Diferencia entre revisiones de «Torvosaurus»
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'''''Torvosaurus''''' |
'''''Torvosaurus''''' es un [[género (biología)|género]] extinto de [[dinosaurio]] [[terópodo]] [[megalosáurido]], que vivió a finales del [[Período geológico|período]] [[Jurásico]], hace aproximadamente 153 y 148 millones de años, en el [[Kimeridgiano]] y el [[Titoniano]], en lo que hoy es [[Europa]] y [[Norteamérica]]. Sus restos se han encontrado tanto en la [[Formación Morrison]] de [[Estados Unidos]] como en la [[Formación Lourinha]] de [[Portugal]]. |
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En 1979 se nombró a la [[especie tipo]] ''Torvosaurus tanneri''. ''T. tanneri'' era un carnívoro bípedo grande, de cosntitución robusta que podía crecer a una longitud cercana a los 10 metros. ''T. tanneri'' estuvo entre los mayores carnívoros de su tiempo, junto a ''[[Epanterias]]'' (el cual puede ser en realidad un individuo grande de ''[[Allosaurus]]'') y ''[[Saurophaganax]]''. Los especímenes referidos a la especie europea ''Torvosaurus gurneyi'' fueron en principio considerados como mayores d elos once metros de largo, pero posteriormente se mostró que eran menores.<ref name=gurneyi/> Basándose en la morfología ósea ''Torvosaurus'' se cree que tenía brazos cortos pero muy poderosos. |
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==Etimología== |
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El nombre del género ''Torvosaurus'' significa "lagarto salvaje", y se deriva de la palabra en [[latín]] ''torvus'', "salvaje" y el término [[idioma griego|griego]] ''sauros'' (σαυρος) que significa "lagarto".<ref name="Liddell 1980">{{cite book | autor = [[Henry George Liddell|Liddell, Henry George]] y [[Robert Scott (filólogo)|Robert Scott]] | year = 1980 | title = [[A Greek-English Lexicon]] (Abridged Edition) | publisher = Oxford University Press | location = United Kingdom | isbn = 0-19-910207-4}}</ref> El nombre de la [[especie]] ''tanneri'', se debe al primer consejero de la [[First Presidency|First Presidency of The Church of Jesus Christ of Latter-day Saints]], [[Nathan Eldon Tanner]]. ''Torvosaurus gurneyi'' por su parte está dedicado al [[paleoartista]] James Gurney. |
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''Torvosaurus'' fue descrito y nombrado por [[Peter M. Galton]] y [[James A. Jensen]] en 1979 con la especie tipo ''Torvosaurus tanneri''.<ref name=galt79/> |
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==Descubrimiento== |
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[[File:Torvosaurus tanneri.JPG|thumb|left|Cráneo reconstruido de ''T. tanneri'', Museo Capellini di Bologna.]] |
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Restos fosilizados de ''Torvosaurus'' se han encontrado en [[Estados Unidos]] y [[Portugal]]. En 1971, Vivian Jones, de [[Delta (Colorado)]], en la Cantera Calico Gulch en el [[condado de Moffat]], descubrió una garra enorme del pulgar de un terópodo. Esta fue enseñada a [[James A. Jensen|James Alvin Jensen]], un coleccionista que trabajaba para la [[Universidad Brigham Young]]. En un esfuerzo por descubrir fósiles comparables, el esposo de Vivian, Daniel Eddie Jones dirigió a Jensen a la [[Cantera de Dry Mesa]], en donde se encontraron abundantes huesos de terópodos gigantes, junto con los de ''[[Supersaurus]]'', en las rocas de la [[Formación de Morrison]]. A partir de 1972 en adelante el sitio fue excavado por Jensen y Kenneth Stadtman, pero el género y la especie de este dinosaurio no serían nombrados sino hasta 1979 por Peter Malcolm Galton y Jensen.<ref name=galt79/> En 1985 Jensen pudo reportar una considerable cantidad de material adicional, incluyendo los primeros elementos craneales.<ref name="Jensen1985">Jensen, J.A., 1985, "Uncompahgre dinosaur fauna: A preliminary report", ''Great Basin Naturalist'', '''45''': 710-720</ref> The fossils from Colorado were further described by [[Brooks Britt]] in 1991.<ref name="Britt1991">Britt, B., 1991, "Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of ''Torvosaurus tanneri''", ''Brigham Young University Geology Studies'' '''37''': 1-72</ref> |
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[[File:Torvosaurus.png|thumb|upright|Maxilares de ''T. gurneyi'' y ''T. tanneri'' comparados.]] |
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El [[holotipo]] '''BYU 2002''', consistía originalmente de huesos de la parte superior del brazo ([[húmero]]s) y los del antebrazo (los [[radio (hueso)|radios]] y los [[cúbito]]s). Los [[paratipo]]s incluyen algunos huesos de la espalda, de la cadera y de las manos.<ref name=galt79/> Cuando se añade el material descrito en 1985, los principales elementos faltantes son la [[cintura escapular]] y el [[fémur]].<ref name="Britt1991"/> La garra del pulgar original, el espécimen BYUVP 2020, fue referido solo de manera provisional ya que fue hallado en un sitio a 195 kilómetros de distancia de la Cantera Dry Mesa.<ref name=galt79/> El holotipo y los paratipos representan por lo menosa tres individuos: dos adultos y un juvenil.<ref name="Britt1991"/> En 1991 Brooks Britt, descriptor del espécimen de Colorado, concluyó que no había pruebas de que los miembros delanteros del holotipo estuvieran asociados y escogió al húmero izquierdo como el [[lectotipo]].<ref name="Britt1991"/> Varios huesos y dientes aislados hallados en otros sitios en Estados Unidos han sido referidos a ''Torvosaurus''.<ref name="Britt1991"/> |
