Paleontología

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La Paleontología (del griego «παλαιος» palaios = antiguo, «οντο» onto = ser, «-λογία» -logía = tratado, estudio, ciencia) es la ciencia natural que estudia e interpreta el pasado de la vida sobre la Tierra a través de los fósiles.[1] Se encuadra dentro de las Ciencias Naturales, posee un cuerpo de doctrina propio y comparte fundamentos y métodos con la Geología y la Biología, con las que se integra estrechamente.

Entre sus objetivos están, además de la reconstrucción de los seres que vivieron en el pasado, el estudio de su origen, de sus cambios en el tiempo (evolución y filogenia), de las relaciones entre ellos y con su entorno (paleoecología, evolución de la biosfera), de su distribución espacial y migraciones (paleobiogeografía), de las extinciones, de los procesos de fosilización (tafonomía) o de la correlación y datación de las rocas que los contienen.

La Paleontología permite entender la actual composición (biodiversidad) y distribución de los seres vivos sobre la Tierra (biogeografía) -antes de la intervención humana-, ha aportado pruebas indispensables para la solución de dos de las más grandes controversias científicas del pasado siglo, la evolución de los seres vivos y la deriva de los continentes, y, de cara a nuestro futuro, ofrece herramientas para el análisis de cómo los cambios climáticos pueden afectar al conjunto de la biosfera.

Principios[editar]

Icnitas de dinosaurio terópodo en el yacimiento de Valdecevillo (Enciso, La Rioja, España).
Excavación del yacimiento de Gran Dolina en Atapuerca (Burgos).

La finalidad primordial de la Paleontología es la reconstrucción de los organismos del pasado, no sólo de sus partes esqueléticas, sino también las partes orgánicas desaparecidas durante la fosilización, restituyendo el aspecto que tuvieron en vida, sus actitudes, etc. Para ello se vale de los mismos principios ya establecidos: actualismo, anatomía comparada, correlación orgánica y correlación funcional.

