Nematoda

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Nematodos
Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg
Microfotografía coloreada de un nematodo (Heterodera glycines), parásito de la planta de soja (Glycine max)
Clasificación científica
Reino: Animalia
Superfilo: Ecdysozoa
Filo: Nematoda
Rudolphi, 1808
Clases
Caenorhabditis elegans en movimiento.

Los nematodos (Nematoda, del griego νεμα nema, "hilo", ειδής eidés u οιδος oídos, "con aspecto de"), también conocidos como nemátodos, nematodes y nematelmintos, son un filo de vermes pseudocelomados con más de 25.000 especies registradas, producidos por Enfermedades de transmisión alimentaria. El cuarto del reino animal por lo que se refiere al número de especies, y un número estimado mucho mayor, tal vez 500.000.[1] [2] Se conocen vulgarmente como gusanos redondos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal.

Son organismos esencialmente acuáticos, aunque proliferan también en ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados, a diferencia de los anélidos que son celomados al igual que los animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parásitas de plantas y animales, incluyendo el hombre, al que provocan enfermedades como la triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el número de especies que parasitan directamente al hombre y las que parasitan plantas (nemátodos fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al número de especies del filo Nematoda.

Historia[editar]

Nathan Cobb, nematólogo que describió mil especies de nematodos, los clasificó en 1919 como el filo Nemata; luego se los consideró una clase, Nematoda, dentro del filo Aschelminthes, pero actualmente se ha vuelto a restablecer su rango de filo. Aschelminthes incluía —además de Nematoda— a Rotifera, Priapulida, Gastrotricha, Kinorhyncha, y Nematomorpha e inclusive para algunos a Entoprocta. Varios de estos grupos ya no se consideran relacionados entre sí y han sido promovidos a filo. En cambio, estudios recientes indican que los nematodos sí estarían relacionados con los artrópodos y los priapúlidos en un superfilo Ecdysozoa (animales que mudan).

Características[editar]

Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos, metabólicamente independientes de un hospedador) como parásitos (metabólicamente dependientes de un hospedador para continuar su ciclo de vida). Son dioicos, es decir, los dos sexos en organismos separados. Existe una gran diversidad de especies. Miden desde menos de 1 mm a 50 cm de largo e incluso más. La hembra de la especie Placentonema gigantisima llega a alcanzar los 8 metros y 2,5 centímetros de diámetro, siendo el nematodo más grande conocido; parasita la placenta de los cachalotes y posee 32 ovarios que producen una enorme cantidad de huevos.[3]

Morfología[editar]

Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilíndrico y no segmentado, con simetría bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo posterior curvado o helicoidal con espículas copulatorias y, en algunas especies, una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos orales, dientes, o placas en la cápsula bucal, que sirven para la unión a tejidos, y pequeñas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios, fasmidios o deiridios según la porción del cuerpo donde se localicen.

Nematoda-Anatomy.svg 1: abertura bucal;
2: intestino;
3: abertura cloacal;
4: órgano excretor;
5: testículo;
6: anillo nervioso perifaríngeo;
7: cordón nervioso dorsal;
8: cordón nervioso ventral;
9: poro excretor

La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cutícula, de composición escleroproteica, normalmente lisa, aunque existen algunas especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutícula se encuentran varias capas musculares y un espacio compuesto de líquido que funciona como un esqueleto hidrostático llamado pseudocele el cual favorece la distribución de nutrientes y la recolección de productos de excreción y en el cual también se encuentran las gónadas. Todos los órganos “flotan” dentro de este líquido. Los sistemas de órganos internos consisten en un complejo cordón nervioso (ganglios conectados alrededor del esófago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cápsula bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas), esófago, intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el líquido interno deben mover el cuerpo para hacer presión hidrostática. Las diferentes especies varían de tamaño, desde unos cuantos milímetros (como el Strongyloides stercoralis) hasta más de un metro de longitud (Dracunculus medinensis por ejemplo), e incluso más.

Fisiología[editar]

Dracunculus medinensis siendo extraído a través de la piel.
Loa loa (derecha) y Mansonella perstans (izquierda).

La curva de su crecimiento es logarítmica. Su longevidad es variable, desde 1 mes hasta más de 10 años. Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibición larvaria conocida como hipobiosis. La anhidrobiosis, por ejemplo en Ditylenchus dipsaci (nematodo del ajo y de los tallos), le permite sobrevivir durante años en una condición de sequedad.

Los nematodos carecen de órganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven como parásitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el ciclo de Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxígeno si está disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parásitos, son aerobios obligados, y por lo tanto poseen ciclo de Krebs y citocromos,[cita requerida] no poseen sistema respiratorio bien desarrollado.