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En 1992, los fósiles de un gran terópodo hallado en [[Como Bluff]] en [[Wyoming]] fueron nombrados por [[Robert T. Bakker]] ''et al''. como la especie ''[[Edmarka]] rex''.<ref>Bakker, R.T., Siegwarth, J., Kralis, D. & Filla, J., 1992, "''Edmarka rex'', a new, gigantic theropod dinosaur from the middle Morrison Formation, Late Jurassic of the Como Bluff outcrop region", ''Hunteria'', '''2'''(9): 1–24</ref> Este es frecuentemente considerado como un [[sinónimo menor]] de ''Torvosaurus''.<ref name="Carrano2012"/> El mismo sitio ha producido restos comparables para el que se ha usado el ''[[nomen nudum]]'' ''[[Brontoraptor]]''.<ref>Redman, P.D., 1995, ''Paleo Horizons'', Winter Issue</ref> |
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En 2000, material hallado en Portugal fue referido a ''Torvosaurus'' sp. por [[Octávio Mateus]] y [[Miguel Telles Antunes]].<ref name="Mateus2000">Mateus, O., & Antunes, M. T. (2000). ''Torvosaurus'' sp.(Dinosauria: Theropoda) in the late Jurassic of Portugal. In I Congresso Ibérico de Paleontologia/XVI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología (pp. 115-117)</ref> En 2006 fósiles de la [[Formación Lourinhã]] portuguesa fueron referidos a ''Torvosaurus tanneri''.<ref name="mateusetal06">Mateus, O., Walen, A., and Antunes, M.T. (2006). "The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation, with a description of a new species of ''Allosaurus''." ''New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin'', '''36'''.</ref> Sin embargo, en 2012 [[Matthew Carrano]] ''et al.'' concluyeron que este material no se podía determinar con mayor precisión que a ''Torvosaurus'' sp.<ref name="Carrano2012"/> En 2013 se reportaron huevos y embriones de Portugal, referidos a ''Torvosaurus''.<ref name="Auraújo"/> La especie protuguesa se nombró ''T. gurneyi'' en homenaje a [[James Gurney]] en 2014. Es el mayor terópodo conocido de Europa.<ref name=gurneyi>{{Cite doi|10.1371/journal.pone.0088905}}</ref> |
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==Descripción== |
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[[File:Torvosaurus tanner DBi.jpg|thumb|left|Recreación en vida de ''T. tanneri''.]] |
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''Torvosaurus'' fue un enorme depredador, con una longitud corporal máxima estimada en 10 metros y una masa de 4 a 5 toneladas tanto para ''T. tanneri'' como ''T. gurneyi'',<ref name=galt79/><ref name="paul">{{cite book|title=Predatory Dinosaurs of the World|apellido=Paul|nombre=Gregory S.|authorlink=Gregory S. Paul|publisher=[[Simon & Schuster]]|year=1988|isbn=0-671-61946-2|page=282}}</ref> situando a ''Torvosaurus'' entre los mayores carnívoros terrestres del Jurásico. Se ha afirmado además que pudo alcanzar tamaños incluso mayores. El sinónimo ''Edmarka rex'' fue nombrado porque se supuso que rivalizaría con ''[[Tyrannosaurus rex]]'' en longitud. Igualmente se asumió que "Brontoraptor" era un torvosaurio de tamaño gigantesco.<ref>Siegwarth, J., Linbeck, R., Bakker, R. and Southwell, B., 1996, "Giant carnivorous dinosaurs of the family Megalosauridae", ''Hunteria'' '''3''': 1-77</ref> Los especímenes de ''T. gurneyi'' de [[Portugal]] en un principio inspiraron mayores estimaciones de tamaño. En 2006 un extremo inferior de un fémur, el espécimen ML 632, fue referido a ''Torvosaurus'' sp. y luego a ''T. gurneyi''. Este espécimen fue estimado inicialmente en como perteneciente a un animal de 11 metros de largo. Aplicando el método de extrapolación de J.F. Anderson, que correlaciona pesos de los mamíferos con su circunferencia del fémur, el resultado es un peso de 1930 kilogramos. No obstante, revisiones de las estimaciones realizadas en 2014 sugieren un tamaño total algo menor para este espécimen, de unos 10 metros.<ref name=gurneyi/> Entre los rasgos distintivos entre ''T. gurneyi'' y ''T. tanneri'' están el número de dientes y el tamaño y forma de la boca. Mientras que la mandíbula superior de ''T. tanneri'' tiene más de 11 dientes, y la de ''T. gurneyi'' menos.<ref>{{cite news|title=''Torvosaurus gurneyi'': New Giant Dinosaur Discovered in Portugal|url=http://www.sci-news.com/paleontology/science-torvosaurus-gurneyi-giant-dinosaur-portugal-01794.html|accessdate=8 March 2014|newspaper=Sci-News.com|date=6 March 2014}}</ref><ref name=gurneyi/> |
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[[File:Torvosaurus gurneyi.png|thumb|Diagrama esquelético mostrando el tamaño de ''T. gurneyi'', y destacando los restos conocidos.]] |
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''Torvosaurus'' tenía un hocico alargado y estrecho, con un pliegue de perfil justo sobre las fosas nasales. El hueso más al frente en el hocico, the [[premaxilar]], tiene tres dientes aplanados orientados ligeramente hacia afuera con el borde forntal de la corona dental solapándose con el lado externo de la corona precedente. El [[maxilar]] era alto y tenía al menos once dientes alargados. La [[fenestra]] anteorbital era relativamente corto. El hueso [[lacrimal]] tenía un distintivo cuerno en la parte superior; su extremo inferior es ancho en vista lateral. La órbita ocular era alta con un extremo inferior en punta. El [[yugal]] era largo y delgado transversalmente. La parte inferior del lado frontal del [[hueso cuadrado]] estaba ahuecado por una depresión en froma de lágrima, la superficie de contacto con el hueso [[cuadratoyugal]]. Tanto las vértebras cervicales como las vértebras dorsales frontales poseían articulaciones relativamente flexibles en forma de bola. Estas bolas, en el lado frontal de los centros de las vértebras, tenían un borde amplio, una condición que Britt comparó con la forma de un [[bombín]]. La base de la cola era rígida en el plano vertical por espinas neurales que eran altas y muy anchas en vista lateral. La parte superior del brazo era muy robusta; el antebrazo era corto y fuerte. Si la garra del pulgar esta especialmente alargada es desconocido. En la pelvis, el [[ilion]] se parecía al de ''Megalosaurus'' y tenía una forma alta, corta frontal y una punta posterior más larga en forma de punta. La pelvis completa tenía una cosntitución masiva, con faldones de hueso entre los [[pubis]] y los [[isquion]]es contactándose entre sí y formando un lado inferior en forma de bóveda cerrada.<ref name="Britt1991"/> |