  • Postulado de producción: los fósiles son productos directos o indirectos de organismos que vivieron en el pasado (entidades paleobiológicas).[2]
  • Actualismo biológico: los seres del pasado se regían por las mismas leyes físicas y biológicas, y tenían las mismas necesidades que los actuales.[3] Permite este principio, por ejemplo, afirmar que los peces del Silúrico tenían branquias, porque las tienen los peces actuales (aunque no sean los mismos); y que los dinosaurios ponían huevos, como los cocodrilos, lo cual se ha visto posteriormente corroborado al encontrarse fósiles de huevos, y nidos, conservados en algunos yacimientos.
  • Anatomía comparada: Permite colocar a los organismos extintos en el sitio que les corresponde del cuadro general de los seres vivos, obteniendo así el punto de referencia necesario para poder aplicar el principio de la correlación orgánica. Aunque los fósiles solo nos aporten una pequeña parte anatómica de un taxón extinto, la anatomía comparada nos permite inferir y completar determinadas características anatómicas o fisiológicas ausentes de los mismos.
  • Principio de correlación orgánica: Postulado por Cuvier.[4] Cada ser orgánico forma un conjunto cuyas partes se complementan, determinando todas las demás y por tanto puede ser reconocido por un fragmento cualquiera, bastando en último término un trozo de hueso para identificarlo.
  • Correlación funcional: Conocida mejor como morfología funcional, es la parte de la Paleontología que trata de las relaciones entre la forma y la función, es decir: que intenta relacionar las estructuras observadas en los fósiles con la función que realizaban en el organismo cuando estaba vivo. Para ello utiliza diversos métodos o líneas de análisis.
  1. Comparación de grupos con estructuras homólogas: Este método, que lleva al paleontólogo a comparar las estructuras de algunos grupos fósiles con las de sus correspondientes representantes actuales resulta a veces menos fiable, pues las mismas estructuras o partes anatómicas en un determinado grupo pueden haberse modificado profundamente a lo largo de la evolución y realizar funciones muy diferentes. Del mismo modo, un mismo grupo puede ocupar nichos ecológicos muy diferentes a lo largo del tiempo. Por ejemplo, los mamíferos marinos actuales y sus predecesores terrestres tienen morfología y ocupan nichos ecológicos muy diferentes. La extremidad anterior en ambos grupos, pese a integrar el mismo número de piezas óseas en posición anatómica similar, ha experimentado profundas modificaciones en las formas derivadas de vida marina, y representa una adaptación a un medio y a una función muy diferentes (la natación) de la que realizaban sus antepasados terrestres (la marcha o el desplazamiento sobre el suelo). En consecuencia, la comparación de formas y de estructuras homólogas debe tomarse con gran precaución, teniendo en cuenta que su validez para el análisis morfofuncional será muy baja más allá de la comparación de grupos actuales con sus predecesores inmediatos del Cuaternario o como mucho del Terciario superior.
  2. Comparación de estructuras análogas: Este es verdaderamente el método más fructífero y más fiable en Morfología Funcional. Así puede decirse que, mientras que el análisis evolutivo constituye el campo de acción de la homología, el análisis morfo-funcional constituye el campo de la analogía. Este análisis parte generalmente de la comparación de estructuras homoplásicas (que tienen la misma forma) para inferir la misma función en ambos grupos. Pero dichas estructuras que tienen la misma forma pueden tener orígenes muy diferentes y los grupos que las presentan pueden no guardar una relación filética entre ellos. Así los paleontólogos razonan correctamente que las aletas pectorales de un pez y las extremidades anteriores de un delfín y de un ictiosaurio realizan la misma función. Algo semejante puede decirse del ala de un reptil volador (pterosaurio), de la de un ave y de la de un mamífero volador (murciélago). Todo esto puede analizarse incluso en grupos biológicos que no tienen representantes actuales y que sólo conocemos por sus fósiles.
  • Principio de superposición estratigráfica: Enunciado por William Smith recuperando las ideas de Nicolaus Steno (ley de Steno), un siglo anterior. En una serie estratigráfica normal (no invertida) los estratos de la parte inferior son siempre más antiguos que los de la superior. El contenido en fósiles de dichos estratos debe cumplir el mismo principio. Sin embargo hay que exceptuar los fósiles reelaborados (que han sufrido uno o más ciclos de exhumación —por erosión del sustrato en el que yacen— y resedimentación), y por tanto son más antiguos que los sedimentos que los engloban, o los correspondientes a organismos endobiontes —aquellos que viven o pasan parte de su vida enterrados en el sustrato—, cuyos restos pueden ser más recientes que los sedimentos que los engloban.
  • Principio de correlación estratigráfica: Estratos pertenecientes a la misma época se caracterizan por un contenido en fósiles similar. Este principio, en la práctica, es cierto pero con matizaciones, ya que otros factores como las barreras físicas o el clima condicionan esto.

Disciplinas de la Paleontología[editar]

La paleontología moderna sitúa la vida antigua en su contexto a través del estudio de cómo los cambios físicos en la geografía mundial y el clima han afectado a la evolución de la vida, de cómo los ecosistemas han respondido a estos cambios y se han adaptado al medio ambiente cambiante y de cómo estas respuestas mutuas han afectado a los patrones actuales de biodiversidad.

Esqueleto de tiranosaurio del Instituto de Paleontología Miquel Crusafont.

Se divide en tres campos de estudio:

Paleobiología[editar]

Estudia los organismos del pasado en todos sus aspectos, tanto sistemáticos como fisiológicos, ecológicos, evolutivos, etc. Algunas especialidades paleobiológicas son:

  • Paleozoología. Se encarga del estudio de los animales extintos, a partir de sus restos fósiles, y de su taxonomía. Aquí se incluyen disciplinas como la Paleoantropología, Paleoentomología o la Dinosaurología (Paleoherpetología).
  • Paleobotánica. Se encarga del estudio de seres vegetales o fúngicos extintos y su taxonomía. Es una disciplina menos extendida que la anterior. Se incluyen disciplinas como la Palinología o estudio de pólenes y esporas.
  • Micropaleontología. Es el estudio de los fósiles microscópicos (microfósiles y nanofósiles), para lo cual se emplean técnicas especiales de muestreo, preparación y observación con el microscopio.
  • Paleoicnología. Se encarga del estudio de las huellas de organismos del pasado.
  • Paleoecología. Se encarga del estudio de la ecología de los seres vivos del pasado y de la reconstrucción de los medioambientes y los ecosistemas presentes en la Tierra durante las diferentes eras geológicas.
  • Paleobiogeografía. Se aborda desde la Biogeografía descriptiva e histórica, y se encarga de la distribución paleogeográfica de los seres vivos y biomas del pasado y las causas que originaron tal distribución.
  • Paleogenética. Aborda el estudio de la paleontología y/o antropología o traves del análisis genético molecular.

