Fruto

Partes del fruto

Partes del <a href="/wiki/Fruto" title="Fruto">fruto</a> en una drupa como el melocotón.

Partes del fruto en una drupa como el melocotón.

En Botánica, el fruto es el órgano procedente de la flor, o de partes de ella, que contiene a las semillas hasta que estas maduran y luego contribuye a diseminarlas.​ Desde un punto de vista ontogenético, el fruto es el ovario desarrollado y maduro de las plantas con flor. La pared del ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se denomina pericarpio, cuya función es proteger a las semillas. Con frecuencia participan también en la formación del fruto otras partes de la flor además del ovario, como por ejemplo el cáliz o el receptáculo.​​

El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que ha contribuido al éxito evolutivo de las angiospermas. Así como las flores atraen insectos para que transporten polen, también muchos frutos tratan de atraer animales para que dispersen sus semillas. Si un animal come un fruto, muchas de las semillas que éste contiene recorren el tracto digestivo del animal sin sufrir daño, para después caer en un lugar idóneo para su germinación. Sin embargo, no todos los frutos dependen de su comestibilidad para dispersarse. Otros, como los abrojos, se dispersan aferrándose al pelaje de los animales. Algunos forman estructuras aladas para poder dispersarse con el viento, como los arces. La variedad de tipos de frutos que han desarrollado las angiospermas a través de su evolución les ha permitido invadir y conquistar todos los hábitats terestres posibles.​​

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos, aunque a ciertas estructuras reproductivas como los conos de los pinos, comúnmente se les tome por frutos.​ Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos comestibles y a menudo fragantes, sabrosos y jugosos llamados frutas.​

Las partes de la flor luego de la fecundación

Los pétalos de la flor poseen una zona de abcisión en sus bases y se desprenden muy rápidamente de la flor una vez que ha ocurrido la doble fecundación, fenómeno característico de las angiospermas. En otros casos, el perigonio no se desprende sino que se desarrolla y puede volverse carnoso, como en el caso de las moras (Morus) donde, de hecho, constituye la parte comestible del fruto. Los estambres se marchitan rápidamente y caen, aunque también pueden persistir un largo tiempo alrededor del fruto. El tubo floral o el receptáculo pueden volverse carnosos como ocurre en muchos frutos de las rosáceas (como la manzana, la pera y la frutilla).​

Cuando el ovario es súpero normalmente es solo éste el que participa en la formación del fruto. Sin embargo, cuando es ínfero, suele haber otras estructuras florales que se desarrollan conjuntamente con el ovario y forman parte del fruto. En el caso de los frutos derivados de un ovario ínfero, la porción extracarpelar recibe el nombre de clamidocarpo.

En muchas especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son concrescentes con él se llaman induvias.​ Los sépalos, por ejemplo, suelen ser persistentes, como en el caso de la frutilla, la manzana o la granada. En ciertas especies se torna carnoso (Muehlenbeckia) o puede permanecer hasta la madurez del fruto y desarrollarse formando una envoltura inflada alrededor del mismo. En estos casos el cáliz se dice acrescente, como por ejemplo en Rumex y Physalis]]. En otras oportunidades, como por ejemplo en la familia de las nictagináceas, la base del cáliz se transforma en un cuerpo duro y globoso que cubre el fruto, denominado antocarpo. En la familia de las gramíneas, las glumas y en especial las glumelas son en muchos casos persistentes y encierran al cariopse (como por ejemplo, en el caso de la avena y del alpiste), en ciertos géneros están provistas de gloquidios (Tragus), o aristas (Stipa) que favorecen la diseminación por medio de animales.​

Las flores de varias especies tienen brácteas que persisten en el fruto, las cuales se denominan involucro. En algunas plantas tales brácteas presentan forma de hoja (brácteas foliáceas, como en la avellana); en otras son duras y desarrollan una cobertura en forma de cúpula (fagáceas), o en forma de erizo, como en las castañas y en los abrojos. En otros casos, como en las dipsacáceas, el involucro que rodea al fruto es muy pequeño y recibe el nombre de involucelo. También pueden participar otras estructuras extra florales, tales como las ramas de la inflorescencia, como en el palito dulce (Hovenia dulcis), o el pedúnculo como en el fruto del cajú, Anacardium occidentale. La "castaña de cajú" que se consume tostada, es la semilla; el pedúnculo carnoso es comestible cuando fresco, se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores.​​

Pared del fruto

Una naranja en corte transversal (arriba) y longitudinal (abajo). En la imagen de arriba se aprecia el exocarpo (de color anaranjado), por debajo de éste, el mesocarpo (de color blanco) que rodea al endocarpo formado por pelos jugosos.