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<!-- ==Systematics and classification== |
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When first described in 1979 by Galton and Jensen,<ref name=galt79>P. M. Galton and J. A. Jensen. 1979. A new large theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Colorado. Brigham Young University Geology Studies 26(1):1-12</ref> ''Torvosaurus'' was classified as a [[megalosaurid]], which is the current consensus.<ref name="Carrano2012"/> It was later assigned to [[Carnosauria]] by [[Ralph Molnar]] et al. in 1990,<ref>R. E. Molnar, S. M. Kurzanov, and Z. Dong. 1990. "Carnosauria". In: D. B. Weishampel, H. Osmólska, and P. Dodson (eds.), ''The Dinosauria''. University of California Press, Berkeley</ref> and to a basal position in [[Spinosauroidea]] by [[Oliver Walter Mischa Rauhut]] in 2003<ref>O. W. M. Rauhut. 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 69:1-213</ref> and to a very basal position in the [[Tetanurae]] by [[Thomas Holtz]] in 1994;<ref>T.R. Holtz, 1994, "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics", ''Journal of Paleontology'' '''68'''(5): 1100-1117</ref> all these assignments are not supported by present phylogenetic analysis.<ref name="Carrano2012"/> In 1985, Jensen assigned ''Torvosaurus'' a family of its own, the [[Torvosauridae]].<ref name="Jensen1985"/> Despite support for this concept by [[Paul Sereno]]<ref>P.C. Sereno, J.A. Wilson, H.C.E. Larsson, D.B. Dutheil, and H.-D. Sues, 1994, "Early Cretaceous dinosaurs from the Sahara", ''Science'' '''266'''(5183): 267-271</ref> and Mateus,<ref name="mateusetal06"/> it seems redundant as ''Torvosaurus'' is closely related to, and perhaps the [[sister species]] of, the earlier ''[[Megalosaurus]]'' within a [[Megalosaurinae]].<ref name="Carrano2012"/> However, Torvosauridae may be used as an alternative name for Megalosauridae if ''Megalosaurus'' is considered an indeterminable ''nomen dubium''.<ref>P.C. Sereno, 1998, "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria", ''Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen'' '''210'''(1): 41-83 </ref> Though a close relative of ''Megalosaurus'', ''Torvosaurus'' is seemingly more advanced or apomorphic. ''Torvosaurus'''s larger [[clade]], the [[Megalosaurid]]ae, is most commonly held as a [[basal (phylogenetics)|basal]] branch of the [[Tetanurae]], and considered less derived than [[carnosaur]]s or [[coelurosaur]]s, and likely related to the [[spinosaurid]]s.<ref name="Carrano2012"/> |
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[[File:Torvosaurus Madrid.jpg|thumb|Restored skeleton of ''T. tanneri'' in Museo de Ciencias Naturales, Madrid]] |
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The following is a [[cladogram]] based on the phylogenetic analysis conducted by Carrano, Benson & Sampson (2012), showing the relationships of ''Torvosaurus'':<ref name="Carrano2012">Carrano, M. T.; Benson, R. B. J.; Sampson, S. D. (2012). "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 211–300. doi:10.1080/14772019.2011.630927</ref> |
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{{clade| style=font-size:90%;line-height:90% |
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|label1='''Megalosauridae''' |
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|1={{clade |
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|label1=[[Eustreptospondylinae]] |
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|1={{clade |
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|1=''[[Eustreptospondylus]]'' }} |
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|2={{clade |
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|label1=[[Megalosaurinae]] |
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|1={{clade |
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|1=''[[Duriavenator]]'' |
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|2={{clade |
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|1=''[[Megalosaurus]]'' |
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|2=''Torvosaurus'' }} }} |
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|label2=[[Afrovenatorinae]] |
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|2={{clade |
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|1=''[[Afrovenator]]'' |
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|2={{clade |
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|1=''[[Dubreuillosaurus]]'' |
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|2=''[[Magnosaurus]]'' }} |
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|3={{clade |
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|1=''[[Leshansaurus]]'' |
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|2=''[[Piveteausaurus]]'' }} }} }} }} }} |
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===Distinguishing anatomical features=== |
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[[File:Torvosaurus gurneyi teeth.png|thumb|Teeth of ''T. gurneyi'']] |