Tafonomía[editar]

Se encarga del estudio de los procesos de fosilización y la formación de los yacimientos de fósiles. Se divide en dos campos principales: Bioestratinomía, que estudia los procesos ocurridos desde la producción de los restos o señales hasta el enterramiento o paso a la litosfera, y Fosildiagénesis, que estudia los procesos posteriores al enterramiento. El análisis tafonómico previo es indispensable para cualquier estudio bioestratigráfico, paleoecológico o paleobiogeográfico, entre otros.

Biocronología[editar]

Estudia la edad de las entidades paleobiológicas, su ordenación temporal y la datación de eventos bióticos del pasado. Está estrechamente relacionada con la Bioestratigrafía, aplicación de la Paleontología a la Estratigrafía.

Relaciones con otras ciencias[editar]

Se puede considerar a la Paleontología como una división temporal de la Biología. La Biología facilita una información acerca de los seres vivos sin la cual es imposible hacer una interpretación correcta de los fósiles (esta es una de las bases del actualismo). La Paleontología, por su parte, pone de manifiesto e informa al biólogo cuál fue la vida del pasado y su evolución, constituyendo de esta forma la vertiente histórica de la biología.

Los fósiles tienen un valor intrínseco ya que su estudio es fundamental para la Geología (correlaciones, reconstrucciones paleoambientales...). En cuanto al aspecto aplicado son numerosos los ejemplos que relacionan ciertos organismos con la génesis de yacimientos minerales (como el fitoplancton con el petróleo, el carbón, los fosfatos, etc.). La geología histórica es inconcebible sin el apoyo de los datos paleontológicos que nos dan información sobre Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleo-oceanografía, quimismo de las aguas, etc.). De la misma forma la Paleontología necesita de otras disciplinas como la Bioquímica, la Física o las Matemáticas (especialmente la Estadística).

Técnicas paleontológicas[editar]

Existen diferentes técnicas usadas comúnmente en Paleontología

Métodos mecánicos[editar]

Los límites físicos de los fósiles representan áreas de debilidad, ya que la constitución química es diferente de la matriz que los incluye. Por tanto, para separarlos se puede usar métodos de percusión (martillo y cincel).

  • Técnicas de abrasión: La pionera fue la máquina de chorro de arena. Generalmente ahora se usa un gas (aire comprimido, nitrógeno o dióxido de carbono) que propulsa un polvo abrasivo; en este caso el poder abrasivo depende de la presión del gas y del tamaño y características del polvo abrasivo.
  • Calentamiento: Se recurre a cambios muy bruscos de temperatura, para separar por dilatación diferencial.
  • Técnicas de percusión y desbastado: Se usa un limpiador neumático de fósiles con puntas especiales (mayor tamaño para el desbastado y puntas cada vez más finas para el trabajo delicado). Para ello hay que reconstruir la disposición del fósil antes de empezar, así como comprobar la petrología de la roca y apoyar los especímenes en un elemento que absorba las vibraciones (como un saco de arena).

Métodos químicos[editar]

Se usan en función de la naturaleza de los fósiles y la roca.

Mediante una técnica llamada disgregación química, se trata de agua con detergentes que disminuyen la tensión superficial en la interfase arcilla-agua para rocas arcillosas o limos. El agua oxigenada tiene un efecto similar. Los ácidos también son usados ampliamente utilizados en la extracción de fósiles: ácido clorhídrico (HCl(aq)), ácido fluorhídrico (HF(aq)), ácido nítrico (HNO3), ácido fórmico o ácido acético.