En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario luego de la fecundación; en sentido amplio puede abarcar también los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau acuñó la expresión "pared del fruto". Con sentido descriptivo, y sin relación con la ontogenia, la pared del fruto comprende tres capas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo. El exocarpo o epicarpo es la parte externa del fruto, corresponde a la cara abaxial del carpelo y comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subyacentes. La superficie del exocarpo puede tener aspectos muy distintos. Puede ser lisa como en el morrón o pimiento (Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium; pruinosa (con ceras) como en la uva (Vitis vinifera) y la ciruela (Prunus domestica) o pilosa como en el durazno (Prunus persica). En los frutos con dispersión zoocora se pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa, como los pelos o espinas con forma de gancho de Desmodium y Melilotus y las espinas del "chamico" (Datura ferox). El mesocarpo es la parte media y corresponde al parénquima del mesófilo del carpelo. Puede ser escaso como en los frutos secos, o abundante y carnoso como en el durazno o la berenjena (Solanum melongena). El endocarpo es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del carpelo. Rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la protección de éstas, y en algunos casos puede ser muy dura y de consistencia pétrea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de tipo drupa. También puede ser carnoso como en la uva, apergaminado como en las vainas de las arvejas (Pisum), pétreo como en la aceituna (Olea europaea) o con pelos jugosos como en los frutos cítricos.​

La consistencia de la pared del fruto permite categorizar a los frutos en dos grupos básicos: los frutos secos y los carnosos.​ Los frutos secos son aquellos cuyo pericarpo está formado a la madurez por células muertas y tiene un aspecto mas o menos seco. Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, con una sola semilla (unispermados) o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los tegumentos del óvulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo. Los frutos carnosos, en cambio, se conservan suculentos hasta la madurez debido al desarrollo de una o más capas del pericarpo o de estructuras extracarpelares y presentan células que se mantienen vivas. Son filogenéticamente más nuevos. Pueden tener una cáscara (histológicamente diferenciada) como es el caso de la naranja, o no tenerla, como en el tomate.

Funciones del fruto

Solanum lycopersicum. Los tomates son un ejemplo de fruto llamado baya, aunque gastronómicamente no sea una fruta sino una verdura.

Cualquiera que sea su origen y aspecto, el fruto cumple tres funciones principales: contener y proteger a las semillas durante su desarrollo, contribuir a la dispersión de las mismas una vez que maduran y atraer animales que favorezcan su ulterior dispersión. El fruto, además de proteger a las semillas durante su desarrollo, deben contribuir a su diseminación, ya sea porque las dispersan o porque se desprenden junto con ellas de la planta madre. En los espermatófitos primitivos la semilla aislada actua como unidad funcional de diseminación. En las angiospermas, en cambio, está función resulta impedida en principio ya que las semillas quedan encerradas dentro de los carpelos maduros. La diseminación de als semillas por otro lado, es de particualr importancia en las plantas para evitar que los descendientes de cada individuo permanezcan cercanos entre sí y de la planta madre, lo que incrementaría fuertemente la competencia entre ellos por recursos. La dispersión, lejos de la planta madre, no solo disminuye la posibilidad de competencia entre individuos cercanamente emparentados sino que también favorece la exploración y conquista de nuevos hábitats.

Los frutos presentan diferentes estrategias de dispersión. Una de ellas, en el caso de los frutos anémocoros, es aprovechar al viento. Estos frutos suelen ser ligeros y tener estructuras como alas o pelos que les faciliten poder ser llevados por el viento (ejemplo, el fruto del arce). Otra estrategia, utilizada por los frutos zoócoros, es aprovechar a los animales. Estos pueden dispersar a los frutos de dos modos diferentes. El primero de ellos es sujetándose o enganchándose a las plumas o a los pelos (son los denominados frutos epizoócoros) mediante ganchos o pelos que les facilitan la adherencia al animal; por ejemplo, los arrancamoños. En el segundo modo, los animales comen los frutos (frutos endozoócoros) y con los jugos del aparato digestivo deshacen las cubiertas y expulsan junto con las heces a las semillas listas para germinar. Para atraer a los animales, estos frutos suelen tener colores llamativos, ser carnosos y jugosos. Algunos frutos de plantas ligadas a hábitats acuáticos se dispersan gracias al agua, como el coco. Son los denominados frutos hidrócoros. Finalmente, otros frutos, denominados frutos autócoros, tienen mecanismos para abrirse y expulsar las semillas, por ejemplo las legumbres. Existen especies cuyos frutos son dispersados por más de un agente o vector (policoras) y también ocurre que en algunos casos la planta presenta diversos tipos de frutos (heterocarpia), como ocurre en los capítulos de algunas compuestas donde aparecen frutos de tipo aquenio con distinta morfología o con presencia o ausencia de vilano, permitiendo una dispersión más flexible y eficiente.​

