Diferencia entre revisiones de «Edmontosaurus annectens»

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'''''Edmontosaurus annectens''''' ("lagarto de Edmonton") es una de las dos [[especie]]s de [[dinosaurio]]s [[ornitópodo]]s [[hadrosáurido]]s del [[género (biología)|género]] '''''Edmontosaurus ''''' que vivió a finales del [[período geológico|período]] [[Cretácico]], hace aproximadamente 70 y 65 millones de años, en el [[Maastrichtiense]], en lo que hoy es [[Norteamérica]]. Los restos del ''Anatotitan'' se conocen de la [[Formación Hell Creek]] y [[Formación Lance]], datadas durante los últimos 3 millones de años de la [[era de los dinosaurios]], lo que los hace uno de los últimos dinosaurios en extinguirse. Se lo conoce por al menos seis especímenes de dos especies, aunque una de ellas en conbsiderada [[nomen dubium|dudosa]], de [[Dakota del Sur]] y [[Montana]], [[EE. UU.]]. Varios de estos especímenes son muy completos esqueletos con muy buen material craneal. Es un animal grande de alrededor de 12 [[metro]]s de largo, con una gran cabeza chata, siendo uno de los más representativos [[dinosaurios de pico de pato]] de cabeza plana conocidos. En su larga historia taxonómica, se lo clasificado como ''[[Anatosaurus]]'', ''[[Diclonius (dinosaurio)|Diclonius]]'', y ''[[Trachodon]]''.
'''''Edmontosaurus annectens''''' ("lagarto de Edmonton") es una de las dos [[especie]]s de [[dinosaurio]]s [[ornitópodo]]s [[hadrosáurido]]s del [[género (biología)|género]] '''''Edmontosaurus ''''' que vivió a finales del [[período geológico|período]] [[Cretácico]], hace aproximadamente 70 y 65 millones de años, en el [[Maastrichtiense]], en lo que hoy es [[Norteamérica]]. Los restos del ''E. annectens'' se conocen de la [[Formación Hell Creek]] y [[Formación Lance]], datadas durante los últimos 3 millones de años de la [[era de los dinosaurios]], lo que los hace uno de los últimos dinosaurios en extinguirse. Se lo conoce por al menos seis especímenes de dos especies, aunque una de ellas en conbsiderada [[nomen dubium|dudosa]], de [[Dakota del Sur]] y [[Montana]], [[EE. UU.]]. Varios de estos especímenes son muy completos esqueletos con muy buen material craneal. Es un animal grande de alrededor de 12 [[metro]]s de largo, con una gran cabeza chata, siendo uno de los más representativos [[dinosaurios de pico de pato]] de cabeza plana conocidos. En su larga historia taxonómica, se lo clasificado como ''[[Anatosaurus]]'', ''[[Diclonius (dinosaurio)|Diclonius]]'', y ''[[Trachodon]]''.


== Descripción ==
== Descripción ==
[[Archivo:Edmontosaurus scale.png|thumb|left|Comparación de tamaños entre E. annectens en verde y un humano.]]
[[Archivo:Edmontosaurus scale.png|thumb|left|Comparación de tamaños entre E. annectens en verde y un humano.]]
''E. annectens'' medía alrededor de 10 y 12 [[metro]]s de [[longitud]] y 4 de altura y pesando alrededor de 3 [[tonelada]]s. Este dinosaurio era un [[hadrosáurido]], lo cual indica que tenía un [[Pico (zoología)|pico]] similar al de los patos, carecía de cresta tubular, sus [[pata]]s traseras eran más altas que las delanteras y podía caminar en 2 y 4 patas. Los ejemplares de ''Edmontosaurus'' ejercieron dos formas de locomoción, fueron [[bípedo]]s y [[cuadrúpedo]]s. Cuando caminaban en cuatro patas eran algo lentos, pero cuando caminaban en dos patas era mucho más rápidos, probablemente solo se mantenía en dos patas para alcanzar a comer las [[hoja]]s de los [[árbol]]es altos. Fue un [[herbívoro]], se alimentaba de [[planta]]s. Probablemente comía agujas de [[conífera]]s, [[rama|ramitas]], [[semilla]]s, y otras plantas con su pico resistente. No tenía [[diente]]s en su pico, pero tenía cientos de [[muela]]s usadas para triturar las plantas duras que comía. Tenía tres filas de dientes dando un total de 720 dientes cuando un diente se rompía, otro sustituía. El anatotitan solía vivir en manadas como el ''[[Parasaurolophus]]''. Se ha demostrado que su [[cerebro]] era mediano, por lo que si era algo [[inteligencia|inteligente]]. ''E. annectens'' pudo haber escogido [[territorio]], haciendo [[nido]]s y expandiendo a su grupo, probablemente también pudo predecir la cercanía de predadores y defender a los débiles o heridos.
''E. annectens'' medía alrededor de 10 y 12 [[metro]]s de [[longitud]] y 4 de altura y pesando alrededor de 3 [[tonelada]]s. Este dinosaurio era un [[hadrosáurido]], lo cual indica que tenía un [[Pico (zoología)|pico]] similar al de los patos, carecía de cresta tubular, sus [[pata]]s traseras eran más altas que las delanteras y podía caminar en 2 y 4 patas. Los ejemplares de ''Edmontosaurus'' ejercieron dos formas de locomoción, fueron [[bípedo]]s y [[cuadrúpedo]]s. Cuando caminaban en cuatro patas eran algo lentos, pero cuando caminaban en dos patas era mucho más rápidos, probablemente solo se mantenía en dos patas para alcanzar a comer las [[hoja]]s de los [[árbol]]es altos. Fue un [[herbívoro]], se alimentaba de [[planta]]s. Probablemente comía agujas de [[conífera]]s, [[rama|ramitas]], [[semilla]]s, y otras plantas con su pico resistente. No tenía [[diente]]s en su pico, pero tenía cientos de [[muela]]s usadas para triturar las plantas duras que comía. Tenía tres filas de dientes dando un total de 720 dientes cuando un diente se rompía, otro sustituía. El ''E. annectens'' solía vivir en manadas como el ''[[Parasaurolophus]]''. Se ha demostrado que su [[cerebro]] era mediano, por lo que si era algo [[inteligencia|inteligente]]. ''E. annectens'' pudo haber escogido [[territorio]], haciendo [[nido]]s y expandiendo a su grupo, probablemente también pudo predecir la cercanía de predadores y defender a los débiles o heridos.