Técnicas de extracción de microfósiles[editar]

Hay que distinguir técnicas dependiendo del tipo de roca.

  • Rocas calcáreas: Se utiliza ácido acético (CH3COOH) o fórmico (HCOOH) para fósiles fosfáticos. En este caso se coloca la muestra en un vaso de polietileno y se añade acético (10-15%) o fórmico que actúa más rápido y puede utilizarse a mayor concentración aunque es más corrosivo. El ácido puede atacar al fosfato en muestras con bajo contenido en carbonato por lo que interesa añadir carbonato cálcico en polvo (obteniendo acetato de calcio). Alternativamente en los sucesivos ataques en la muestra para solucionar este problema se usa una solución (7% ácido acético concentrado, 63% agua y 30% del líquido filtrado procedente de la digestión de muestras previas).
  • Rocas silíceas: Se utiliza ácido clorhídrico al 10%.
  • Rocas arcillosas: En este caso se recurre al agua oxigenada o a detergentes.
  • Técnicas palinológicas: Se utiliza ácido fluorhídrico o clorhídrico.

Técnicas de concentración[editar]

Se utilizan líquidos pesados como el bromoformo (CHBr3, pe 2.89) y tetrabromoetano (C2H2Br4, pe 2.96), pero son muy tóxicos.[5] La alternativa más segura es el uso de politungstato de sodio (3Na2WO4.9WO3.H2O) soluble en agua lo que permite variar su Pe. La ideal es 2,75 o ligeramente más alto para evitar problemas de viscosidad alta y precipitación. Se realiza una filtración con tamices de tamaño adecuado en función de los grupos fósiles.

Secciones delgadas[editar]

Se llevan a cabo cuando los fósiles y microfósiles poseen una composición igual que la de la matriz.

Consolidantes y adhesivos[editar]

La consolidación o endurecimiento es necesario para la conservación y manipulación de muchos ejemplares. Los adhesivos y consolidantes deben ser fácilmente eliminables en caso necesario. Para aquellos fósiles que hayan sufrido métodos de extracción mecánica se realiza un sellado de fracturas con resinas de acetil-polivinilo y poli-metil-metacrilato solubles en etil-acetato. La última se contrae cuando se seca por lo que no se puede utilizar como consolidante. El cianocrilato se utiliza para reparar pequeñas piezas de fósiles (su estabilidad es desconocida y es prácticamente insoluble). Los métodos químicos de preparación necesitan de adhesivos y consolidantes que protejan a los fósiles del ataque químico y como armazón y refuerzo. El polibutil-metacrilato, poli-metil-metacrilato y cianocrilato son adhesivos de resistencia similar a los ácidos. En todos los métodos de preparación es necesario llevar un meticuloso control de todos los pasos realizados.

Historia de la Paleontología[editar]