Evolución

La diversificación de las angiospermas en el Cretácico y en el Terciario estuvo acompañada por una explosiva diversificación en una cantidad de caracteres.​ Por ejemplo, la rápida diversificación en los sistemas de polinización, la cual ocurrió de modo concomitante con la diversificación de los insectos.​​ No obstante, otras características reproductivas de las angiospermas, tales como la diversidad de los frutos y de las semillas, permanecieron relativamente estables durante el Cretácico.​ Los primeros frutos de las angiospermas eran apocárpicos, con varios carpelos libres. Los frutos sincárpicos, provenientes de flores con carpelos fusionados entre sí, aparecieron recién hacia mediados del Cretácico Albiano-Cenomaniano), aproximadamente 97 millones de años atrás. Los frutos fósiles provenientes del Cretácico temprano al Cretácico Medio eran todos secos y no mostraban ninguna estrategia obvia para su dispersión.​ Las drupas y las bayas, los clásicos frutos carnosos, aparecieron primero en el Cretácico Superior o a principios de la Era Cenozoica.​ Según algunos autores la evolución relativamente rápida de una gran cantidad de tipos y tamaños de frutos en el Paleoceno (65 a 56 Ma) y en el Eoceno (56 a 35 Ma) estuvo asociada con el rápido desarrollo de las aves y de los mamíferos, los principales agentes encargados de la dispersión de las semillas y los frutos de las angiospermas actuales.​ No obstante, si bien la proporción de frutos carnosos y presumiblemente dispersados por animales incrementó a través de todo el Cretácico, la frecuencia de frutos secos dispersados por el viento no disminuyó en forma reativa, sino que fluctuó durante el mismo período, mostrando incluso varios "picos" de frecuencias máximas. Esta observación llevó al rechazo de la hipótesis de que la evolución del tipo de fruto estaba asociada o inducida por la coevolución con los animales que dispersan las semilla y sugiere que las tendencias evolutivas en el tipo de fruto estuvieron inducidas por cambios climáticos y en la vegetación, los que ocurrieron aproximadamente en el límite entre el Cretácico y el Cenozoico.​

Las plantas con semillas grandes tienden a estar asociadas con hábitats boscosos húmedos y los climas más cálidos y cada vez más húmedos del Eoceno sustentaron el desarrollo de bosques con canopeos cerrados.​ Esta modificación del clima, desde los ambientes secos del Cretácico que favorecian a las plantas con semillas más pequeñas hasta las extensas zonas boscosas húmedas que favorecían a las plantas con semillas más grandes, ha sido percibido com el factor predominante que indujo la evolución del tamaño de los frutos y de las semillas de las angiospermas como grupo.​​ Las plantas con semillas más grandes que eran favorecidas en los ambientes de canopeos cerrados de los bosques tenían una menor capacidad de dispersión de las semillas a menos que evolucionaran, secundariamente, mecanismos de dispersión por animales. La evolución de animales frugívoros, tales como murciélagos, aves y roedores, fue entonces un fenómeno secundario relacionado con la abundancia de semillas grandes como recurso alimenticio más que la causa principal del incremento en el tamaño de las semillas y de los frutos entre las angiospermas.​

La mayoría de las especies arbóreas que habitan los bosques tropicales producen frutos que son consumidos por animales y se considera que tales frugívoros son indispensables para la dispersión de las semillas. Muchos autores han sugerido que muchos rasgos de los frutos, tales como el color, la forma y la protección han evolucionado como complejos de caracteres covariantes (denominados "sindromes de dispersión") en respuesta a la selección por los animales frugívoros. No obstante, tal sugerencia ha encontrado escasa evidencia empírica que la respaldara y, de hecho, se han hallado tales síndromes de dispersión en regiones del mundo que carecen de animales frugívoros.​​

Dehiscencia

Es el proceso de apertura espontánea del fruto para dejar salir las semillas. La dehiscencia puede producirse a través de orificios circulares o poros, o por medio de rajaduras longitudinales o transversales. Se distinguen distintos tipos:​

• Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura carpelar. Por ejemplo en el folículo.
• Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura carpelar y además a lo largo de la vena media del carpelo. Por ejemplo, la vaina o legumbre de las leguminosas.
• Septicida: cuando la apertura ocurre por separación de las paredes carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los lóculos en frutos derivados de ovarios con placentación axilar. Por ejemplo, en Colchicum.
• Loculicida o dorsicida: la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (turneráceas, violáceas) o pluriloculares (Allium, Cupania, amarilidáceas, iridáceas). El fruto puede permanecer entero o se fragmenta en valvas, correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentación es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media.
• Septífraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan unidas a una columna axial. Por ejemplo, Cedrela.
• Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las placentas, como en Gentiana.
• Placentífraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras paralelas, muy próximas a las placentas, como sucede en la silicua de las brasicáceas.
• Poricida o foraminal: implica la formación de orificios para salida de las semillas. Ejemplo, el "conejito" (Antirrhinum majus) y la "amapola" (Papaver somniferum).
• Circuncisa o Transversal: cuando se produce la separación de la parte apical de la pared del fruto a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos (pixidio). Portulaca es un ejemplo.
• Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septífraga en las cápsulas de Rhododendron, o loculicida y septífraga como en las cápsulas de ovario ínfero de Iris domestica.
• Dental: cuando se forman algunos dientes por separación de una porción apical de los carpelos. Ejemplo, Silene italica.