=== Tamaño ===
=== Tamaño ===
[[Archivo:Amnh fg08.jpg|thumb|180px|Esqueleto de ''E. annectens'' en el [[Museo Americano de Historia Natural]], [[Nueva York]].]]
[[Archivo:Amnh fg08.jpg|thumb|180px|Esqueleto de ''E. annectens'' en el [[Museo Americano de Historia Natural]], [[Nueva York]].]]
El cráneo y el esqueleto postcraneal de ''E.&nbsp;annectens'' son bien conocidos. [[Edward Drinker Cope]] estimó el largo a partir del que es hoy el [[holotipo|espécimen tipo]] alrededor de los 12 metros de largo y una cabeza de 1,8 metros.<ref name=EDC83>{{cita publicación |apellido=Cope |nombre=Edward D. |enlaceautor=Edward Drinker Cope |año=1882 |título=On the characters of the skull in the Hadrosauridae |revista=Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences |volumen=35 |páginas=97-107}}</ref> Otros estudios más conservadores calcularon alrededor de 8 metros de largo,<ref name=LW42a>{{cita libro |apellidos=Lull |nombre=Richard Swann |enlaceautor=Richard Swann Lull |autor2= Wright, Nelda E. |título=Hadrosaurian Dinosaurs of North America |año=1942 |editorial=Geological Society of America |serie=Geological Society of America Special Paper '''40''' |páginas=p. 225 }}</ref> aunque para ser justo una docena [[vértebra]]s, [[pelvis]], y [[fémur]] tenidos estaban muy rotos y la extremidad de la cola era incompleta.<ref name=HFO09a>{{cita publicación |apellido=Osborn |nombre=Henry Fairfield |enlaceautor=Henry Fairfield Osborn |fecha=1909 |título=The Upper Cretaceous iguanodont dinosaurs |revista=Nature |volumen=81 |número=2075 |páginas=160-162}}</ref> Un segundo esqueleto, exhibido con el tipo, pero parado sobre sus patas traseras, se estimó alrededor de 9 metros de largo, con la cabeza a poco más de 5 metros del suelo es esa posición.<ref name=HFO09a /> La altura de la cadera se calcula en 2 metros.<ref name=DFG97>{{cita libro|capítulo=Anatotitan |apellidos=Glut |nombre=Donald F. |enlaceautor=Donald F. Glut |título=Dinosaurs: The Encyclopedia |año=1997 |editorial=McFarland & Co |ubicación=Jefferson, North Carolina |páginas=132-134 |isbn=0-89950-917-7}}</ref> Otras fuentes estiman el largo de ''Anatotitan'' en aproximadamente 12 metros.<ref name=HDS97>{{cita libro |apellidos=Sues |nombre=Hans-Dieter|editor=Farlow, James O., and Brett-Surman, Michael K. (eds.) |título=The Complete Dinosaur |año=1997 |editorial=Indiana University Press |ubicación=Bloomington|isbn=0-253-33349-0 |páginas=338 |capítulo=Ornithopods}}</ref> El peso estimado para el ''Anatotitan'' es de 3 toneladas.<ref name=DFG97 />
El cráneo y el esqueleto postcraneal de ''E.&nbsp;annectens'' son bien conocidos. [[Edward Drinker Cope]] estimó el largo a partir del que es hoy el [[holotipo|espécimen tipo]] alrededor de los 12 metros de largo y una cabeza de 1,8 metros.<ref name=EDC83>{{cita publicación |apellido=Cope |nombre=Edward D. |enlaceautor=Edward Drinker Cope |año=1882 |título=On the characters of the skull in the Hadrosauridae |revista=Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences |volumen=35 |páginas=97-107}}</ref> Otros estudios más conservadores calcularon alrededor de 8 metros de largo,<ref name=LW42a>{{cita libro |apellidos=Lull |nombre=Richard Swann |enlaceautor=Richard Swann Lull |autor2= Wright, Nelda E. |título=Hadrosaurian Dinosaurs of North America |año=1942 |editorial=Geological Society of America |serie=Geological Society of America Special Paper '''40''' |páginas=p. 225 }}</ref> aunque para ser justo una docena [[vértebra]]s, [[pelvis]], y [[fémur]] tenidos estaban muy rotos y la extremidad de la cola era incompleta.<ref name=HFO09a>{{cita publicación |apellido=Osborn |nombre=Henry Fairfield |enlaceautor=Henry Fairfield Osborn |fecha=1909 |título=The Upper Cretaceous iguanodont dinosaurs |revista=Nature |volumen=81 |número=2075 |páginas=160-162}}</ref> Un segundo esqueleto, exhibido con el tipo, pero parado sobre sus patas traseras, se estimó alrededor de 9 metros de largo, con la cabeza a poco más de 5 metros del suelo es esa posición.<ref name=HFO09a /> La altura de la cadera se calcula en 2 metros.<ref name=DFG97>{{cita libro|capítulo=Anatotitan |apellidos=Glut |nombre=Donald F. |enlaceautor=Donald F. Glut |título=Dinosaurs: The Encyclopedia |año=1997 |editorial=McFarland & Co |ubicación=Jefferson, North Carolina |páginas=132-134 |isbn=0-89950-917-7}}</ref> Otras fuentes estiman el largo de ''E. annectens'' en aproximadamente 12 metros.<ref name=HDS97>{{cita libro |apellidos=Sues |nombre=Hans-Dieter|editor=Farlow, James O., and Brett-Surman, Michael K. (eds.) |título=The Complete Dinosaur |año=1997 |editorial=Indiana University Press |ubicación=Bloomington|isbn=0-253-33349-0 |páginas=338 |capítulo=Ornithopods}}</ref> El peso estimado para el ''E. annanectes'' es de 3 toneladas.<ref name=DFG97 /> La mayoría de los especímenes son algo más cortos, representando individuos que no están completamente desarrollados.<ref name=NCDE11>{{cite journal |last=Campione |first=Nicolás E. |author2=Evans, David C. |year=2011 |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0025186 |title=Cranial growth and variation in ''Edmontosaurs'' (Dinosauria: Hadrosauridae): implications for latest Cretaceous megaherbivore diversity in North America |journal=PLoS ONE |volume=6 |issue=9 |pages=e25186 |doi=10.1371/journal.pone.0025186 |pmid=21969872 |pmc=3182183}}</ref Dos conocidos esqueletos montados, '''USNM 2414''' y '''YPM 2182''', miden 8,00 metros de largo y 8,92 metros de largo, respectivamente.<ref name=LW42a/><ref name=FAL04>{{cite journal |last=Lucas |first=Frederic A. |year=1904 |title=The dinosaur ''Trachodon annectens'' |journal=Smithsonian Miscellaneous Collections |volume=45 |pages=317–320}}</ref> ''E. annectens'' puede haber pesado alrededor de 6,6 toneladascuando estaba completamente crecido. [9]Los especímenes recientemente encontrados que todavía están en estudio en el Museo de las Montañas Rocosas , a saber '''MOR 1142''', llamado "X-rex" y '''MOR 1609''', "Gigante de Becky", sugieren que ''E. annectens'' puede haber alcanzado longitudes de más de 15 metros) y más de 10 toneladas, lo que podría convertirlo en uno de los hadrosáuridos más grandes.<ref name="census">{{cite journal | last1 = Horner | first1 = J.R. | last2 = Goodwin | first2 = M.B. | last3 = Myhrvold | first3 = N. | date = 2011 | title = Dinosaur Census Reveals Abundant ''Tyrannosaurus'' and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA | journal = PLoS ONE | volume = 6 | issue = 2 | page = e16574 | doi = 10.1371/journal.pone.0016574 | url = http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0016574 | pmid=21347420 | pmc=3036655}}</ref><ref name="ea">{{cite web | url = http://www.eartharchives.org/articles/edmontosaurus-the-great-american-duckbill-dinosaur/|first1 = V. | last1 = Udurawane | website = Earth Archives | date = 2016 | title = ''Edmontosaurus'', the great American duckbill dinosaur}}</ref>

=== Cráneo ===
=== Cráneo ===
El cráneo de ''E.&nbsp;annectens'' es conocido por su largo y su boca ancha. Cope comparo esto con el pico de un [[ganso]] visto de lado, y con el del una [[Plateinae|espátula]] desde arriba.<ref name=EDC83 /> El cráneo es más largo y bajo proporcionalmente que cualquier otro hadrosáurido. La porción anterior, sin dientes, de las mandíbulas<ref group="Nota">Esta sección desdentada también se conoce como ''diastema''.</ref> es relativamente más grande que en cualquier otro hadrosáurido.<ref name=RCMBS90>{{cita libro |apellidos=Chapman |nombre=Ralph E. |coautores=Brett-Surman, Michael K. |año=1990 |capítulo=Morphometric observations on hadrosaurid ornithopods |editors=Carpenter, Kenneth, and Currie, Philip J. (eds.) |título=Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches |editorial=[[Cambridge University Press]] |ubicación=Cambridge |páginas=163-177 |isbn=0-521-43810-1}}</ref> Los huesos que rodeaban las [[narinas]] formaron bolsillos profundos alrededor de las aberturas. [[Órbita (anatomía)|cuencas oculares]] formaban una frente rectangular y más larga que alta, aunque esto se pudo haber exagerado por la deformación [[autopsia|post mortem]]. El techo del cráneo era plano y careció una cresta huesuda, y [[hueso cuadrado]] que formó la articulación con la mandíbula se curva distintamente. La mandíbula era larga y recta, careciendo la curva hacia abajo vista en otros hadrosáuridos, y poseyendo un borde grueso a lo largote toda la longitud. El [[predentario]] era ancho y con forma de pala.<ref name=LW42b>Lull and Wright, ''Hadrosaurian Dinosaurs of North America'', pp. 157-159.</ref> Este reborde grueso pudo haber reforzado la larga y delgada mandíbula.<ref name=LW42c>Lull and Wright, ''Hadrosaurian Dinosaurs of North America'', pp. 163-164.</ref>
El cráneo de ''E. annectens'' es conocido por su largo y su boca ancha. Cope comparo esto con el pico de un [[ganso]] visto de lado, y con el del una [[Plateinae|espátula]] desde arriba.<ref name=EDC83 /> El cráneo es más largo y bajo proporcionalmente que cualquier otro hadrosáurido. La porción anterior, sin dientes, de las mandíbulas<ref group="Nota">Esta sección desdentada también se conoce como ''diastema''.</ref> es relativamente más grande que en cualquier otro hadrosáurido.<ref name=RCMBS90>{{cita libro |apellidos=Chapman |nombre=Ralph E. |coautores=Brett-Surman, Michael K. |año=1990 |capítulo=Morphometric observations on hadrosaurid ornithopods |editors=Carpenter, Kenneth, and Currie, Philip J. (eds.) |título=Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches |editorial=[[Cambridge University Press]] |ubicación=Cambridge |páginas=163-177 |isbn=0-521-43810-1}}</ref> Los huesos que rodeaban las [[narinas]] formaron bolsillos profundos alrededor de las aberturas. [[Órbita (anatomía)|cuencas oculares]] formaban una frente rectangular y más larga que alta, aunque esto se pudo haber exagerado por la deformación [[autopsia|post mortem]]. El techo del cráneo era plano y careció una cresta huesuda, y [[hueso cuadrado]] que formó la articulación con la mandíbula se curva distintamente. La mandíbula era larga y recta, careciendo la curva hacia abajo vista en otros hadrosáuridos, y poseyendo un borde grueso a lo largote toda la longitud. El [[predentario]] era ancho y con forma de pala.<ref name=LW42b>Lull and Wright, ''Hadrosaurian Dinosaurs of North America'', pp. 157-159.</ref> Este reborde grueso pudo haber reforzado la larga y delgada mandíbula.<ref name=LW42c>Lull and Wright, ''Hadrosaurian Dinosaurs of North America'', pp. 163-164.</ref>