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A diagnosis is a statement of the anatomical features of an organism (or group) that collectively distinguish it from all other organisms. Some, but not all, of the features in a diagnosis are also autapomorphies. An [[autapomorphy]] is a distinctive anatomical feature that is unique to a given organism or group. |
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According to Carrano et al. (2012), ''Torvosaurus'' can be distinguished based on the following characteristics:<ref>Carrano, Benson and Sampson, 2012. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology. 10(2), 211-300</ref> |
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* the presence of a very shallow [[maxilla]]ry [[fossa (anatomy)|fossa]] (it lacks a ''fenestra maxillaris'' piercing the bone wall) |
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* the presence of fused interdental plates |
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* the pneumatic fossae in the posterior dorsal and the anterior caudal vertebrae centra are expanded, forming enlarged, deep openings |
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* the puboischiadic plate is highly ossified (the paired bony plates, of both sides, connect and close off the entire underside of the pelvis, a very basal trait that Galton & Jensen saw as an indication that Theropoda was [[polyphyletic]], the Carnosauria having independently evolved from carnivorous [[Prosauropoda]])<ref name=galt79/> |
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* a distal expansion of the [[ischium]] shaft with a prominent lateral midline crest and an oval outline when examined in lateral view |
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* the cervical vertebrae are [[Vertebral_column#Classification|opisthocoelous]] with a pronounced flat rim around the, anterior, ball (according to Rauhut, 2000) |
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* a (transverse) [[fenestra (anatomy)|fenestra]] is situated in the neural arch of the dorsal vertebrae in front of the [[hyposphene]] (according to Rauhut, 2000)<ref>Rauhut, 2000. The interrelationships and evolution of basal theropods (Dinosauria, Saurischia). Ph.D. dissertation, Univ. Bristol [U.K.], 1-440.</ref> |
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===Synonyms=== |
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'''''Edmarka rex''''' was named as a new genus and species of theropod from [[Como Bluff]], [[Wyoming]] in 1992 by [[Robert Bakker]], Donald Kralis, James Siegwarth and James Filla. They distinguished their new species from ''Torvosaurus tanneri'' by features of the [[jugal]] bone, which they suggested showed both primitive and advanced features. The scapula-coracoid, ribs, and pubis were also described. Bakker ''et al.'' were impressed with the size of ''Edmarka'', noting that it "would rival ''[[Tyrannosaurus|T. rex]]'' in total length," and viewing this approximate size as "a natural ceiling for dinosaurian meat-eaters."<ref name=edmarka>Bakker, R.T., D. Kralis, J. Siegwarth & J. Filla, 1992. ''Edmarka rex'', a new, gigantic theropod dinosaur from the middle Morrison Formation, Late Jurassic of the Como Bluff Outcrop Region. ''Hunteria'' 2 (9): 1-24.</ref> However, most researchers now regard these specimens as belonging to ''Torvosaurus tanneri''.<ref name=gurneyi/> |
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Another specimen from Wyoming was given the informal name '''"Brontoraptor"''' by some of the same researchers in 1996. The name was never officially published, despite appearing as a ''[[nomen nudum]]'' in the 1990s. A manuscript describing it has been circulated online, and the name was coined by [[paleontologist]] [[Robert T. Bakker]].<ref name=brontoraptor>Siegwarth, J., Linbeck, R., Bakker, R. and Southwell, B. (1996). Giant carnivorous dinosaurs of the family Megalosauridae. ''Hunteria'' '''3''':1-77.</ref> It is now usually considered a specimen of ''Torvosaurus tanneri''.<ref name=gurneyi/> |
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==Paleobiology== |
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===Eggs and ovipary=== |
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The careful study of fossil dinosaur embryos provides researchers with information about the transformation of the embryo over time, the different developmental pathways present in dinosaur lineages, dinosaur reproductive behavior, and dinosaur parental care.<ref>Long, J. A. & McNamara, K. J. Heterochrony: The key to dinosaur evolution. in The Dinofest International (Wolberg, D.L., Stump, E. & Rosenberg, G. D., eds.) 113–123 ( Acad. Nat. Sci. Phil. , 1997).</ref><ref>Balanoff, A. M., Norell, M. A., Grellet-Tinner, G. & Lewin, M. R. Digital preparation of a probable neoceratopsian preserved within an egg, with comments on microstructural anatomy of ornithischian eggshells. Naturwissenschaften 95 , 493–500 (2008).</ref><ref>Varricchio, D. J. et al . Avian paternal care had dinosaur origin. Science 322 , 1826– 1828 (2008).</ref> |