Clases de frutos

Estrictamente definido, el fruto es el el ovario maduro. Una definición más aceptable y más amplia considera al fruto como una estructura derivadada del gineceo y de otras piezas extracapelares con las que puede estar unido en el estado de fructificación. El receptáculo en la frutilla, el cáliz en la mora, las brácteas en la piña o ananá, el tubo floral o el receptáculo en los frutos derivados de flores epíginas, tales como la manzana y el zapallo, son ejemplos de frutos compuestos por el gineceo y por tejidos extracarpelares.​

Las clasificaciones morfológicas del fruto a menudo lo relacionan con el tipo de flor y de gineceo a partir del cual se desarrolla, haciendo énfasis en la relación de los carpelos entre sí y con otras partes de la flor. En una clasificación típica se distinguen los siguientes principales tipos de frutos. El fruto simple, es el producido a partir de un pistilo único que puede consistir en un único carpelo o en varios carpelos unidos entre sí (o sea, un gineceo sincárpico, como por ejemplo el tomate). El fruto agregado, en cambio, es el fruto formado a partir de un gineceo apocárpico (o sea, un gineceo compuesto por varios carpelos que se hallan libres entre sí) donde cada carpelo mantiene su identidad a la madurez (como por ejemplo, la frutilla o la frambuesa). El fruto múltiple es el derivado de una inflorescencia, de sea, de los gineceos combinados de muchas flores (como el caso de la mora). Si cualquiera de esos frutos contiene tejido extracarpelar, se llaman, además, frutos accesorios. Así, una manzana es un fruto simple accesorio, la frutilla es un fruto agregado accesorio y la mora un fruto múltiple accesorio. Los frutos accesorios se llaman también, incorrectamente, frutos falsos o espurios.​ Cuando a la madurez se abren de una forma determinanda para liberar las semillas, lso frutos se llaman dehiscentes; en caso contrario, indehiscentes. Cuando el mesocarpo es carnoso, se llaman carnosos; cuando es no carnoso, se llaman secos.​

Los frutos que posterior a su maduración conservan aún partes de la flor(es) se denominan "Frutos Accesorios". Ej. Punica granatum el Granado que conserva aún el cáliz.

Aquellos que incorporan otras parte que no son de la flor misma se denominan "Frutos Complejos". Ej. Ananas comosus (Ananá o piña), que incorpora el eje de la inflorescencia convirtiéndolo en parte de la infrutescencia. Los frutos que no contienen semillas viables se llaman "Partenocárpicos", Ej. Musa paradisiaca o cambur, Ananas comosus (Ananá o piña), entre otros.

Frutos simples

Los frutos simples se desarrollan a partir de un solo pistilo, que puede ser mono o pluricarpelar pero siempre están fusionados, como por ejemplo las uvas, naranjas o el melón.

Frutos secos indehiscentes

Espigas con granos de trigo, un ejemplo de fruto llamado cariópside.

Los frutos simples indehiscentes secos son los frutos que maduran sin dar a luz a la semilla, es decir que no la liberan durante su maduración. Los frutos secos indehiscentes generalmente se originan de un ovario en el cual se desarrolla sólo una semilla, aunque puede haber más de un óvulo. El pericarpio de un fruto indehsicente a menudo se asemeja a la cubierta seminal. La verdadera cubierta seminal en dichos frutos puede obliterarse hasta un grado considerable (como en el caso de las cipselas de las compuestas) o fusionarse con el pericarpio (como en el cariopse de las gramíneas).​

Derivados de ovario súpero

• Aquenio: es un fruto seco, indehiscente, generalmente contiene una sola semilla (se dice uniseminado), con el pericarpio papiráceo o coriáceo, separado de la semilla. Procede de un gineceo uni o pluricarpelar cenocárpico. Ejemplos: Cyperus, Polygonum.