=== Esqueleto poscraneal ===
=== Esqueleto poscraneal ===
Según lo montado, la [[columna vertebral]] de ''E.&nbsp;annectens'' se forma por doce [[vértebras]] del [[cuello]], doce en el [[Región dorsal|dorso]], nueve [[Hueso sacro|sacro]], y más de treinta de la [[cola]].<ref name=LW42b /> Los huesos del miembro fueron construidos más largos y más ligeramente que los de otros hadrosáuridos del tamaño comparable. ''Edmontosaurus'' tuvo una pelvis distintiva, basándose en las proporciones y la forma de su [[pubis]].<ref name=RCMBS90 /> ''Edmontosaurus annectens'', como otros grandes ornitópodos podía moverse sobre dos o cuatro patas, Es probable que preferiría pastorear en 4 patas, pero si debía correr lo haría en dos.<ref name=HWF04>{{cita libro |apellidos=Horner |nombre=John R. |enlaceautor=Jack Horner| autor2 = Weishampel, David B. | autor3 = Forster, Catherine A |editor=Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; and Dodson, Peter (eds.)|título=The Dinosauria |edición=2nd |año= 2004|editorial=[[University of California Press]] |ubicación=Berkeley |isbn=0-520-24209-2 |páginas=438-463 |capítulo=Hadrosauridae }}</ref> [[Henry Fairfield Osborn]] uso los esqueletos del [[Museo Americano de Historia Natural]] para mostrar las posiciones [[bípeda]] y [[cuadrúpeda]] del ''Anatotitan''.<ref name=HFO09a />
Según lo montado, la [[columna vertebral]] de ''E.&nbsp;annectens'' se forma por doce [[vértebras]] del [[cuello]], doce en el [[Región dorsal|dorso]], nueve [[Hueso sacro|sacro]], y más de treinta de la [[cola]].<ref name=LW42b /> Los huesos del miembro fueron construidos más largos y más ligeramente que los de otros hadrosáuridos del tamaño comparable. ''Edmontosaurus'' tuvo una pelvis distintiva, basándose en las proporciones y la forma de su [[pubis]].<ref name=RCMBS90 /> ''Edmontosaurus annectens'', como otros grandes ornitópodos podía moverse sobre dos o cuatro patas, Es probable que preferiría pastorear en 4 patas, pero si debía correr lo haría en dos.<ref name=HWF04>{{cita libro |apellidos=Horner |nombre=John R. |enlaceautor=Jack Horner| autor2 = Weishampel, David B. | autor3 = Forster, Catherine A |editor=Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; and Dodson, Peter (eds.)|título=The Dinosauria |edición=2nd |año= 2004|editorial=[[University of California Press]] |ubicación=Berkeley |isbn=0-520-24209-2 |páginas=438-463 |capítulo=Hadrosauridae }}</ref> [[Henry Fairfield Osborn]] uso los esqueletos del [[Museo Americano de Historia Natural]] para mostrar las posiciones [[bípeda]] y [[cuadrúpeda]] del ''E. annectens''.<ref name=HFO09a />

== Historia ==
== Historia ==
=== Primeros descubrimientos ===
=== Primeros descubrimientos ===
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<ref name=DFG82>{{cita libro |apellidos=Glut |nombre=Donald F. |título=The New Dinosaur Dictionary |año=1982 |editorial=Citadel Press |ubicación=Secaucus, NJ |isbn=0-8065-0782-9 |páginas=49, 53}}</ref><ref name=DL83>{{cita libro |apellidos=Lambert |nombre=David |autor2=and the Diagram Group |título=A Field Guide to Dinosaurs |año=1983 |editorial=Avon Books |ubicación=Nueva&nbsp;York |isbn=0-380-83519-3 |páginas=156-161}}</ref> Su nombre de reemplazo, ''Anatotitan'', fue conocido y publicado en la literatura popular de la década de 1990.<ref name=DL90>{{cita libro |apellidos=Lambert |nombre=David |autor2=and the Diagram Group |título=The Dinosaur Data Book |año=1990 |editorial=Avon Books |ubicación=Nueva&nbsp;York |isbn=0-380-75896-2 |páginas=41}}</ref> La formal publicación del nombre ''Anatotitan copei'' se realizó ese mismo año, en un artículo en colaboración de Brett-Surman con [[Ralph Chapman]] (aunque el nombre se acredite a veces como Brett-Surman ''vide'' Chapman & Brett-Surman). A partir de ese momento, tres especímenes adicionales de ''A. copei'', llevaron el total a cinco. El nombre de ''Anatotitan'' es una combinación del [[Latín]] ''anas'' ("pato") y del [[Idioma griego|griego]] ''[[Titan (mitología)|Titan]]'', que significa grande.<ref name=RCMBS90 /> El discusión sobre la taxonomía apropiada de los especímenes ''A.&nbsp;copei'' continúan hasta el presente: volviendo a la discusión de Hatcher en 1902, [[Jack Horner]], [[David B. Weishampel]], y [[Catherine Forster]] colocan a ''Anatotitan copei'' como representante del cráneo de ''Edmontosaurus annectens''.<ref name=HWF04 />
<ref name=DFG82>{{cita libro |apellidos=Glut |nombre=Donald F. |título=The New Dinosaur Dictionary |año=1982 |editorial=Citadel Press |ubicación=Secaucus, NJ |isbn=0-8065-0782-9 |páginas=49, 53}}</ref><ref name=DL83>{{cita libro |apellidos=Lambert |nombre=David |autor2=and the Diagram Group |título=A Field Guide to Dinosaurs |año=1983 |editorial=Avon Books |ubicación=Nueva&nbsp;York |isbn=0-380-83519-3 |páginas=156-161}}</ref> Su nombre de reemplazo, ''Anatotitan'', fue conocido y publicado en la literatura popular de la década de 1990.<ref name=DL90>{{cita libro |apellidos=Lambert |nombre=David |autor2=and the Diagram Group |título=The Dinosaur Data Book |año=1990 |editorial=Avon Books |ubicación=Nueva&nbsp;York |isbn=0-380-75896-2 |páginas=41}}</ref> La formal publicación del nombre ''Anatotitan copei'' se realizó ese mismo año, en un artículo en colaboración de Brett-Surman con [[Ralph Chapman]] (aunque el nombre se acredite a veces como Brett-Surman ''vide'' Chapman & Brett-Surman). A partir de ese momento, tres especímenes adicionales de ''A. copei'', llevaron el total a cinco. El nombre de ''Anatotitan'' es una combinación del [[Latín]] ''anas'' ("pato") y del [[Idioma griego|griego]] ''[[Titan (mitología)|Titan]]'', que significa grande.<ref name=RCMBS90 /> El discusión sobre la taxonomía apropiada de los especímenes ''A.&nbsp;copei'' continúan hasta el presente: volviendo a la discusión de Hatcher en 1902, [[Jack Horner]], [[David B. Weishampel]], y [[Catherine Forster]] colocan a ''Anatotitan copei'' como representante del cráneo de ''Edmontosaurus annectens''.<ref name=HWF04 />