  • Antigüedad: Las referencias al hallazgo de fósiles se remontan a la Grecia Clásica. Jenófanes, en el siglo VI a. C.,[6] refiere la presencia de conchas de moluscos en Malta y Siracusa y fósiles vegetales en Paros. En aquella época existían dos tendencias a la hora de interpretar los fósiles. Una representada por la Escuela Pitagórica que expresa con claridad la verdadera naturaleza biológica de algunos fósiles marinos y la otra seguida por la Escuela Platónica y algunos discípulos de Aristóteles, que los consideraba como «juegos de la naturaleza» o «intentos de la misma de imitar a los organismos».
  • Edad Media y Renacimiento: Las ideas de Platón, matizadas por el aristotelismo, perduraron durante toda la Edad Media incluso hasta avanzado el siglo XVIII, si bien siempre hubo algunas referencias al origen orgánico de los fósiles, como hizo Leonardo Da Vinci.
En el siglo XVI el científico danés Konrad von Gesner publica uno de los primeros tratados ilustrados sobre objetos fósiles: De rerum fossilium, lapidum et gemmarum maxime, figuris et similitudinibus liber. Este trabajo supone un importante avance por el hecho de separar los fósiles de apariencia orgánica de gemas y minerales, así como por el empleo de ilustraciones, si bien sobre su origen sigue apoyando las ideas aristotélicas y neoplatónicas. Los adelantos técnicos de la ilustración desempeñaron en la historia de la paleontología un papel similar al de las mejoras en los instrumentos de medida en las ciencias físicas.[7]
Es en el siglo XVII cuando se va a producir una importante revolución en el mundo de la paleontología y también los primeros estudios que podríamos considerar paleobiológicos. Colonna (1616),[8] es uno de los primeros en situar los fósiles dentro de su contexto biológico. Con los trabajos de Nicolaus Steno se comienzan a vislumbrar con cierta claridad la verdadera naturaleza de los fósiles; al igual que Colonna, se interesa por el problema del origen biológico de los fósiles, a través de la comparación de los dientes de tiburón con las glossopetrae (dientes fósiles de grandes tiburones), o bien analizando las líneas de crecimiento de las conchas fósiles. Concretamente Robert Hooke, en su obra Micrographia (1665), describe por primera vez sus observaciones al microscopio de la microestructura de madera fósil, deduciendo su afinidad con madera podrida o quemada; asimismo reconoció la similitud entre los recién descubiertos Nautilus y los ammonites. Considera su origen orgánico y atribuye al efecto de los terremotos la situación geográfica anómala en la que aparecen los restos. En esta época uno de los principales argumentos a favor del origen biológico de los fósiles fue la existencia del Diluvio Universal según Woodward (1665-1728), plasmados en uno de los primeros trabajos importantes sobre Paleobotánica, Herbarium Diluvianum, de Scheulhzerus (1709), con esmeradas descripciones e ilustraciones de plantas fósiles que interpreta como vestigios del Diluvio. Con la obra de Lhwyd (1699), que describe plantas fósiles procedentes del Carbonífero de Gran Bretaña, interpretándolas como originadas por el crecimiento de verdaderas semillas dentro de la roca, se produce una vuelta a las ideas aristotélicas aunque con nuevos matices.
  • Ilustración: Buffon (1707-1788) marca el inicio de una nueva época con la publicación de su Histoire Naturelle en 1749, poniendo en crítica las ideas diluvistas. Posteriormente y en el tomo Des Époques de la Nature (1778), reconoce la separación entre la historia del hombre y de la vida. En el año 1796, a punto de iniciarse el siglo XIX, Cuvier (1769-1832) dio a conocer su trabajo Memoire sur les especes d'Elephants tant vivantes que fossiles, que marca uno de los principales hitos en la Paleontología, ya que se aportan por primera vez pruebas irrefutables a favor de las extinciones. Por otra parte sus trabajos sobre anatomía comparada y morfología funcional, hacen que se considere a Cuvier como el fundador de la Paleontología, al dotarla de una serie de principios básicos para su investigación y a su vez de la Paleozoología o la Paleobotánica. Su contemporáneo Lamarck (1744-1829) fue el primero en desarrollar una teoría evolucionista; sin embargo ni sus argumentos ni el mismo proceso evolutivo fue admitido por sus coetáneos, y fue uno de sus principales oponente el propio Cuvier, defensor a ultranza de las teorías catastrofistas.
Durante todo el siglo XIX se produce una gran proliferación de importantes trabajos en Paleontología. Sin duda los trabajos de Charles Lyell y otros grandes geólogos de la época abonaron el terreno para que Darwin elaborara su teoría sobre la evolución. Con ello se trazó el inicio de una nueva etapa en la Paleontología. Con la publicación de On the origin of species by means of natural selection en 1858 se produce una verdadera revolución y el inicio de una nueva y floreciente época para las Ciencias Biológicas, a la vez que el divorcio entre la Paleontología y las restantes Ciencias de la Vida. A pesar de que Darwin había apoyado en los fósiles muchas de sus conclusiones, fueron paleontólogos y geólogos los que más tardaron en admitir su teoría. Al final del siglo XIX y principio del XX, con el inicio y desarrollo de la Genética se produce la mayor desarmonía; mientras la Paleontología se centra en estudios estratigráficos integrándose en las Ciencias Geológicas, la Biología ignora la Paleontología considerándola una ciencia puramente descriptiva.
  • Etapa Moderna: Gracias al esfuerzo conjunto de algunos biólogos y paleontólogos se produce un reencuentro entre ambas ciencias dentro del marco de la nueva teoría sintética. Simpson con su trabajo Tempo and mode in evolution (1944),[9] va a ser el precursor de esta reconciliación que inicia una nueva etapa en la moderna Paleontología y el desarrollo y consolidación de los estudios paleobiológicos.
Si los siglos XVI al XVIII se caracterizaron por los grandes estudios sistemáticos y el siglo XIX e inicios del XX por sus aplicaciones en Bioestratigrafía, es muy recientemente cuando se produce un importante giro en los estudios paleontológicos. Probablemente su detonante haya sido la teoría de la tectónica de placas, para la que los estudios paleontológicos suponen una importante contribución por sus aportaciones paleobiogeográficas. Otro factor quizás más importante que el anterior ha sido el acercamiento de la Paleontología a las Ciencias Biológicas, de las que se había distanciado desde el pasado siglo. Actualmente la Paleontología se nutre de nuevas técnicas (microscopía electrónica, rayos X, espectrometría, informática) aportando nuevos e interesantes datos en diversos aspectos paleobiológicos (Paleoecología, Tafonomía, Paleohistología, Paleobioquímica...) Los estudios de protistas, polen y esporas fósiles, ampliamente desarrollados a partir de la segunda mitad de este siglo, han supuesto un importantísimo complemento a los estudios paleontológicos clásicos, con aportaciones en el campo del origen de la vida, evolución, Tafonomía y Paleontología Aplicada entre otros. En este momento los estudios de Paleobioquímica están experimentando un notable auge, abriendo un nuevo campo de investigación con grandes posibilidades en diversos aspectos paleobiológicos (aminoácidos, lignina, clorofilas, celulosa, esporopolenina...). En el campo de la evolución la teoría del equilibrio puntuado (Eldredge y Gould, 1972) ha irrumpido con fuerza en los últimos años poniendo en crítica la teoría sintética y creando una viva polémica.