Varios tipos ecológicamente semejantes, son algunas diferencias morfológicas, se incluyen bajo esta misma denominación general, ellos son:

• Utrículo: es un fruto seco, uniseminado, derivado de ovario súpero, con un pericarpio tenue. Ejemplos: "quínoa" (Chenopodium), Amaranthus, Melilotus y Trifolium.
• Carpidio: es cada un de los carpelos maduros uniseminados (lamados "mericarpios") en los que se desarticula un fruto pluricarpelar derivado de un ovario súpero, como en las familias de las boragináceas y labiadas y en los géneros Ranunculus, Malva y Verbena. Cuando los mericarpios en los que se desaticula el fruto son esferoidales se les suele llamar "cocos", como en las euforbiáceas y tropeoláceas.
• Legumbre indehiscente: es un fruto derivado de un ovario súpero, unicarpelar, pluriseminado e indehiscente; o sea, es una legumbre que no se abre para dispersar las semillas y es típico de ciertas especies de leguminosas, como Enterolobium contortisiliquum. Otras leguminosas (Styphnolobium japonicum) presentan un tipo particular de legumbre indehiscente denominado legumbre bacoide, en la que el mesocarpo y el endocarpo se transforman en una pulpa carnosa o viscosa, siendo el epicarpo continuo. El lomento es otro tipo particular de legumbre indehiscente tabicada transversalmente de manera que a la madurez se desprenden artejos uniseminados. Ejemplo: ciertas leguminosas, como Adesmia muricata. El lomento drupáceo es otra legumbre indehiscente, septada y articulada en el endocarpo, que forma artejos indehiscentes, coriáceos u óseos, mientras que el mesocarpo pulposo y el epicarpo coriáceo o papiráceo son continuos. Este tipo de lomento es característico del "algarrobo" (Prosopis flexuosa) y del "caldén" (Prosopis caldenia).​

• Sámara: es un fruto derivado de un ovario súpero, con el pericarpo no adherido a la semilla y expandido formando un ala; o sea, se trata de un aquenio alado. Este tipo de fruto es característico de las ulmáceas, aceráceas y oleáceas (como el caso del "fresno americano", Fraxinus pennsylvanica). En ciertos casos cada carpelo forma un fruto.

independiente, las que se denominan disámaras o trisámaras, de acuerdo con el número de carpelos.

• Carcérulo (también llamado tetraquenio): es un fruto esquizocárpico en el que cada mericarpo es uniseminado y corresponde a la mitad de la hoja carpelar. Es usual en las borragináceas (Cynoglossum creticum), verbenáceas (Verbena bonariensis y labiadas (Salvia verbenacea).​

• Cariópside o cariopse: derivado de ovario súpero, bicarpelar, uniseminado, indehiscente y con el pericarpo adherido o soldado a la semilla. Es el fruto característico de la familia de las gramíneas (trigo, Triticum sativum).

Derivados de ovario ínfero

• Esquizocarpio: procede de un gineceo pluricarpelar sincárpico. Contiene muchas semillas. Este fruto se abre por las líneas de sutura de los diferentes carpelos dando lugar a los mericarpios. Ej. Malva rotundifolia (malva).
• Nuez (fruto): es un fruto seco, procedente de un gineceo uni o pluricarpelar cenocárpico. Contiene una sola semilla grande y el pericarpio, que es leñoso, no se halla soldado a la semilla. Es un fruto típico de las fagáceas (la avellana, Corylus avellana; el roble, Quercus robur)
• Núcula: parecida a la nuez y también monosperma, pero de pericarpio endurecido y normalmente pequeño. Ej. Rosmarinus officinalis (romero).
• Cipsela: es un tipo de aquenio que proviene de un ovario ínfero y está formado en general por dos carpelos y contiene una sola semilla (uniseminado). La cubierta seminal, derivada de un único tegumento, se desorganiza y comprime, excepto la epidermis externa que desarrolla gruesas paredes. La pared del fruto también se deorganiza considerablemente y queda reducida a un tejido externo esclerosado y algo de parénquima. Propio de las valerianáceas, dipsacáceas y asteráceas. Ejemplo, el "girasol" (Helianthus annuus).​

Aquenios protegidos

• Diclesis: es un fruto seco, derivado de ovario súpero, uniseminado, rodeado por la base endurecida del perianto denominada antocarpo. Es frecuente en la familia de las nictagináceas (Mirabilis jalapa, Pisonia zapallo).​

• Cinorrodon, se trata de un fruto carnoso, formado por varios aquenios derivados cada uno de un carpelo y envueltos por un receptáculo con forma de copa. Es el fruto típico del género Rosa (rosáceas).​

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Frutos secos dehiscente

Vaina de guisantes, un ejemplo de fruto legumbre (aunque gastronómicamente es una verdura).

La dehiscencia es la cualidad de abrirse solo, así que cuando llega la hora de la maduración los frutos simples dehiscentes se abren a lo largo de líneas o suturas definidas para permitir la liberación de las semillas. Lo contrario es indehiscente.