Una potencial segunda especie ''A.&nbsp;longiceps'' fue en un principio asignado a ''Anatotitan'' por [[George Olshevsky]] en 1991.<ref name=olshevsky1991>{{cita libro |autor=Olshevsky, George. |enlaceautor=George Olshevsky |año=1991 |título=A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. |serie=Mesozoic Meanderings No. 2 |editorial=Publications Requiring Research |ubicación=San Diego |páginas=196}}</ref> Esto fue aceptado por [[Donald F. Glut]] (1997),<ref name=DFG97 /> sin embargo David B. Weishampel y Jack Horner (1990) lo consideran un posible sinónimo de ''Anatotitan copei''.<ref name=WH90 /> Como ''A. copei'', en la revisión de 2004 de Horner-Weishampel-Forster también se lo asignan a ''Edmontosaurus annectens''.<ref name=HWF04 />
Una potencial segunda especie ''A. longiceps'' fue en un principio asignado a ''Anatotitan'' por [[George Olshevsky]] en 1991.<ref name=olshevsky1991>{{cita libro |autor=Olshevsky, George. |enlaceautor=George Olshevsky |año=1991 |título=A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. |serie=Mesozoic Meanderings No. 2 |editorial=Publications Requiring Research |ubicación=San Diego |páginas=196}}</ref> Esto fue aceptado por [[Donald F. Glut]] (1997),<ref name=DFG97 /> sin embargo David B. Weishampel y Jack Horner (1990) lo consideran un posible sinónimo de ''Anatotitan copei''.<ref name=WH90 /> Como ''A. copei'', en la revisión de 2004 de Horner-Weishampel-Forster también se lo asignan a ''Edmontosaurus annectens''.<ref name=HWF04 />


== Clasificación ==
== Clasificación ==
''Anatotitan'' pertenece a la [[familia (biología)|familia]] [[Hadrosauridae]], dentro de la [[familia (biología)|subfamilia]] [[Saurolophinae]] reconocibles por su cabeza plana.<ref name=WH90>{{cita libro |apellidos=Weishampel |nombre=David B. |enlaceautor=David B. Weishampel |autor2=Horner, Jack R. |editor= Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; and Dodson, Peter (eds.)|título=The Dinosauria |edición=1st |año=1990 |editorial=University of California Press |ubicación=Berkeley |isbn=0-520-06727-4 |páginas=534-561 |capítulo=Hadrosauridae}}</ref> Siempre se lo consideró relativo al ''[[Edmontosaurus]]'',<ref name=LML20>{{cita publicación |apellido=Lambe |nombre=Lawrence M. |enlaceautor=Lawrence Lambe |año=1920 |título=The hadrosaur ''Edmontosaurus'' from the Upper Cretaceous of Alberta |revista=Department of Mines, Geological Survey Memoirs |volumen=120 |páginas=1-79}}</ref> en particular la especie ahora llamada ''E.&nbsp;annectens''.<ref name=autogenerated1>{{cita publicación |apellido=Hatcher |nombre=John B. |enlaceautor=John Bell Hatcher |título=The genus and species of the Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh |revista=Annals of the Carnegie Museum |volumen=1 |páginas=377-386 }}</ref> ''Anatotitan'' y ''Edmontosaurus'' son tan similares que muchos autores, desde [[John Bell Hatcher]] en 1902,<ref name=JBH02 /> a [[Jack Horner]], [[David B. Weishampel]], y [[Catherine Forster]] en 2004,<ref name=HWF04 /> han propuesto que la especie tipo de ''Anatotitan'', ''Anatotitan copei'', es [[sinónimo (biología)|sinónimo]] de ''E.&nbsp;annectens''. ''A.&nbsp;copei'' y ''E.&nbsp;annectens'' también compartieron varias décadas el mismo género, ''Anatosaurus'', luego de la influyente revisión de Hadrosauridae en 1942 por [[Richard Swann Lull]] y [[Nelda Wright]], hasta que fuera colocado en otro género por [[Michael K. Brett-Surman]].<ref name=RCMBS90 /> ''[[Shantungosaurus]]'' es un gigantesco [[saurolofino]] de [[China]] que puede estar relacionado con estos dinosaurios.<ref name=WH90 />
''E. annectens'' pertenece a la [[familia (biología)|familia]] [[Hadrosauridae]], dentro de la [[familia (biología)|subfamilia]] [[Saurolophinae]] reconocibles por su cabeza plana.<ref name=WH90>{{cita libro |apellidos=Weishampel |nombre=David B. |enlaceautor=David B. Weishampel |autor2=Horner, Jack R. |editor= Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; and Dodson, Peter (eds.)|título=The Dinosauria |edición=1st |año=1990 |editorial=University of California Press |ubicación=Berkeley |isbn=0-520-06727-4 |páginas=534-561 |capítulo=Hadrosauridae}}</ref> Siempre se lo consideró relativo al ''[[Edmontosaurus]]'',<ref name=LML20>{{cita publicación |apellido=Lambe |nombre=Lawrence M. |enlaceautor=Lawrence Lambe |año=1920 |título=The hadrosaur ''Edmontosaurus'' from the Upper Cretaceous of Alberta |revista=Department of Mines, Geological Survey Memoirs |volumen=120 |páginas=1-79}}</ref> en particular la especie ahora llamada ''E.&nbsp;annectens''.<ref name=autogenerated1>{{cita publicación |apellido=Hatcher |nombre=John B. |enlaceautor=John Bell Hatcher |título=The genus and species of the Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh |revista=Annals of the Carnegie Museum |volumen=1 |páginas=377-386 }}</ref> ''Anatotitan'' y ''Edmontosaurus'' son tan similares que muchos autores, desde [[John Bell Hatcher]] en 1902,<ref name=JBH02 /> a [[Jack Horner]], [[David B. Weishampel]], y [[Catherine Forster]] en 2004,<ref name=HWF04 /> han propuesto que la especie tipo de ''Anatotitan'', ''Anatotitan copei'', es [[sinónimo (biología)|sinónimo]] de ''E. annectens''. ''A. copei'' y ''E. annectens'' también compartieron varias décadas el mismo género, ''Anatosaurus'', luego de la influyente revisión de Hadrosauridae en 1942 por [[Richard Swann Lull]] y [[Nelda Wright]], hasta que fuera colocado en otro género por [[Michael K. Brett-Surman]].<ref name=RCMBS90 /> ''[[Shantungosaurus]]'' es un gigantesco [[saurolofino]] de [[China]] que puede estar relacionado con estos dinosaurios.<ref name=WH90 />