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In 2013, Araújo et al. announced the discovery of specimen ML1188, a clutch of crushed dinosaur eggs and embryonic material attributed to ''Torvosaurus''. This discovery further supports the hypothesis that large theropod dinosaurs were oviparous, meaning that they laid eggs and hence that embryonic development occurred outside the body of female dinosaurs. This discovery was made in 2005 by the Dutch amateur fossil-hunter Aart Walen at the [[Lourinhã Formation]] in Western Portugal, in fluvial overbank sediments that are considered to be from the Tithonian [[Stage (stratigraphy)|stage]] of the [[Jurassic]] [[Period (geology)|Period]], approximately 152 to 145 million years ago. This discovery is significant paleontologically for a number of reasons: (a) these are the most primitive dinosaur embryos known; (b) these are the only basal theropod embryos known; (c) fossilized eggs and embryos are rarely found together; (d) it represents the first evidence of a one-layered eggshell for theropod dinosaurs; and (e) it allows researchers to link a new eggshell morphology to the osteology of a particular group of theropod dinosaurs.<ref name="Auraújo">Ricardo Araújo, Rui Castanhinha, Rui M. S. Martins, Octávio Mateus, Christophe Hendrickx, F. Beckmann, N. Schell & L. C. Alves (2013) Filling the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal. Scientific Reports 3 : Article number: 1924 doi:10.1038/srep01924</ref> The specimen is housed at the [[Museu da Lourinhã]], in Portugal. As the eggs were abandoned due to unknown circumstances, it is not known if ''Torvosaurus'' provided parental care to its eggs and young or abandoned them shortly after laying.<ref>http://www.nbcnews.com/science/rare-find-abandoned-dinosaur-nests-eggshells-6C10843146</ref> |
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==Paleoecology== |
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===Provenance and occurrence=== |
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[[File:Torvosaurus claw NHM.jpg|thumb|Claw cast of ''T. tanneri'', Natural History Museum, London]] |
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The [[type specimen]] of ''Torvosaurus tanneri'' '''BYU 2002''' was recovered in the [[Dry Mesa Quarry]] of the Brushy Basin Member of the [[Morrison Formation]], in Montrose County, Colorado. The specimen was collected by James A. Jensen and Kenneth Stadtman in 1972 in medium-grained, coarse sandstone that was deposited during the [[Tithonian]] and [[Kimmeridgian]] [[Stage (stratigraphy)|stages]] of the [[Jurassic]] period, approximately 153 to 148 million years ago.<ref>J. A. Jensen and J. H. Ostrom. 1977. A second Jurassic pterosaur from North America. Journal of Paleontology 51(4):867-870</ref> This specimen is housed in the collection of [[Brigham Young University]] in [[Provo, Utah]]. |
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===Fauna and habitat in North America=== |
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Studies suggest that the [[natural environment|paleoenvironment]] of this section of the Morrison Formation included rivers that flowed from the west into a basin that contained a giant, saline alkaline lake and there were extensive wetlands in the vicinity. The Dry Mesa Dinosaur Quarry of western Colorado yields one of the most diverse Upper Jurassic vertebrate assemblages in the world.<ref>Richmond, D.R. and Morris, T.H., 1999, Stratigraphy and cataclysmic deposition of the Dry Mesa Dinosaur Quarry, Mesa County, Colorado, in Carpenter, K., Kirkland, J., and Chure, D., eds., The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study, Modern Geology v. 22, no. 1-4, pp. 121–143.</ref> The Dry Mesa Quarry has produced the remains of the [[sauropods]] ''[[Apatosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'', ''[[Barosaurus]]'', ''[[Supersaurus]]'', ''[[Dystylosaurus]]'', ''[[Camarasaurus]]'', the [[iguanodontid]] ''[[Camptosaurus]]'', and the [[theropods]] ''[[Allosaurus]]'', ''[[Ceratosaurus]]'' and ''[[Ornitholestes]]'', as well as ''[[Dryosaurus]]'', and ''[[Stegosaurus]]''.<ref name=DJCetal06>{{cite book |last=Chure |first=Daniel J. |coauthors=Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; and Carpenter, Kenneth |year=2006 |chapter=The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006 |editor=Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) |title=Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation |series=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, '''36''' |publisher=New Mexico Museum of Natural History and Science |location=Albuquerque, New Mexico |pages=233–248}}</ref> |
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The flora of the period has been revealed by fossils of [[chlorophyta|green algae]], [[fungi]], [[moss]]es, [[equisetum|horsetails]], ferns, [[cycad]]s, [[ginkgo]]es, and several families of [[conifer]]s. Animal fossils discovered include [[bivalve]]s, [[snail]]s, [[actinopterygii|ray-finned fishes]], [[frog]]s, [[salamander]]s, [[amphibian]]s, [[turtle]]s, [[sphenodontia|sphenodonts]], [[lizard]]s, terrestrial and aquatic [[crocodylomorpha]]ns, cotylosaurs, several species of [[pterosaur]]s, and early [[mammal]]s, [[multituberculata|multituberculates]], [[symmetrodonta|symmetrodonts]], and [[triconodonta|triconodonts]].<ref name=DJCetal06/> |
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===Fauna and habitat in Europe=== |
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[[File:Portugal Torvosaurus.png|thumb|Femur and tibia referred to ''T. gurneyi'']] |
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The Lourinhã Formation is also Kimmeridgian-Tithonian in age. The environment is coastal, and therefore has a strong marine influence. Its flora and fauna are very similar to the Morrison. ''Torvosaurus ''appears to be the top predator here. It lived alongside European species of'' Allosaurus'' (''A. europaeus'') and ''Ceratosaurus''. Theropod ''[[Lourinhanosaurus]]'' also stalked the area. ''[[Lusotitan]]'' was the largest sauropod in the region, while the diplodocids ''[[Dinheirosaurus]]'' and ''[[Lourinhasaurus]]'' were also present. ''[[Dacentrurus]] ''and'' [[Miragaia (dinosaur)|Miragaia]] ''were both stegosaurs, while ''[[Dracopelta]]'' was a [[ankylosaurian]]. ''[[Draconyx]]'' was an iguanodontid related to ''Camptosaurus''. Due the to marine nature of the Lourinhã Formation, sharks, plesiochelyid turtles, and teleosaurid crocodyliforms are also present.<ref>OCTÁVIO MATEUS LATE JURASSIC DINOSAURS FROM THE MORRISON FORMATION (USA), THE LOURINHÃ AND ALCOBAÇA FORMATIONS (PORTUGAL), AND THE TENDAGURU BEDS (TANZANIA): A COMPARISON Foster, J.R. and Lucas, S. G. R.M., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36.</ref> |