• Folículo: es un fruto seco, derivado de un ovario súpero, unicarpelar, uni-pluriseminado con dehiscencia lineal longitudinal sutural simple. Si deriva de un ovario dialicarpelar suele denominarse polifolículo. Ejemplos: esterculiáceas (Brachychiton populneum), magnoliáceas (Magnolia grandiflora), proteáceas (Grevillea robusta), ranunculáceas (Paeonia lactiflora).
• Legumbre: procede de un gineceo unicarpelar. Se abre en dos valvas, por la línea de sutura ventral y también por el nervio central. Ej. Spartium junceum (retama).
• Cápsula: procede de un gineceo pluricarpelar cenocárpico, paracárpico o sincárpico (en este último caso se llama caja). Puede presentar diversos tipos de dehiscencia. Ej. Papaver somniferum (adormidera).
• Pixidio: similar a la cápsula, Hyoscyamus albus (beleño blanco).
• Silicua: variando de cápsula que procede de un gineceo bicarpelar paracárpico, pero con un falso tabique placentario que divide el ovario en dos lóculos. Fruto doble de largo que de ancho; dehiscencia en dos valvas. Ej. Diplotaxis erucoides (oruga blanca).
• Silícula: parecidos a la silicua, pero menos de dos veces más largo que ancho. Ej. Alyssum maritimum (cabezas blancas).
• Esquizocarpo: frutos parcialmente dehiscentes, pluricarpelar, originado de un ovario sincárpico, que al llegar a la madurez se descompone en porciones llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los mismos. Pueden presentar carpóforos.

Frutos carnosos

Los frutos carnosos, al igual que los secos, pueden derivar de un gineceo monocarpelar o pluricarpelar. Sus paredes pueden consistir del pericarpio o del pericarpio fusionado con los tejidos extracarpelares. La parte más interna o la más externa o bien la totalidad de la pared del fruto pueden volverse carnosas por diferenciación del parénquima blando o suculento. Pueden también convertirse en carnosas otras partes además de la pared del fruto como, por ejemplo, las placentas y los tabiques de los ovarios multiloculares. Desde un punto de vista evolutivo, los frutos carnosos se consideran relativamente más recientes que los frutos secos.​ De acuerdo con este concepto, la parte carnosa fue originalmente una excrecencia de la capa interna del pericarpio, la cual penetraba entre las semillas dentro del lóculo. Luego, el pericarpio entero se convirtió en un tejido carnoso, que reserva nutrientes, y que actua como un agente atractivo para que los animales lo consuman y dispersen las semillas que contienen.

Quinotos entero y mitad, ejemplos de fruto hesperidio.

• Drupa: es un fruto carnoso, derivado de ovario súpero, unicarpelar, uniseminado, con el endocarpo óseo (llamado hueso o carozo), el mesocarpo carnoso y el epicarpo delgado. La familia de las rosáceas ("duraznero", Prunus persica), ramnáceas (Condalia microphylla) y las oleáceas ("olivo", Olea europaea) tienen representantes con este tipo de fruto. La denominada drupa involucrada es una drupa derivada de un ovario ínfero, las que a la madurez el mesocarpo y el epicarpo se desprenden junto con el receptáculo quedando el carozo junto con la semilla. El nogal (Juglans regia, juglandáceas) es un ejemplo de esta clase de drupa.​
• Baya: es un fruto carnoso, derivado de ovario súpero con el epicarpo delgado y el mesocarpo y endocarpo jugosos. Muchas especies presentan este tipo de fruto, como por ejemplo, las solanáceas (Solanum lycopersicum, "tomatera"), vitáceas (Vitis vinifera, la vid). Por lo común tienen forma redondeada o elipsoidal y, a menudo, llamativos colores.​ Cuando la baya deriva de un ovario ínfero se denomina seudobaya, como por ejemplo en las cactáceas (tuna, Opuntia ficus-indica), musáceas (bananero, Musa x paradisiaca) y mirtáceas (el guayabo, Psidium guajaba).​
• Hesperidio: es un fruto carnoso, derivado de un ovario súpero, pluricarpelar, pluriseminado y con el epicarpo tiene glándulas y es rico en esencias, el mesocarpo corchoso y el endocarpo con pelos glandulares jugosos. Las rutáceas (familia que incluye a la naranja, Citrus sinensis) presenta este tipo de fruto.​
• Pepónide: es un fruto sincárpico, procedente de un ovario ínfero, carnoso, con las placentas tan desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta la pared carpelar. Es propio de la familia de las cucurbitáceas. La parte externa del pericarpo suele endurecerse en mayor o menor grado y puede llegar a hacerse leñosa, como en la llamada "calabaza vinatera" (Lagenaria siceraria) y en este caso recibe el nombre de anfisarca. A veces, por reabsorción de los tabiques y de la pulpa, se forma en el pepónide una gran cavidad central. El receptáculo en general se halla esclerificado y se lo llama clamidocarpo. A este tipo de fruto pertenecen los frutos más grandes que se conocen.​​
• Pomo: es fruto procedente de un ovario ínfero y sincárpico, con la parte central dividida en cinco cavidades (cinco carpelos) de consistencia coriácea o apergaminada, la parte comestible corresponde al hipanto y no al ovario en sí. Es típico en los géneros de rosáceas Malus, Pyrus y Mespilus.