== Paleoecología ==
== Paleoecología ==
Los verdaderos ejemplares de ''Anatotitan'' proviene solamente de rocas del [[Maastrichtiense]] en la Formación Hell Creek Dakota del Sur Formación Lance en Montana, ambos estados de EE.UU.<ref name=WH90 /> No se han reportado acumulaciones o [[lecho de huesos]] de este dinosaurios. [[Dale Russell]], en su trabajo de divulgación describe el ambiente de Hell Creek en [[Fort Peck, Montana|Fort Peck]] como un [[terreno inundable|terreno aluvional]], con un relativamente clima seco subtropical, permitiendo el desarrollo de una gran variedad de plantas, incluyendo [[Magnoliophyta|árboles con flores]], [[cedro]]s, [[cipres]]es, [[helechos]] y [[ginkgo]]s.<ref name=DAR89>{{cita libro |apellidos=Russell |nombre=Dale A. |enlaceautor=Dale Russell |título=An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America |año=1989 |editorial=NorthWord Press, Inc. |ubicación=Minocqua, Wisconsin |isbn=1-55971-038-1 |páginas=175–176 }}</ref> La fauna de dinosaurio de ese lugar en ese tiempo incluyen a [[hipsilofodóntido]]s como ''[[Bugenasaura]]'' y ''[[Thescelosaurus]]'', [[ceratópsido]]s como ''[[Triceratops]]'' y ''[[Torosaurus]]'', hadrosáuridos como ''Edmontosaurus'', [[anquilosáurido]]s como ''[[Ankylosaurus]]'', [[paquicefalosáurido]]s como ''[[Pachycephalosaurus]]'' y ''[[Stygimoloch]]'' y [[terópodos]] como ''[[Ornithomimus]]'', ''[[Troodon]]'' y ''[[Tyrannosaurus]]''.<ref name=WETAL04>Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P. & Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". ''The Dinosauria'' (2nd). 517–606.</ref><ref name=HCFF>{{Cita web | autor= Phillip Bigelow | título= Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies''; Late Maastrichtian | url= http://www.scn.org/~bh162/hellcreek2.html | fechaacceso= 26 de enero de 2007}}</ref>
Los verdaderos ejemplares de ''E. annectens'' proviene solamente de rocas del [[Maastrichtiense]] en la Formación Hell Creek Dakota del Sur Formación Lance en Montana, ambos estados de EE.UU.<ref name=WH90 /> No se han reportado acumulaciones o [[lecho de huesos]] de este dinosaurios. [[Dale Russell]], en su trabajo de divulgación describe el ambiente de Hell Creek en [[Fort Peck, Montana|Fort Peck]] como un [[terreno inundable|terreno aluvional]], con un relativamente clima seco subtropical, permitiendo el desarrollo de una gran variedad de plantas, incluyendo [[Magnoliophyta|árboles con flores]], [[cedro]]s, [[cipres]]es, [[helechos]] y [[ginkgo]]s.<ref name=DAR89>{{cita libro |apellidos=Russell |nombre=Dale A. |enlaceautor=Dale Russell |título=An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America |año=1989 |editorial=NorthWord Press, Inc. |ubicación=Minocqua, Wisconsin |isbn=1-55971-038-1 |páginas=175–176 }}</ref> La fauna de dinosaurio de ese lugar en ese tiempo incluyen a [[hipsilofodóntido]]s como ''[[Bugenasaura]]'' y ''[[Thescelosaurus]]'', [[ceratópsido]]s como ''[[Triceratops]]'' y ''[[Torosaurus]]'', hadrosáuridos como ''Edmontosaurus'', [[anquilosáurido]]s como ''[[Ankylosaurus]]'', [[paquicefalosáurido]]s como ''[[Pachycephalosaurus]]'' y ''[[Stygimoloch]]'' y [[terópodos]] como ''[[Ornithomimus]]'', ''[[Troodon]]'' y ''[[Tyrannosaurus]]''.<ref name=WETAL04>Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P. & Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". ''The Dinosauria'' (2nd). 517–606.</ref><ref name=HCFF>{{Cita web | autor= Phillip Bigelow | título= Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies''; Late Maastrichtian | url= http://www.scn.org/~bh162/hellcreek2.html | fechaacceso= 26 de enero de 2007}}</ref>


== Paleobiología ==
== Paleobiología ==
[[Archivo:Knight hadrosaurs.jpg|250px|miniaturadeimagen|izquierda|Reconstitución por [[Charles R. Knight]] de ''E. annectens'' en la que se le representa como un animal semiacuático que sólo podía masticar plantas de agua blandas, una idea que fue popular entre finales del siglo XIX y la primera mitad del siglo XX pero que hoy en día está completamente abandonada.]]
[[Archivo:Knight hadrosaurs.jpg|250px|miniaturadeimagen|izquierda|Reconstitución por [[Charles R. Knight]] de ''E. annectens'' en la que se le representa como un animal semiacuático que sólo podía masticar plantas de agua blandas, una idea que fue popular entre finales del siglo XIX y la primera mitad del siglo XX pero que hoy en día está completamente abandonada.]]
[[Archivo:The Childrens Museum of Indianapolis - Jugal from Edmontosaurus - detail.jpg|thumb|right|Un yugal de un ''Edmontosaurus'' en la colección permanente del [[Museo de los Niños de Indianápolis]].]]
[[Archivo:The Childrens Museum of Indianapolis - Jugal from Edmontosaurus - detail.jpg|thumb|right|Un yugal de un ''Edmontosaurus'' en la colección permanente del [[Museo de los Niños de Indianápolis]].]]
Como todo hadrosáurido, ''Anatotitan'' debió haber sido un gran herbívoro, un comedor de plantas con un sofisticado sistema que permite un movimiento análogo a la [[masticación]]. Sus [[diente]]s eran continuamente remplazados y contenidos en una batería de cientos de dientes, pero solo un puñado de estos se usaba al mismo tiempo. El material [[vegetal]] se pudo haber caído de la boca durante la masticación, por lo que tenía una estructura similar a las [[mejilla]]s. Se alimentaba de la vegetación que crecía desde el suelo hasta 4 metros de alto. Como los otros dinosaurios pico de pato podían moverse en posición [[bípeda]] o [[cuadrúpeda]] indistintamente.<ref name=HWF04 />
Como todo hadrosáurido, ''E. annectens'' debió haber sido un gran herbívoro, un comedor de plantas con un sofisticado sistema que permite un movimiento análogo a la [[masticación]]. Sus [[diente]]s eran continuamente remplazados y contenidos en una batería de cientos de dientes, pero solo un puñado de estos se usaba al mismo tiempo. El material [[vegetal]] se pudo haber caído de la boca durante la masticación, por lo que tenía una estructura similar a las [[mejilla]]s. Se alimentaba de la vegetación que crecía desde el suelo hasta 4 metros de alto. Como los otros dinosaurios pico de pato podían moverse en posición [[bípeda]] o [[cuadrúpeda]] indistintamente.<ref name=HWF04 />


Las granes depresiones que rodean los [[narinas|orificios nasales]] podrían haber sostenido una membrana nasal. Se ha postulado que esta membrana nasal pudo haber tenido sacos de tejido blando inflable. Estos sacos pudieron haber servido para realizar señales sonoras o visuales, como los [[elefante marino|elefantes marinos]].<ref name=JAH75>{{cita publicación |apellido=Hopson |nombre=James A. |año=1975 |título=The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs |revista=Paleobiology |volumen=1 |número=1 |páginas=21–43 }}</ref>
Las granes depresiones que rodean los [[narinas|orificios nasales]] podrían haber sostenido una membrana nasal. Se ha postulado que esta membrana nasal pudo haber tenido sacos de tejido blando inflable. Estos sacos pudieron haber servido para realizar señales sonoras o visuales, como los [[elefante marino|elefantes marinos]].<ref name=JAH75>{{cita publicación |apellido=Hopson |nombre=James A. |año=1975 |título=The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs |revista=Paleobiology |volumen=1 |número=1 |páginas=21–43 }}</ref>


== En la cultura popular ==
== En la cultura popular ==
Debido a que ''Edmontosaurus annectens'' no es bien conocido como sus hermanos de taxón, el género ha aparecido ocasionalmente en los medios, y se ha convertido una representación de dinosaurios en cultura popular. ''Anatotitan'' aparece en el último capítulo de la serie de documentales de la [[British Broadcasting Corporation|BBC]] ''[[Walking with Dinosaurs]]'', " "Muerte de una Dinastía" (Death of a Dinasty) ".<ref name="dinosaur">[https://web.archive.org/web/20070712005118/http://www.dinosaur.org/walkingwithresources.htm Walking with Dinosaurs: Celluloid (and Digital) Dinosaurs History of Dinosaur Movies (and Television Documentaries)]. 2000. Retrieved 2007-06-06.</ref> El director y productor [[Jasper James]] decidió representar a ''Anatotitan'' como el último género de dinosaurio pico de pato cazado por el terópodo ''[[Tyrannosaurus|Tyrannosaurus rex]]''. ''Anatotitan'' también aparece en el documental ''[[When Dinosaurs Roamed America]]'' como un pacífico dinosaurio herbívoro.
Debido a que ''Edmontosaurus annectens'' no es bien conocido como sus hermanos de taxón, el género ha aparecido ocasionalmente en los medios, y se ha convertido una representación de dinosaurios en cultura popular. ''E. annectens'' aparece en el último capítulo de la serie de documentales de la [[British Broadcasting Corporation|BBC]] ''[[Walking with Dinosaurs]]'', " "Muerte de una Dinastía" (Death of a Dinasty) ".<ref name="dinosaur">[https://web.archive.org/web/20070712005118/http://www.dinosaur.org/walkingwithresources.htm Walking with Dinosaurs: Celluloid (and Digital) Dinosaurs History of Dinosaur Movies (and Television Documentaries)]. 2000. Retrieved 2007-06-06.</ref> El director y productor [[Jasper James]] decidió representar a ''E. annectens'' como el último género de dinosaurio pico de pato cazado por el terópodo ''[[Tyrannosaurus|Tyrannosaurus rex]]''. ''E. annectens'' también aparece en el documental ''[[When Dinosaurs Roamed America]]'' como un pacífico dinosaurio herbívoro.