Reproducción y órganos sexuales[editar]

La reproducción es variable. Se reproducen tanto por partenogénesis como por reproducción sexual. Los sexos están casi siempre separados; en general los machos son más pequeños que las hembras. Los órganos reproductores son en proporción muy grandes y complejos. En el macho están formados por testículos, vasos deferentes, vesícula seminal y conducto eyaculatorio. Presentan unas espículas como órganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que le ayuda en la copulación además de órganos accesorios como el gobernáculo. Los órganos reproductores de la hembra constan de ovarios, oviducto, receptáculo seminal, útero y vagina. La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Por lo general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parásito. La reproducción es siempre sexual y la fecundación interna.

Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogenéticos. Hay casos en que se desconocen los machos. Las especies hermafroditas son proterándricas, es decir los órganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los órganos femeninos y los óvulos. En ellas existe un ovotestículo y en general se autofecundan. Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesículas seminales. La autofecundación ocurre después de la formación y maduración de los óvulos. Periódicamente surge un pequeño número de machos que fecundan cruzadamente a los hermafroditas.

Ciclo biológico[editar]

En los nemátodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida:

  • Ciclo directo: Cuando las formas preparasitarias se encuentran libres en el ambiente, su desarrollo es dentro del huevo o al salir de él.
  • Ciclo indirecto: Cuando las larvas infectivas se desarrollan hasta la etapa infectiva en el interior del huésped intermediario; con la intermediación de otros huéspedes siendo en ocasiones él mismo.

Sistema digestivo[editar]

La boca con sus labios y el posterior tubo bucal revestido de cutícula (estomodeo) son muy variables y dependen de la alimentación que tenga cada especie. Pueden poseer dientes, estiletes, placas mandibulares... La faringe, situada por detrás del tubo bucal, es tubular, con el espacio interior en forma de triángulo y muy estrecho


La faringe se mantiene cerrada debido a la elevada presión del líquido pseudocelomático de su alrededor. Para abrirla y permitir el paso del alimento actúan los músculos de la faringe, dispuestos radialmente a ella, generando ondas de contracción que permiten su abertura en toda su longitud. Al relajarse, la faringe vuelve a cerrarse. Algunas especies, además de los músculos radiales, también contienen esfínteres faríngeos, muy variables en número y disposición según los hábitos alimenticios.

Después de la faringe se encuentra el intestino comunicados por un esfínter faringointestinal. También existe un esfínter entre el intestino y el recto (intestinorectal) que desemboca en un ano, simple en las hembras y con cloaca en los machos. El alimento pasa por el intestino mediante el empuje de los que llegan por la faringe. El recto está recubierto de cutícula, por lo que forma un proctodeo.

Alimentación[editar]

Las diferentes especies de nematodos han evolucionado en diversas adaptaciones alimenticias. En el caso de las especies zooparásitas (parásitos de animales) tenemos:

  • Aspiración: por ejemplo, en la ingestión de sangre por Ancylostoma spp.
  • Absorción de tejidos destruidos: como en el caso de los gusanos incrustados de la especie Trichuris trichiura.
  • Absorción de contenido intestinal: clásico de Ascaris spp.
  • Absorción de nutrientes de líquidos corporales: técnica de las filarias.

Las especies fitoparásitas (parásitas de plantas) poseen un órgano denominado “estilete” con la cual puncionan y se alimentan frecuentemente del tejido de la raíz, particularmente de los vasos conductores, aunque algunos pueden alimentarse de otros tejidos de la planta.

Los nemátodos depredadores de otro nemátodos poseen una boca o cavidad denominada “estoma”, que le permite asir firmemente a su presa y succionarle el líquido interno.

Filogenia[editar]

El siguiente cladograma está basado en Tree of Life[4] y muestra las relaciones entre los diferentes órdenes de nematodos:

                               /= Triplonchida 
                         /====|
                        |      \= Dorylaimida 
                        |
                       /=|======== Trichocephalida 
                     |  |
                      |  |======== Mermithida
                   /=|  |
                  |  |   \======= Mononchida 
                  |  |
     /=Adenophorea=|   \========== Enoplida 
   |              |
    |              |   /========== Monhysterida 
   |               \=|
    |                  \========== Chromadorida 
   |
  ==|                     /======= Rhigonematida 
   |               /====|
    |              |      \======= Oxyurida 
   |              |
    |              |      /======= Ascaridida 
   |              |=====|
     \=Secernentea=|      \======= Spirurida 
                  |
                   |============== Strongylida 
                  |
                   |      /======= Rhabditida 
                  |     |
                    \====|      /== Tylenchida 
                        |   /=|
                          \=|   \== Aphelenchida 
                           |
                             \===== Diplogasterida