Frutos agregados

Frambuesas, ejemplo de polidrupa.

Los frutos agregados se desarrollan de una sola flor multicarpelar o con varios pistilos que están libres, por lo que en la misma flor se forman frutos independientes pero juntos.

• Polifolículo: cada carpelo da un folículo y se origina un conjunto de frutos polispermas y secos. Ej. Helleborus foetidus (eléboro fétido).
• Poliaquenio: cada carpelo da un aquenio y se origina un conjunto de frutos monospermas y secos reunidos en un receptáculo plano, cóncavo o convexo. Ej. Ranunculus bulbosus (ranúnculo bulboso). El eterio es un poliaquenio en que los aquenios se disponen sobre un eje muy desarrollado y carnoso. Ej. Fragaria vesca (fresa salvaje).
• Polidrupa: cada carpelo da una drupa y se origina un conjunto de frutos monospermas y carnosos. Ej. Rubus ulmifolius (zarza).
• Cinorrodon: polinuez en que las nueces provienen de carpelos cerrados en un receptáculo cóncavo. Ej. Rosa canina (escaramujo).

Frutos esquizocárpicos

Son aquellos frutos que proceden de ovarios simples bi- o pluriloculados y sincárpicos, en los que los lóculos se separan entre sí a la madurez simulando frutos derivados de varios ovarios o de varios carpelos libres. Pueden ser tanto carnosos como secos, y dentro de estos, dehiscentes o no. Cada lóculo contiene una sola semilla y los lóculos separados se denominan mericarpos.

• Biaquenio (aquenios esquizocárpicos): fruto esquizocárpico compuesto sólo de dos carpelos que se desarrollan luego como aquenios.
• Cremocarpo: es un fruto que, a la madurez, se divide en dos mericarpos que cuelgan de sendas ramitas del carpóforo. El el fruto característico de las umbelíferas.
• Ergástulo (carcérulos esquizocárpicos): carcérulo policarpelar procedente de un ovario sincárpico de carpelos abiertos, seco e indehiscente que en la madurez se separa en mericarpos 1-2 loculares e indehiscentes.
• Esquizofolículo (folículos esquizocárpicos): fruto esquizocárpico formado a partir de un gineceo apocárpico con dos carpelos que se convierten en folículos en la madurez.
• Núculas esquizocárpicas o cenobios (tetranúcula): fruto esquizocárpico en que cada mericarpo, que es monospermo, corresponde a sólo una mitad de la hoja carpelar, como ocurre en las labiadas y borragináceas.
• Regma: fruto esquizocárpico de más de dos carpelos que se divide en monocarpos en la madurez; procede de un gineceo en el cual los estilos se sueldan en un solo cuerpo, para luego, al madurar el fruto, separarse de la columna axial cada uno con su correspondiente carpelo. Es propio de las geraniáceas.
• Samaridio (sámaras esquizocárpicas): cremocarpos alados procedente de ovarios súperos, como el fruto de los arces.

Frutos múltiples

Fresas, un ejemplo de fruto llamado eterio.

Los frutos complejos están formados por otros órganos de la flor aparte de los carpelos o pistilos.

También llamados frutos colectivos, en los que todas las flores de una inflorescencia participan en el desarrollo de una estructura que parece un solo fruto pero que en realidad está formada por muchos frutos. En ocasiones participan otras partes de la flor o incluso el mismo eje de la inflorescencia en su desarrollo, por lo que son frutos complejos. ej.Artocarpus altilis

• Sorosis: es un fruto compuesto, carnoso, generalmente formado por pequeñas drupas ubicadas sobre un receptáculo convexo, común y carnoso. Ejemplos: moráceas (morera, Morus alba), bromeliáceas (ananá o piña, Ananas comosus).

• Sícono: es un fruto compuesto, carnoso, con las flores unisexuales dispuestas dentro de un receptáculo acopado con un poro en el extremo. Las flores femeninas originan aquenios que quedan envueltos por el receptáculo. Ejemplo: moráceas (higuera, Ficus carica).

Pseudocarpos o pseudofrutos

Los pseudocarpos son estructuras que parecen frutos y no lo son. En las gimnospermas, que incluyen a los pinos, los abetos y los cipreses, no existen verdaderos carpelos o pistilos y, por lo tanto, las semillas no gozan de la protección del fruto que tienen las angiospermas. Sin embargo se pueden desarrollar estructuras que tienen una función protectora o incluso relacionada con la dispersión. Entre las gimnospermas los pseudocarpos se denominan también estróbilos. El estróbilo es una estructura redondeada, leñosa y dehiscente, que encierra las semillas en su interior. Es propio de los cipreses (Cupressus sp.). Las piñas de los pinos y cedros son estróbilos cónicos, al principio cerrados, incluso durante algunos años, para luego abrirse y separarse las escamas que los forman para liberar a las semillas. Los gálbulos o arcéstidas son estróbilos redondeados, carnosos e indehiscentes, que encierran unas pocas semillas en su interior. Es propio de los enebros y sabinas (Juniperus sp.), donde las semillas aparecen rodeadas por unas escamas que se vuelven carnosas y que incluso se pueden soldar encerrando a la semillas y aparentando frutos carnosos. Finalmente, en el tejo las semillas aparecen rodeadas por un estructura carnosa o excrescencia procedente de su base que les rodea por todas partes excepto por un poro, en la madurez alcanza una coloración roja vistosa y puede confundirse con un fruto, pero es en realidad una estructura que se denomina arilo.​