== Notas ==
== Notas ==

Revisión del 16:38 1 oct 2018

 
Edmontosaurus annectens
Rango temporal: 70 Ma - 65,5 Ma
↓
Cretácico superior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Archosauria
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Ornithopoda
Infraorden: Iguanodontia
Superfamilia: Hadrosauroidea
Familia: Hadrosauridae
Subfamilia: Saurolophinae
Género: Edmontosaurus
Especie: E. annectens
(Marsh, 1892)
Sinonimia
[editar datos en Wikidata]

Edmontosaurus annectens ("lagarto de Edmonton") es una de las dos especies de dinosaurios ornitópodos hadrosáuridos del género Edmontosaurus que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 y 65 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. Los restos del E. annectens se conocen de la Formación Hell Creek y Formación Lance, datadas durante los últimos 3 millones de años de la era de los dinosaurios, lo que los hace uno de los últimos dinosaurios en extinguirse. Se lo conoce por al menos seis especímenes de dos especies, aunque una de ellas en conbsiderada dudosa, de Dakota del Sur y Montana, EE. UU.. Varios de estos especímenes son muy completos esqueletos con muy buen material craneal. Es un animal grande de alrededor de 12 metros de largo, con una gran cabeza chata, siendo uno de los más representativos dinosaurios de pico de pato de cabeza plana conocidos. En su larga historia taxonómica, se lo clasificado como Anatosaurus, Diclonius, y Trachodon.

Descripción

Comparación de tamaños entre E. annectens en verde y un humano.

E. annectens medía alrededor de 10 y 12 metros de longitud y 4 de altura y pesando alrededor de 3 toneladas. Este dinosaurio era un hadrosáurido, lo cual indica que tenía un pico similar al de los patos, carecía de cresta tubular, sus patas traseras eran más altas que las delanteras y podía caminar en 2 y 4 patas. Los ejemplares de Edmontosaurus ejercieron dos formas de locomoción, fueron bípedos y cuadrúpedos. Cuando caminaban en cuatro patas eran algo lentos, pero cuando caminaban en dos patas era mucho más rápidos, probablemente solo se mantenía en dos patas para alcanzar a comer las hojas de los árboles altos. Fue un herbívoro, se alimentaba de plantas. Probablemente comía agujas de coníferas, ramitas, semillas, y otras plantas con su pico resistente. No tenía dientes en su pico, pero tenía cientos de muelas usadas para triturar las plantas duras que comía. Tenía tres filas de dientes dando un total de 720 dientes cuando un diente se rompía, otro sustituía. El E. annectens solía vivir en manadas como el Parasaurolophus. Se ha demostrado que su cerebro era mediano, por lo que si era algo inteligente. E. annectens pudo haber escogido territorio, haciendo nidos y expandiendo a su grupo, probablemente también pudo predecir la cercanía de predadores y defender a los débiles o heridos.

Tamaño

Esqueleto de E. annectens en el Museo Americano de Historia Natural, Nueva York.

El cráneo y el esqueleto postcraneal de E. annectens son bien conocidos. Edward Drinker Cope estimó el largo a partir del que es hoy el espécimen tipo alrededor de los 12 metros de largo y una cabeza de 1,8 metros.[1]​ Otros estudios más conservadores calcularon alrededor de 8 metros de largo,[2]​ aunque para ser justo una docena vértebras, pelvis, y fémur tenidos estaban muy rotos y la extremidad de la cola era incompleta.[3]​ Un segundo esqueleto, exhibido con el tipo, pero parado sobre sus patas traseras, se estimó alrededor de 9 metros de largo, con la cabeza a poco más de 5 metros del suelo es esa posición.[3]​ La altura de la cadera se calcula en 2 metros.[4]​ Otras fuentes estiman el largo de E. annectens en aproximadamente 12 metros.[5]​ El peso estimado para el E. annanectes es de 3 toneladas.[4]​ La mayoría de los especímenes son algo más cortos, representando individuos que no están completamente desarrollados.Error en la cita: Error en la cita: existe un código de apertura <ref> sin su código de cierre </ref> E. annectens puede haber pesado alrededor de 6,6 toneladascuando estaba completamente crecido. [9]Los especímenes recientemente encontrados que todavía están en estudio en el Museo de las Montañas Rocosas , a saber MOR 1142, llamado "X-rex" y MOR 1609, "Gigante de Becky", sugieren que E. annectens puede haber alcanzado longitudes de más de 15 metros) y más de 10 toneladas, lo que podría convertirlo en uno de los hadrosáuridos más grandes.[6]​[7]​

Cráneo

El cráneo de E. annectens es conocido por su largo y su boca ancha. Cope comparo esto con el pico de un ganso visto de lado, y con el del una espátula desde arriba.[1]​ El cráneo es más largo y bajo proporcionalmente que cualquier otro hadrosáurido. La porción anterior, sin dientes, de las mandíbulas[Nota 1]​ es relativamente más grande que en cualquier otro hadrosáurido.[8]​ Los huesos que rodeaban las narinas formaron bolsillos profundos alrededor de las aberturas. cuencas oculares formaban una frente rectangular y más larga que alta, aunque esto se pudo haber exagerado por la deformación post mortem. El techo del cráneo era plano y careció una cresta huesuda, y hueso cuadrado que formó la articulación con la mandíbula se curva distintamente. La mandíbula era larga y recta, careciendo la curva hacia abajo vista en otros hadrosáuridos, y poseyendo un borde grueso a lo largote toda la longitud. El predentario era ancho y con forma de pala.[9]​ Este reborde grueso pudo haber reforzado la larga y delgada mandíbula.[10]​

Esqueleto poscraneal

Según lo montado, la columna vertebral de E. annectens se forma por doce vértebras del cuello, doce en el dorso, nueve sacro, y más de treinta de la cola.[9]​ Los huesos del miembro fueron construidos más largos y más ligeramente que los de otros hadrosáuridos del tamaño comparable. Edmontosaurus tuvo una pelvis distintiva, basándose en las proporciones y la forma de su pubis.[8]​ Edmontosaurus annectens, como otros grandes ornitópodos podía moverse sobre dos o cuatro patas, Es probable que preferiría pastorear en 4 patas, pero si debía correr lo haría en dos.[11]​ Henry Fairfield Osborn uso los esqueletos del Museo Americano de Historia Natural para mostrar las posiciones bípeda y cuadrúpeda del E. annectens.[3]​

Historia

Primeros descubrimientos

Clásica concepción de Trachodon por Charles R. Knight, basados en especímenes hoy considerados Edmontosaurus annectens