Paleontólogos famosos[editar]

La historia incluye buen número de paleontólogos reseñables:

Othniel Charles Marsh. Descripción de la Librería del Congreso: "Marsh, Prof. O.C. of Conn".
Paleontólogos
Nombre País Año de nacimiento Año de muerte
Andrews, Roy C. Estados Unidos 1884 1960
Anning, Mary Inglaterra 1799 1847
Bakker, Robert Estados Unidos 1945 -
Broom, Robert Sudáfrica 1866 1951
Brown, Barnum Estados Unidos 1873 1963
Buckland, William Inglaterra 1784 1856
Carnegie, Andrew Escocia 1835 1919
Colbert, Edwin Estados Unidos 1905 2001
Cope, Edward Estados Unidos 1840 1897
Cuvier, Georges Francia 1769 1832
Darwin, Charles Inglaterra 1809 1882
Douglass, Earl Estados Unidos 1862 1931
Fraas, Eberhard Alemania 1862 1915
Gould, Stephen Jay Estados Unidos 1941 2002
Hatcher, John B. Estados Unidos 1861 1904
Horner, Jack Estados Unidos 1946 -
Jensen, Jim Estados Unidos 1918 1998
Leidy, Joseph Estados Unidos 1823 1891
Lull, Richard Estados Unidos 1867 1957
Mantell, Gideon Inglaterra 1790 1852
Marsh, Othniel Estados Unidos 1831 1899
Nopcsa, Franz Hungría 1877 1933
Oppel, Albert Alemania 1831 1865
Osborn, Henry Estados Unidos 1857 1935
Ostrom, John Estados Unidos 1928 2005
Owen, Richard Inglaterra 1804 1892
Cargnin, Daniel Brasil 1930 2002
Paula Couto, Carlos de Brasil 1910 1982
Price, Llewellyn Ivor Brasil 1905 1980
Seilacher, Adolf Alemania 1925 2014
Sereno, Paul Estados Unidos 1957 -
Simpson, George Gaylord Estados Unidos 1902 1984
Stahlecker, Rudolf Alemania 1898 1977
Sternberg, Charles Estados Unidos 1850 1943
Talbot, Mignon Estados Unidos 1869 1950
Von Huene, Friedrich Alemania 1875 1969

