la clasificación tradicional de Ephemeroptera, basada en Peters y Campbell (Insects of Australia, 1991):[47]​

En la cultura

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Notas y referencias

Notas
  1. ↑ Aunque en algunas traducciones al español de textos anglosajones las efímeras aparecen como 'moscas de mayo', transcripción literal del inglés mayflies, en español estos tres son los nombres comunes que se aplican a los efemerópteros.[3]​
Referencias
  1. ↑ a b c Hoell, H. V.; Doyen, J. T.; Purcell, A. H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity (2.ª edición). Oxford University Press. pp. 320, 345-348. ISBN 0-19-510033-6. 
  2. ↑ «Ephemoptera: Mayflies». Tree of Life Web Project. The Tree of Life Web Project. 2002. Consultado el 31 de diciembre de 2016. 
  3. ↑ a b Alba-Tercedor, Javier (2004). «32 Efemerópteros». En Barrientos, José Antonio, ed. Curso práctico de entomología. Universidad Autónoma de Barcelona. p. 511. ISBN 8449023831. 
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n ñ o Alba-Tercedor, Javier (2015). «Orden Ephemeroptera». Ibero Diversidad Entomológica (Sociedad Entomológica Aragonesa) (40): 1-17. ISSN 2386-7183. 
  5. ↑ a b c d e f McCafferty, W. Patrick (1983). «Mayflies». Aquatic Entomology: The Fishermen's and Ecologists' Illustrated Guide to Insects and Their Relatives. Jones & Bartlett. pp. 91-123. ISBN 978-0-86720-017-1. 
  6. ↑ a b c d e f Domínguez, Eduardo (2006). Ephemeroptera de América Del Sur. Pensoft Publishers. pp. 17-24. ISBN 978-954-642-259-0. 
  7. ↑ Thomas, Jessica A.; Trueman, John W. H.; Rambaut, Andrew; Welch, John J. (2013). «Relaxed phylogenetics and the Palaeoptera problem: resolving deep ancestral splits in the insect phylogeny». Systematic Biology 62 (2): 285-297. PMID 23220768. doi:10.1093/sysbio/sys093. 
  8. ↑ Burghause, Frank (1981). «The structure of the double-eyes of Baetis and the uniform eyes of Ecdyonurus (Ephemeroptera)». Zoomorphology 98: 17-34. doi:10.1007/BF00310318. 
  9. ↑ a b Horváth, Gábor; Varju, Dezsö (2004). Polarized Light in Animal Vision: Polarization Patterns in Nature. Springer. pp. 238-239. 
  10. ↑ a b Lancaster, Jill; Downes, Barbara J. (2013). Aquatic Entomology. Oxford University Press. p. 10. ISBN 0-19-957322-0. 
  11. ↑ Flannagan, John F.; Marshall, K. Eric (2012). Advances in Ephemeroptera Biology. Springer Science & Business Media. p. 293. ISBN 978-1-4613-3066-0. 
  12. ↑ Welch, Craig H. (1998). «Shortest Reproductive Life». Book of Insect Records. University of Florida. 
  13. ↑ a b Spieth, Herman T. (1940). «Studies on the biology of the Ephemeroptera. II. The nuptial flight». Journal of the New York Entomological Society 48 (4): 379-390. JSTOR 25004879. 
  14. ↑ Clifford, Hugh F. (1982). «Life cycles of mayflies (Ephemeroptera), with special reference to voltinism». Quaestiones Entomologicae 18: 15-90. 
  15. ↑ Robinson, William H. (2005). Urban Insects and Arachnids: A Handbook of Urban Entomology. Cambridge University Press. p. 192. ISBN 978-1-139-44347-0. 
  16. ↑ Berner, Lewis; Pescador, Manuel L. (1988). The Mayflies of Florida. University Press of Florida. p. 108. ISBN 978-0-8130-0845-5. 
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