Como muchos otros dinosaurios, E. annectens tiene una larga y confusa historia taxonómica. El holotipo, es un cráneo completo y gran parte del esqueleto postcraneal recolectados en 1882 por Dr. J. L. Wortman y R. S. Hill[4]​ para el famoso paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope. Este espécimen se encontró en rocas de la Formación Hell Creek,[12]​ provenientes de las Black Hills de Dakota del Sur y originalmente tenían grandes impresiones de piel. Faltaba la mayor parte de la pelvis y las piezas del torso debido a corte en él. El pico tenía impresiones de queratina, la envoltura córnea, con una serie de dentículos en las mandíbulas superior e inferior.[3]​ Cuando describió este espécimen, hoy el holotipo de Anatotitan copei, AMNH 5730, Cope lo asigno a Diclonius mirabilis. Este nombre nace de la combinación de Diclonius, un hadrosáurido basado en un diente descrito por Cope, con Trachodon mirabilis, un nombre antiguo publicado por Joseph Leidy, para un diente también de hadrosáurido. Cope, creía que Leidy había abandonado Trachodon, asignando la especie anterior a este género.[1]​ Leidy había empezado a reconocer que su Trachodon fue basado en los restos múltiples clases de dinosaurios, y había hecho algunas tentativas de revisar el género, pero no hizo una declaración formal de sus intenciones.[13]​

La descripción de Cope de los hadrosáuridos como anfibios, dominó el pensamiento científico por décadas.[14]​ Su razonamiento era que los dientes de la mandíbula inferior fueron conectados débilmente con el hueso y e hubieran roto si eran utilizados para consumir el alimento terrestre, además describió el pico como débil también.[1]​ Desafortunadamente para Cope, interpretó mal varios de los huesos del cráneo,[15]​ ya que por casualidad las mandíbulas inferior que él estudiaba le faltaban las paredes que apoyaban los dientes interiores; los dientes estaban bien apoyados realmente.[16]​[14]​ Este espécimen, AMNH 5730, fue guardado en el Museo Americano de Historia Natural en 1899.[9]​ Cope se propuso describir el esqueleto así como el cráneo, pero su trabajo nunca apareció.[13]​

Varios años después de la descripción de Cope, su rival Othniel Charles Marsh publicado en una importante mandíbula inferior recuperada por Juan Bell Hatcher en 1889 de la Formación Lance del Condado de Niobrara, Wyoming.[10]​ Marsh llamo esta mandíbula como Trachodon longiceps.[17]​ Esta se encuentra en el catálogo del Museo de Historia Natural Peabody como YPM 616. Según lo visto por Lull y Wright, partes parciales delgadas y largas de esta mandíbula como el espécimen de Cope tenían un reborde grueso a su lado. Sin embargo, es mucho más grande que el espécimen de Cope que tenía un dentario, o hueso de mandíbula inferior, 92 centímetros de largo, mientras que el de Marsh se estima en 110 centímetros de largo.[10]​

Un esqueleto más completo (AMNH 5886) fue encontrado en 1904 en la Formación Hell Creek en las rocas de Crooked Creek en Montana central por Oscar Hunter, un ranchero. Cuando encontraron el espécimen parcialmente expuesto, él y un compañero discutieron los restos fueran recientes o fósiles. Hunter demostró que eran frágiles golpeando con el pie de las vértebras, un acto lamentado más adelante por el colector eventual Barnum Brown. Otro vaquero, Alfred Sensiba, compró el espécimen a Hunter por una pistola, y lo vendió más adelante a Brown, que lo excavó para Museo Americano de Historia Natural en 1906.[12]​ Este espécimen tenía la columna vertebral casi completa permitiendo la reconstitución del ejemplar de Cope. En 1907, Estos dos ejemplares se montaron en el Museo Americano de Historia Natural, bajo el nombre de Trachodon mirabilis. El espécimen de Cope está parado sobre sus cuatros miembros con la cabeza contra el suelo, como alimentándose, ya que tenía un cráneo mejor que el de Brown, que se yergue sobre sus patas posteriores, con la cabeza alejada de la vista del público. Henry Fairfield Osborn describió el cuadro como representación de la alimentación de dos animales a lo largo de un pantano, el individuo derecho que estaba alerta por la presencia de un Tyrannosaurus. Las impresiones de restos apropiados y las plantas basadas en fósiles asociados eran incluidas en la base del grupo, incluyendo hojas de ginkgo, conos de Sequoia y matas de equisetos.[3]​

De Diclonius a Anatotitan

La taxonomía de los hadrosáuridos fue convulsionada por la llegada del siglo XX, con diversos autores proponiendo los esquemas que partían y sinonimizaban géneros y especies, la mayor parte de ellas conocidas por material pobre. Un consenso emergió brevemente alrededor del trabajo de John Bell Hatcher en 1902 que agrupa casi todos los hadrosáuridos entonces conocidos (así como Claorhynchus y Polyonax, ahora probablemente dinosaurios de cuernos) en Trachodon. Estos incluían Cionodon, Diclonius, Hadrosaurus, Ornithotarsus, Pteropelyx, Thespesius, y la especie que Marsh llamó Claosaurus annectens en 1892. Hatcher consideró al C. annectens de Marsh como el mismo que Diclonius mirabilis de Cope, solo diferenciándose por la variación individual de una especie.[18]​ este consenso se mantuvo algunos años hasta que en 1910 nuevo material de Canadá y Montana mostrara la gran diversidad de los hadrosáuridos anteriormente sospechada.[13]​ Charles W. Gilmore en 1915 reviso los hadrosáuridos nuevos, recomendado que se reintroduzca Thespesius para los hadrosáuridos provenientes de la Formación Lance, y Trachodon para los hadrosáuridos más viejos de la Formación del Río Judith y sus equivalentes. Él también reconoció que Trachodon fue basado en material inadecuado.[19]​ Una multiplicidad de nombres fueron reasumidos, para los dinosaurios de pico de pato del Museo Americano como Diclonius mirabilis, Trachodon mirabilis, Trachodon annectens, Claosaurus, o Thespesius.[13]​

A copei del Museo Americano de Historia Natural.

Esta situación confusa fue resuelta temporalmente en 1942 cerca Richard Swann Lull y Nelda Wright. En su monografía sobre dinosaurios hadrosáuridos de Norteamérica, optaron resolver las preguntas que giraban alrededor de los pico de patodel Museo Americano, el Claosaurus annectens de Marsh, y varias otras especies creando un nuevo nombre genérico. Crearon el nuevo género Anatosaurus (“lagarto pato”) y la especie tipo Anatosaurus annectens. A este género, también asignaron Trachodon longiceps de Marsh, un par de especímenes que habían sido asignadas a Thespesius de Gilmore, hadrosaúridos de la Formación Lance ( T. edmontoni Gilmore 1924 y T. saskatchewanensis de Charles M. Sternberg 1926), y Diclonius mirabilis deCope.[20]​ Lull y Wright decidieron remover a los ejemplares del Museo Americano de Diclonius (o Trachodon) porque no encontraron ninguna razón convincente para asignar los especímenes a cualquiera de estos géneros. Porque esta dejaba los esqueletos sin un nombre de especie, Lull y Wright le asignaron una especie, Anatosaurus copei, en honor a Cope. El espécimen original de Cope (AMNH 5730) fue hecho holotipo de la especie, con el ejemplar de Brown's (AMNH 5886) como plesiotipo. En su tiempo fueron los dos únicos especímenes de Anatosaurus copei que se conocieron.[9]​

Esta situación persistió por varias décadas, hasta que Michael K. Brett-Surman reexaminó el material pertinente para sus estudios de graduado en los años 70 y 80. Él concluyó que del espécimen tipo de Anatosaurus, A. annectens, es realmente una especie de Edmontosaurus, y que A. copei era bastante diferente como para poseer su propio género.[21]​[22]​[23]​ Aunque las tesis y disertaciones no son vistos como publicaciones oficiales por Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, que regula el nombramiento de los organismos, sus conclusiones eran conocidas por otros paleontólogos, y adoptados por varios trabajos populares de su tiempo. [24]​[25]​ Su nombre de reemplazo, Anatotitan, fue conocido y publicado en la literatura popular de la década de 1990.[26]​ La formal publicación del nombre Anatotitan copei se realizó ese mismo año, en un artículo en colaboración de Brett-Surman con Ralph Chapman (aunque el nombre se acredite a veces como Brett-Surman vide Chapman & Brett-Surman). A partir de ese momento, tres especímenes adicionales de A. copei, llevaron el total a cinco. El nombre de Anatotitan es una combinación del Latín anas ("pato") y del griego Titan, que significa grande.[8]​ El discusión sobre la taxonomía apropiada de los especímenes A. copei continúan hasta el presente: volviendo a la discusión de Hatcher en 1902, Jack Horner, David B. Weishampel, y Catherine Forster colocan a Anatotitan copei como representante del cráneo de Edmontosaurus annectens.[11]​