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==In Popular Culture== |
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''Torvosaurus'' (now known to be ''Torvosaurus gurneyi'') was featured for the first time in popular culture in [[Dinosaur Revolution]]. It appears in the episode "The Watering Hole" and is shown as the top predator of the Lourinha Formation, preying on animals such as ''Miragaia'' and ''Dinheirosaurus''. The program also depicts it competing with the European representative of ''Allosaurus''. |
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| ⚫ | '''''Torvosaurus''''' (lagarto salvaje) El [[holotipo]] esta representado por un hueso del [[brazo]] superior ([[húmero]]) y los huesos del [[antebrazo]] ([[Radio (hueso)|radio]] y [[cúbito]]). El material adicional incluye algunos huesos del cráneo, [[vértebra]]s dorsales, huesos de la cadera y huesos de la mano. |
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[[Archivo:Torvosaurus claw NHM.jpg|thumb|200px|left|Garra de ''Torvosaurus''.]] |
[[Archivo:Torvosaurus claw NHM.jpg|thumb|200px|left|Garra de ''Torvosaurus''.]] |
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}}</ref> El material de [[Portugal]] supone un animal aun mayor. En 2006 Un maxilar casi completo proveniente de Portugal fue asignado a ''Torvosaurus tanneri''. Éste medía 63 cm de largo, significativamente más largo que los 47 cm del espécimen américano. Estos tamaños dan un largo total del cráneo de 118 cm para el espécimen de Morrison. Basado en esto, el tamaño estimado del cráneo para el espécimen de Portugal es de 158 cm. Esto es comparable con el cráneo más grande de ''[[Tyrannosaurus rex]]'', y hace de ''Torvosaurus'' el más grande terópodo del [[Jurásico Superior]] sobrepasando a ''[[Saurophaganax]]''/''[[Allosaurus]] maximus'' y a ''[[Edmarka]]'', y uno de los más grandes de todos los terópodos. Un fémur parcial de otro individuo da un tamaño estimado de 11 metros de largo.<ref name="mateusetal06" /> |
}}</ref> El material de [[Portugal]] supone un animal aun mayor. En 2006 Un maxilar casi completo proveniente de Portugal fue asignado a ''Torvosaurus tanneri''. Éste medía 63 cm de largo, significativamente más largo que los 47 cm del espécimen américano. Estos tamaños dan un largo total del cráneo de 118 cm para el espécimen de Morrison. Basado en esto, el tamaño estimado del cráneo para el espécimen de Portugal es de 158 cm. Esto es comparable con el cráneo más grande de ''[[Tyrannosaurus rex]]'', y hace de ''Torvosaurus'' el más grande terópodo del [[Jurásico Superior]] sobrepasando a ''[[Saurophaganax]]''/''[[Allosaurus]] maximus'' y a ''[[Edmarka]]'', y uno de los más grandes de todos los terópodos. Un fémur parcial de otro individuo da un tamaño estimado de 11 metros de largo.<ref name="mateusetal06" /> |
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[[Archivo:Morrison theropods.png|thumb|left|Comparación de ''Torvosaurus tanneri'' (en naranjo) con un humano y otros terópodos de la formación Morrison.]] |
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Los primeros descubrimientos fueron echos por [[James A. Jensen]] and [[Kenneth Stadtman]] en las rocas de la Formación Morrison en la mina de Dry Mesa, Colorado en 1972. El género y la especie ''T. tanneri'' fue nombrada y descrita en 1979 por [[Peter M. Galton]] y Jensen. El espécimen tipo de Colorado fue posteriormente descrito por Brooks Britt y el especimen portugués por [[O. Mateus]] y [[M.T. Antunes]]. |
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''Torvosaurus'' se relaciona con el más antiguo ''[[Megalosaurus]]'' pero es aparentemente más avanzado. Su clasificación es todavía incierta pero su [[familia (biología)|familia]] [[Megalosauridae]] se la considera más comúnmente posible como una rama básica de [[Tetanurae]], menos derivada que los [[carnosaurio]]s o [[celurosaurio]]s, y que se relaciona probablemente con los [[espinosáurido]]s. |
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== Referencias == |
== Referencias == |
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Revisión del 22:47 11 mar 2014
| Torvosaurus | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: 153 Ma - 148 Ma Jurásico superior | ||
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| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Clase: | Sauropsida | |
| Superorden: | Dinosauria | |
| Orden: | Saurischia | |
| Suborden: | Theropoda | |
| Superfamilia: | Spinosauroidea | |
| Familia: | Megalosauridae | |
| Subfamilia: | Megalosaurinae | |
| Género: |
Torvosaurus Galton & Jensen, 1979 | |
| Especie tipo | ||
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Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979 | ||
| Especies | ||
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| Sinonimia | ||
Torvosaurus es un género extinto de dinosaurio terópodo megalosáurido, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 153 y 148 millones de años, en el Kimeridgiano y el Titoniano, en lo que hoy es Europa y Norteamérica. Sus restos se han encontrado tanto en la Formación Morrison de Estados Unidos como en la Formación Lourinha de Portugal.