Taxonomía[editar]

Clasificación clásica basada en la morfología[editar]

Los nematodos se han subdividido de modo tradicional en dos clases, Adenophorea y Secernentea. Los criterios para su separación y para la definición de las subclases y órdenes que incluyen son morfológicos.[5]

Clase Adenophorea

Orden Enoplida
Orden Isolaimida
Orden Mononchida
Orden Dorylaimida
Orden Stichosomida
Orden Triplonchida
Orden Araeolaimida
Orden Chromadorida
Orden Desmoscolecida
Orden Desmodorida
Orden Monhysterida

Clase Secernentea

Orden Rhabditida
Orden Strongylida
Orden Spirurida
Orden Ascaridida
Orden Camallanida
Orden Drilonematida
Orden Diplogasterida
Orden Tylenchida

Clasificación basada en datos moleculares[editar]

Los recientes estudios basados en análisis de los genes que codifican el ARN de la subunidad pequeña del los ribosomas, arrojan resultados muy diferentes:[5]

Clase Enoplea

Orden Enoplida
Orden Triplonchida
Orden Dorylaimida
Orden Mermithida
Orden Mononchida
Orden Dioctophymatida
Orden Trichinellida
Orden Isolaimida
Orden Muspiceida
Orden Marimermithida

Clase Chromadorea

Orden Rhabditida
Orden Plectida
Orden Araeolaimida
Orden Monhysterida
Orden Desmodorida
Orden Desmoscolecida
Orden Chromadorida

Nematodos parásitos de animales[editar]

Elefantiasis producida por filarias.

Nematodos intestinales[editar]

Nematodos tisulares[editar]

Nematodos parásitos de plantas[editar]

Los nematodos parásitos de plantas o fitoparásitos pueden clasificarse según el tipo de parasitismo que ejercen sobre sus huéspedes. Así tenemos:

  • Endoparásitos. El adulto penetra totalmente en la planta, los huevos se desarrollan dentro y sólo las formas juveniles salen al exterior liberándose al morir la planta. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: Meloidogyne.
  • Semiendoparásitos. El adulto se fija profundamente a la planta hospedadora, dejando parte del cuerpo expuesto al exterior. La puesta se libera al suelo al eclosionar. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: Heterodera, Globodera, Pratylenchus.
  • Ectoparásitos sedentarios. Introducen solo la cabeza en la planta, no suelen desprenderse salvo para la reproducción. Realizan la puesta directamente en el suelo. Ejemplos: Paratylenchus, Ratylenchus.
  • Ectoparásitos migradores, pueden ser asimilados a nematodos de vida libre con alimentación fitófaga. Sólo introducen en la planta el estilete. Algunos forman "sincitios alimenticios". Ejemplos: Xiphinema, Trichodorus.

En numerosos géneros se desconoce el tipo de parasitismo, como por ejemplo en Ditylenchus, Criconemella (Mesocriconema), Helicotylechus, Longidorus, Paratrichodorus Belonolaimus, Radopholus.

Todas las especies fitoparásitas de nematodos poseen estilete, lo que ayuda a diferenciarlas de las especies que pueden resultar beneficiosas. Existen, sin embargo, especies que poseen estilete y no son fitoparásitas, como el caso del género Tylenchus, el cual es fungívoro.

Nematodos de vida libre y benéficos para el hombre[editar]

Se incluyen aquellos nemátodos que no son fitoparásitos, ni zooparásitos que afecten al humano o animales domésticos. Quizás son el grupo mayoritario dentro del Phylum Nematoda. Se encuentran representados nemátodos saprófagos, fungívoros, bacteriófagos, depredadores, entomopatógenos, etc, abarcando ambientes acuáticos y terrestres.

Nematodos entomopatógenos[editar]

Este grupo de nemátodos se caracteriza por poseer bacterias en el esófago, las cuales puede transmitir a insectos, causándoles la muerte, por ejemplo los géneros Steinernema y Heterorhabditis. Las bacterias involucradas que se han identificado son del género Xenorhabdus y Photorhabdus. Este tipo de nemátodos tienen importancia desde el punto de vista del control biológico.

Enfermedades humanas causadas por nematodos[editar]

Genoma[editar]

El nematodo Caenorhabditis elegans fue el primer organismo de cuyo genoma se obtuvo un mapa completo, incluso antes de completarse el proyecto Genoma Humano.

Referencias[editar]

Véase también[editar]

Enlaces externos[editar]