Una potencial segunda especie A. longiceps fue en un principio asignado a Anatotitan por George Olshevsky en 1991.[27]​ Esto fue aceptado por Donald F. Glut (1997),[4]​ sin embargo David B. Weishampel y Jack Horner (1990) lo consideran un posible sinónimo de Anatotitan copei.[28]​ Como A. copei, en la revisión de 2004 de Horner-Weishampel-Forster también se lo asignan a Edmontosaurus annectens.[11]​

Clasificación

E. annectens pertenece a la familia Hadrosauridae, dentro de la subfamilia Saurolophinae reconocibles por su cabeza plana.[28]​ Siempre se lo consideró relativo al Edmontosaurus,[29]​ en particular la especie ahora llamada E. annectens.[30]​ Anatotitan y Edmontosaurus son tan similares que muchos autores, desde John Bell Hatcher en 1902,[18]​ a Jack Horner, David B. Weishampel, y Catherine Forster en 2004,[11]​ han propuesto que la especie tipo de Anatotitan, Anatotitan copei, es sinónimo de E. annectens. A. copei y E. annectens también compartieron varias décadas el mismo género, Anatosaurus, luego de la influyente revisión de Hadrosauridae en 1942 por Richard Swann Lull y Nelda Wright, hasta que fuera colocado en otro género por Michael K. Brett-Surman.[8]​ Shantungosaurus es un gigantesco saurolofino de China que puede estar relacionado con estos dinosaurios.[28]​

Paleoecología

Los verdaderos ejemplares de E. annectens proviene solamente de rocas del Maastrichtiense en la Formación Hell Creek Dakota del Sur Formación Lance en Montana, ambos estados de EE.UU.[28]​ No se han reportado acumulaciones o lecho de huesos de este dinosaurios. Dale Russell, en su trabajo de divulgación describe el ambiente de Hell Creek en Fort Peck como un terreno aluvional, con un relativamente clima seco subtropical, permitiendo el desarrollo de una gran variedad de plantas, incluyendo árboles con flores, cedros, cipreses, helechos y ginkgos.[31]​ La fauna de dinosaurio de ese lugar en ese tiempo incluyen a hipsilofodóntidos como Bugenasaura y Thescelosaurus, ceratópsidos como Triceratops y Torosaurus, hadrosáuridos como Edmontosaurus, anquilosáuridos como Ankylosaurus, paquicefalosáuridos como Pachycephalosaurus y Stygimoloch y terópodos como Ornithomimus, Troodon y Tyrannosaurus.[32]​[33]​

Paleobiología

Reconstitución por Charles R. Knight de E. annectens en la que se le representa como un animal semiacuático que sólo podía masticar plantas de agua blandas, una idea que fue popular entre finales del siglo XIX y la primera mitad del siglo XX pero que hoy en día está completamente abandonada.
Un yugal de un Edmontosaurus en la colección permanente del Museo de los Niños de Indianápolis.

Como todo hadrosáurido, E. annectens debió haber sido un gran herbívoro, un comedor de plantas con un sofisticado sistema que permite un movimiento análogo a la masticación. Sus dientes eran continuamente remplazados y contenidos en una batería de cientos de dientes, pero solo un puñado de estos se usaba al mismo tiempo. El material vegetal se pudo haber caído de la boca durante la masticación, por lo que tenía una estructura similar a las mejillas. Se alimentaba de la vegetación que crecía desde el suelo hasta 4 metros de alto. Como los otros dinosaurios pico de pato podían moverse en posición bípeda o cuadrúpeda indistintamente.[11]​

Las granes depresiones que rodean los orificios nasales podrían haber sostenido una membrana nasal. Se ha postulado que esta membrana nasal pudo haber tenido sacos de tejido blando inflable. Estos sacos pudieron haber servido para realizar señales sonoras o visuales, como los elefantes marinos.[34]​

En la cultura popular

Debido a que Edmontosaurus annectens no es bien conocido como sus hermanos de taxón, el género ha aparecido ocasionalmente en los medios, y se ha convertido una representación de dinosaurios en cultura popular. E. annectens aparece en el último capítulo de la serie de documentales de la BBC Walking with Dinosaurs, " "Muerte de una Dinastía" (Death of a Dinasty) ".[35]​ El director y productor Jasper James decidió representar a E. annectens como el último género de dinosaurio pico de pato cazado por el terópodo Tyrannosaurus rex. E. annectens también aparece en el documental When Dinosaurs Roamed America como un pacífico dinosaurio herbívoro.

Notas

  1. ↑ Esta sección desdentada también se conoce como diastema.

Referencias

  1. ↑ a b c d Cope, Edward D. (1882). «On the characters of the skull in the Hadrosauridae». Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences 35: 97-107. 
  2. ↑ Lull, Richard Swann; Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. pp. p. 225. 
  3. ↑ a b c d e Osborn, Henry Fairfield (1909). «The Upper Cretaceous iguanodont dinosaurs». Nature 81 (2075): 160-162. 
  4. ↑ a b c d Glut, Donald F. (1997). «Anatotitan». Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 132-134. ISBN 0-89950-917-7. 
  5. ↑ Sues, Hans-Dieter (1997). «Ornithopods». En Farlow, James O., and Brett-Surman, Michael K. (eds.), ed. The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. p. 338. ISBN 0-253-33349-0. 
  6. ↑ Horner, J.R.; Goodwin, M.B.; Myhrvold, N. (2011). «Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA». PLoS ONE 6 (2): e16574. PMC 3036655. PMID 21347420. doi:10.1371/journal.pone.0016574. 
  7. ↑ Udurawane, V. (2016). «Edmontosaurus, the great American duckbill dinosaur». Earth Archives. 
  8. ↑ a b c d Chapman, Ralph E.; Brett-Surman, Michael K. (1990). «Morphometric observations on hadrosaurid ornithopods». En Carpenter, Kenneth, and Currie, Philip J. (eds.), ed. Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 163-177. ISBN 0-521-43810-1. 
  9. ↑ a b c d Lull and Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America, pp. 157-159.
  10. ↑ a b c Lull and Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America, pp. 163-164.
  11. ↑ a b c d e Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). «Hadrosauridae». En Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; and Dodson, Peter (eds.), ed. The Dinosauria (2nd edición). Berkeley: University of California Press. pp. 438-463. ISBN 0-520-24209-2. 
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  15. ↑ Marsh, Othniel C. (1893). «The skull and brain of Claosaurus». American Journal of Science, 3rd series 45: 83-86. 
  16. ↑ Lull and Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America, pp. 43.
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  24. ↑ Glut, Donald F. (1982). The New Dinosaur Dictionary. Secaucus, NJ: Citadel Press. pp. 49, 53. ISBN 0-8065-0782-9. 
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  26. ↑ Lambert, David; and the Diagram Group (1990). The Dinosaur Data Book. Nueva York: Avon Books. p. 41. ISBN 0-380-75896-2. 
  27. ↑ Olshevsky, George. (1991). A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings No. 2. San Diego: Publications Requiring Research. p. 196. 
  28. ↑ a b c d Weishampel, David B.; Horner, Jack R. (1990). «Hadrosauridae». En Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; and Dodson, Peter (eds.), ed. The Dinosauria (1st edición). Berkeley: University of California Press. pp. 534-561. ISBN 0-520-06727-4. 
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  30. ↑ Hatcher, John B.. «The genus and species of the Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh». Annals of the Carnegie Museum 1: 377-386. 
  31. ↑ Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, Inc. pp. 175-176. ISBN 1-55971-038-1. 
  32. ↑ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P. & Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". The Dinosauria (2nd). 517–606.
  33. ↑ Phillip Bigelow. «Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies; Late Maastrichtian». Consultado el 26 de enero de 2007. 
  34. ↑ Hopson, James A. (1975). «The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs». Paleobiology 1 (1): 21-43. 
  35. ↑ Walking with Dinosaurs: Celluloid (and Digital) Dinosaurs History of Dinosaur Movies (and Television Documentaries). 2000. Retrieved 2007-06-06.

Véase también

Enlaces externos

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