En 1979 se nombró a la especie tipo Torvosaurus tanneri. T. tanneri era un carnívoro bípedo grande, de cosntitución robusta que podía crecer a una longitud cercana a los 10 metros. T. tanneri estuvo entre los mayores carnívoros de su tiempo, junto a Epanterias (el cual puede ser en realidad un individuo grande de Allosaurus) y Saurophaganax. Los especímenes referidos a la especie europea Torvosaurus gurneyi fueron en principio considerados como mayores d elos once metros de largo, pero posteriormente se mostró que eran menores.[1] Basándose en la morfología ósea Torvosaurus se cree que tenía brazos cortos pero muy poderosos.
Etimología
El nombre del género Torvosaurus significa "lagarto salvaje", y se deriva de la palabra en latín torvus, "salvaje" y el término griego sauros (σαυρος) que significa "lagarto".[2] El nombre de la especie tanneri, se debe al primer consejero de la First Presidency of The Church of Jesus Christ of Latter-day Saints, Nathan Eldon Tanner. Torvosaurus gurneyi por su parte está dedicado al paleoartista James Gurney. Torvosaurus fue descrito y nombrado por Peter M. Galton y James A. Jensen en 1979 con la especie tipo Torvosaurus tanneri.[3]
Descubrimiento
Restos fosilizados de Torvosaurus se han encontrado en Estados Unidos y Portugal. En 1971, Vivian Jones, de Delta (Colorado), en la Cantera Calico Gulch en el condado de Moffat, descubrió una garra enorme del pulgar de un terópodo. Esta fue enseñada a James Alvin Jensen, un coleccionista que trabajaba para la Universidad Brigham Young. En un esfuerzo por descubrir fósiles comparables, el esposo de Vivian, Daniel Eddie Jones dirigió a Jensen a la Cantera de Dry Mesa, en donde se encontraron abundantes huesos de terópodos gigantes, junto con los de Supersaurus, en las rocas de la Formación de Morrison. A partir de 1972 en adelante el sitio fue excavado por Jensen y Kenneth Stadtman, pero el género y la especie de este dinosaurio no serían nombrados sino hasta 1979 por Peter Malcolm Galton y Jensen.[3] En 1985 Jensen pudo reportar una considerable cantidad de material adicional, incluyendo los primeros elementos craneales.[4] The fossils from Colorado were further described by Brooks Britt in 1991.[5]
El holotipo BYU 2002, consistía originalmente de huesos de la parte superior del brazo (húmeros) y los del antebrazo (los radios y los cúbitos). Los paratipos incluyen algunos huesos de la espalda, de la cadera y de las manos.[3] Cuando se añade el material descrito en 1985, los principales elementos faltantes son la cintura escapular y el fémur.[5] La garra del pulgar original, el espécimen BYUVP 2020, fue referido solo de manera provisional ya que fue hallado en un sitio a 195 kilómetros de distancia de la Cantera Dry Mesa.[3] El holotipo y los paratipos representan por lo menosa tres individuos: dos adultos y un juvenil.[5] En 1991 Brooks Britt, descriptor del espécimen de Colorado, concluyó que no había pruebas de que los miembros delanteros del holotipo estuvieran asociados y escogió al húmero izquierdo como el lectotipo.[5] Varios huesos y dientes aislados hallados en otros sitios en Estados Unidos han sido referidos a Torvosaurus.[5]
En 1992, los fósiles de un gran terópodo hallado en Como Bluff en Wyoming fueron nombrados por Robert T. Bakker et al. como la especie Edmarka rex.[6] Este es frecuentemente considerado como un sinónimo menor de Torvosaurus.[7] El mismo sitio ha producido restos comparables para el que se ha usado el nomen nudum Brontoraptor.[8]
En 2000, material hallado en Portugal fue referido a Torvosaurus sp. por Octávio Mateus y Miguel Telles Antunes.[9] En 2006 fósiles de la Formación Lourinhã portuguesa fueron referidos a Torvosaurus tanneri.[10] Sin embargo, en 2012 Matthew Carrano et al. concluyeron que este material no se podía determinar con mayor precisión que a Torvosaurus sp.[7] En 2013 se reportaron huevos y embriones de Portugal, referidos a Torvosaurus.[11] La especie protuguesa se nombró T. gurneyi en homenaje a James Gurney en 2014. Es el mayor terópodo conocido de Europa.[1]
Descripción