Crecimiento y desarrollo

Description=Nectarine (Prunus persica) fruit development over a 7½ month period, from early winter to midsummer; East Gippsland, Victoria, Australia. # Bud formation can be observed on new growth on the plant (early winter) (individual image) # Flower buds clearly formed and leaves start to develop (early spring, ≈ 3 months) (individual image).
# Flowers fully develop and are pollinated by wind or insects (early spring, ≈ 3½ months) (individual image).
# If successfully pollinated, flowers die back and incipient fruit can be observed; leaves have quickly grown to provide tree with food and energy from photosynthesis (mid-spring, ≈ 4 months) (individual image).
# Fruit is well developed and continues to grow (late spring, ≈ 5½ months) (individual image).
# Fruit fully ripens to an edible form to encourage spreading of seed contained within by animals (midsummer, ≈ 7½ months) (individual image).
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La transformación del ovario en fruto involucra una serie de cambios fisiológicos que aun hoy no son del todo conocidos. Las fitohormonas desempeñan un papel muy importante en el desarrollo del fruto. Los granos de polen contienen auxinas que estimulan directamente el crecimiento de los ovarios o inician una cadena de reacciones que causan un aumento en la concentración de auxinas en el tejido ovárico, lo que estimula su crecimiento del ovario. Otro cambio fisiológico que ocurre es la translocación de nutrientes desde otras partes de la planta a los tejidos ováricos, acumulándose algunos de ellos en los tejidos del ovario, mientras que otros lo hacen directamente en la semilla en formación. Tales nutrientes incluyen azúcares, aminoácidos y proteínas solubles. La cantidad de azúcares aumenta durante el desarrollo temprano de ciertos frutos, como los granos de maíz y trigo, y luego va decreciendo a medida que los azúcares se convierten en almidón. En los aguacates y las aceitunas, grasas y aceites se acumulan en grandes cantidades en los tejidos en crecimiento. La acumulación de agua es a menudo muy grande en los frutos carnosos, tales como los tomates; en otros, como los frijoles y las nueces, el contenido de agua del fruto disminuye marcadamente al llegar a la madurez. Simultáneamente con estos cambios, se produce a menudo un cambio en la pigmentación. En los tomates, por ejemplo, la clorofila desaparece y es reemplazada por pigmentos carotenoides al acercarse los frutos a la madurez. En ciertas variedades de ciruelas y uvas, se acumulan a medida que la maduración progresa, pigmentos antociánicos, que son los que confieren a dichos frutos sus colores característicos. Los procesos fisiológicos que tiene lugar en las ultimas etapas de la maduración del fruto, se conocen aún menos que los que contienen lugar en las etapas tempranas del desarrollo. Se descubrió que el etileno, un gas, acelera la madurez de los cítricos y de otras clases de frutos, descubrimiento que no tardó en aplicarse en forma práctica a la maduración comercial acelerada de los frutos verdes, mediante almacenamiento breve de tales frutos en cámaras que contenían una concentración muy baja de etileno. En fecha reciente se han demostrado que los frutos que maduran normalmente, al igual que las partes florales, las hojas y otros órganos de la planta, producen etileno en cantidades diminutas. Así, pues, la llamada “maduración artificial” de frutos mediante tratamiento con etileno no es más, al parecer, que la aceleración de un proceso de maduración fisiológico normal.​ [1][2]

Frutos sin semillas

En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen los denominados reguladores de crecimiento: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno. La auxina es formada por el grano de polen y por el cigoto. La mayoría de los frutos implican la formación de semillas, pero ciertas plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocárpicos: bananas, higos, naranjas de ombligo. El fenómeno se debe a que se forman hormonas de crecimiento espontáneamente o a consecuencia de la polinización que actúa como estímulo. Se ha logrado producir melones, ananás y tomates sin fecundación previa con la inyección de auxinas al ovario.​

Notas

a. ↑La plantilla {{note label}} está obsoleta, véase el nuevo sistema de referencias. En español se denomina fruto al producto del desarrollo del ovario de una flor después de la fecundación y fruta a los frutos comestibles de ciertas plantas cultivadas.​

Enlaces externos

• Botánica sistemática sobre los frutos.