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Newman, Garfield, et al (2001). Echoes from the past: world history to the 16th century. Toronto: McGraw-Hill Ryerson Ltd. ISBN 0-07-088739-X. 
  2. Fernández López, S. R. (2000). Temas de Tafonomía. Departamento de Paleontología, Universidad Complutense de Madrid. 167 págs.
  3. Sergio R. S. Ceballos. «Las plantas con flores» (en español). Consultado el 29 de diciembre de 2007.
  4. Universidad de Concepción. «Historia de la Paleontología» (en español). Consultado el 20 de diciembre de 2007.
  5. Agency for Toxic Substances & Disease Registry. «Bromoformo y dibromoclorometano» (en español). Consultado el 29 de diciembre de 2007.
  6. Universidad Complutense de Madrid. «Famosos geoquímicos» (en español). Consultado el 20 de diciembre de 2007.
  7. Rudwick, M. J. S. (1987). El significado de los fósiles. Hermann Blume.
  8. Artola, J. M. y Galera, A. (1994). «El tiempo biológico». Asclepio: archivo iberoamericano de historia de la Medicina y Antropología Médica, 46(2)
  9. Universidad de Buenos Aires. «Evolución» (en español). Consultado el 29 de diciembre de 2007.

Bibliografía recomendada[editar]

  • Aguirre, E. (Coord.) (1989). Paleontología. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Nuevas tendencias, 10. 433 págs. ISBN 978-84-00-06968-1
  • Domènech, R. y Martinell, J. (1996). Introducción a los fósiles. Masson. 288 págs. ISBN 84-458-0404-9
  • Lacasa, A. (2010). Testimonios del pasado. Historia, mitos y creencias sobre los fósiles. Editorial Milenio, 32: 177 págs. ISBN 978-84-9743-392-1
  • López Martínez, N. y Truyols Santonja, J. (1994). Paleontología. Conceptos y métodos. Editorial Síntesis. Col. Ciencias de la vida, 19. 334 págs. ISBN 84-7738-249-2
  • Martínez Chacón, M.L. y Rivas, P. (Eds.) (2009). Paleontología de invertebrados. Sociedad Española de Paleontología, Instituto Geológico y Minero de España, Universidad de Oviedo, Universidad de Granada. 524 págs. ISBN 978-84-613-4625-7
  • Meléndez, B. (1977). Paleontología. Tomo 1. Parte general e invertebrados. Editorial Paraninfo. 715 págs. ISBN 84-283-0005-4 (2ª Ed.)
  • Meléndez, B. (1979). Paleontología. Tomo 2. Vertebrados. Peces, Anfibios, Reptiles y Aves. Editorial Paraninfo. 542 págs. ISBN 84-283-1001-7
  • Meléndez, B. (1990). Paleontología. Tomo 3 Volumen 1. Mamíferos (1ª parte). Editorial Paraninfo. 383 págs. ISBN 84-283-1742-9
  • Raup, D.M. y Stanley, S.M. (1978 [1971]). Principios de Paleontología. Editorial Ariel. 456 págs. ISBN 84-344-0145-2
  • Roger, J. (1980 [1977]). Paleoecología. Editorial Paraninfo, S.A. 203 págs. ISBN 84-283-1038-6
  • Rudwick, M.J.S. (1987 [1976]). El significado de los fósiles. Episodios de la Historia de la Paleontología. Hermann Blume. Col. Ciencias de la Naturaleza. 347 págs. ISBN 84-7214-371-6
  • Sanz, J.L. (2007). Cazadores de dragones. Editorial Ariel. 420 págs. ISBN 978-84-344-5316-6
  • Simpson, G.G. (1985 [1983]). Fósiles e historia de la vida. Prensa científica. Col. Biblioteca Scientific American. 240 págs. ISBN 84-7593-007-7
  • VV.AA. (1988). Curso de conferencias sobre historia de la paleontología. Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Col. Historia de la Ciencia. 215 págs. ISBN 84-600-5332-6

Enlaces externos[editar]