Torvosaurus fue un enorme depredador, con una longitud corporal máxima estimada en 10 metros y una masa de 4 a 5 toneladas tanto para T. tanneri como T. gurneyi,[3][12] situando a Torvosaurus entre los mayores carnívoros terrestres del Jurásico. Se ha afirmado además que pudo alcanzar tamaños incluso mayores. El sinónimo Edmarka rex fue nombrado porque se supuso que rivalizaría con Tyrannosaurus rex en longitud. Igualmente se asumió que "Brontoraptor" era un torvosaurio de tamaño gigantesco.[13] Los especímenes de T. gurneyi de Portugal en un principio inspiraron mayores estimaciones de tamaño. En 2006 un extremo inferior de un fémur, el espécimen ML 632, fue referido a Torvosaurus sp. y luego a T. gurneyi. Este espécimen fue estimado inicialmente en como perteneciente a un animal de 11 metros de largo. Aplicando el método de extrapolación de J.F. Anderson, que correlaciona pesos de los mamíferos con su circunferencia del fémur, el resultado es un peso de 1930 kilogramos. No obstante, revisiones de las estimaciones realizadas en 2014 sugieren un tamaño total algo menor para este espécimen, de unos 10 metros.[1] Entre los rasgos distintivos entre T. gurneyi y T. tanneri están el número de dientes y el tamaño y forma de la boca. Mientras que la mandíbula superior de T. tanneri tiene más de 11 dientes, y la de T. gurneyi menos.[14][1]
Torvosaurus tenía un hocico alargado y estrecho, con un pliegue de perfil justo sobre las fosas nasales. El hueso más al frente en el hocico, the premaxilar, tiene tres dientes aplanados orientados ligeramente hacia afuera con el borde forntal de la corona dental solapándose con el lado externo de la corona precedente. El maxilar era alto y tenía al menos once dientes alargados. La fenestra anteorbital era relativamente corto. El hueso lacrimal tenía un distintivo cuerno en la parte superior; su extremo inferior es ancho en vista lateral. La órbita ocular era alta con un extremo inferior en punta. El yugal era largo y delgado transversalmente. La parte inferior del lado frontal del hueso cuadrado estaba ahuecado por una depresión en froma de lágrima, la superficie de contacto con el hueso cuadratoyugal. Tanto las vértebras cervicales como las vértebras dorsales frontales poseían articulaciones relativamente flexibles en forma de bola. Estas bolas, en el lado frontal de los centros de las vértebras, tenían un borde amplio, una condición que Britt comparó con la forma de un bombín. La base de la cola era rígida en el plano vertical por espinas neurales que eran altas y muy anchas en vista lateral. La parte superior del brazo era muy robusta; el antebrazo era corto y fuerte. Si la garra del pulgar esta especialmente alargada es desconocido. En la pelvis, el ilion se parecía al de Megalosaurus y tenía una forma alta, corta frontal y una punta posterior más larga en forma de punta. La pelvis completa tenía una cosntitución masiva, con faldones de hueso entre los pubis y los isquiones contactándose entre sí y formando un lado inferior en forma de bóveda cerrada.[5]
Referencias
- ↑ a b c d Por favor, pon la referencia que aparece aquí.
- ↑ Liddell, Henry George y Robert Scott (1980). A Greek-English Lexicon (Abridged Edition). United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 0-19-910207-4.
- ↑ a b c d e Error en la cita: Etiqueta
<ref>no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadasgalt79 - ↑ Jensen, J.A., 1985, "Uncompahgre dinosaur fauna: A preliminary report", Great Basin Naturalist, 45: 710-720
- ↑ a b c d e f Britt, B., 1991, "Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri", Brigham Young University Geology Studies 37: 1-72
- ↑ Bakker, R.T., Siegwarth, J., Kralis, D. & Filla, J., 1992, "Edmarka rex, a new, gigantic theropod dinosaur from the middle Morrison Formation, Late Jurassic of the Como Bluff outcrop region", Hunteria, 2(9): 1–24
- ↑ a b Error en la cita: Etiqueta
<ref>no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadasCarrano2012 - ↑ Redman, P.D., 1995, Paleo Horizons, Winter Issue
- ↑ Mateus, O., & Antunes, M. T. (2000). Torvosaurus sp.(Dinosauria: Theropoda) in the late Jurassic of Portugal. In I Congresso Ibérico de Paleontologia/XVI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología (pp. 115-117)
- ↑ Mateus, O., Walen, A., and Antunes, M.T. (2006). "The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36.
- ↑ Error en la cita: Etiqueta
<ref>no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadasAuraújo - ↑ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster. p. 282. ISBN 0-671-61946-2.
- ↑ Siegwarth, J., Linbeck, R., Bakker, R. and Southwell, B., 1996, "Giant carnivorous dinosaurs of the family Megalosauridae", Hunteria 3: 1-77
- ↑ «Torvosaurus gurneyi: New Giant Dinosaur Discovered in Portugal». Sci-News.com. 6 March 2014. Consultado el 8 March 2014.
Véase también
Enlaces externos
Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
Wikispecies tiene un artículo sobre Torvosaurus.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Torvosaurus.
