Digestión

Aparato digestivo.

La digestión es el proceso de transformación de los alimentos que son ingeridos en sustancias más sencillas para ser absorbidos. La digestión ocurre tanto en los organismos pluricelulares como en las células, como a nivel subcelular.

El sistema digestivo es muy importante en la digestión ya que los organismos heterótrofos dependen de fuentes externas de materias primas y energía para crecimiento, mantenimiento y funcionamiento. El alimento se emplea para generar y reparar tejidos y obtención de energía. Los organismos autótrofos (las plantas, organismos fotosintéticos), por el contrario, captan la energía lumínica y la transforman en energía química, inutilizable por los animales.

En cada paso de la conversión energética de un nivel a otro hay una perdida de materia y energía utilizable asociada a la mantención de tejidos y también a la degradación del alimento en partículas más pequeñas, que después se reconstituirán en moléculas tisulares más complejas.

También es el proceso en que los alimentos al pasar por el sistema digestivo son transformados en nutrientes y minerales que necesita nuestro cuerpo.

Visión general

La digestión en los animales y algunas plantas, ocurre a niveles multicelular, celular y subcelular. Este proceso se lleva a cabo en el sistema digestivo, tracto gastrointestinal o canal alimentario. El sistema digestivo, como un todo es un tubo con un solo sentido, con órganos accesorios como el hígado, la vesícula biliar y el páncreas, que asisten en el proceso químico involucrado en la digestión. La digestión, usualmente esta dividida en procesos mecánicos, para reducir el tamaño de los alimentos y en una acción química para reducir adicionalmente el tamaño de las partículas y prepararlas para la absorción. En la mayoría de los vertebrados, la digestión es un proceso de varias etapas en el sistema digestivo, siguiendo a la ingestión de la materia prima, casi siempre otros organismos. El proceso de ingestión, usualmente involucra algún tipo de procesamiento mecánico o químico. La digestión está dividida en cuatro procesos separados:

• Ingestión: colocar la comida en la boca.

• Digestión mecánica y química: la masticación para rasgar y aplastar los alimentos y la agitación del estómago. La adición de químicos (ácidos, bilis, enzimas y agua) para degradar moléculas complejas hasta estructuras simples.

• Absorción: movimiento de los nutrientes desde el sistema digestivo hasta los capilares circulatorios y linfáticos a través de la ósmosis, el transporte activo y la difusión.

• Excreción: remoción de materiales no ingeridos del tracto digestivo a través de la defecación.

Un proceso subyacente es el movimiento muscular a través del sistema, tragado y peristalsis.

== Digestión en los distintos organismos

Vertebrados

En los vertebrados, la digestión se inicia con la ingestión o la entrada de alimento por la boca y continúa en el aparato digestivo, ocurriendo dos tipos de fenómenos, estos fenomenos pueden modificarse según el ambiente, son:

Fenómenos mecánicos

Masticación

Realizada por los dientes, es imprescindible sobre todo en la digestión de las verduras, legumbres y frutas crudas(todas sin excepcion, puesto que estos alimentos están rodeados por membranas de celulosa no digeribles que es preciso destruir.

Deglución

Mecanismo complejo que consta de una etapa voluntaria que inicia el acto deglutorio; una etapa faríngea involuntaria, que constituye el paso del alimento al esófago; y una etapa esofágica, que corresponde el descenso del bolo hasta el estómago por medio de ondas peristálticas.

Función del esfínter gastroesofágico

Impide que los alimentos vuelvan al esófago desde el estómago y dañen la mucosa esofática.

Motilidad del Colon

Las funciones del colon consisten en la absorción de agua y electrolitos a partir del quimo, que se verifica en la primera mitad del colon, y el almacenamiento de materias fecales hasta el momento de su expulsión, lo que ocurre en la segunda mitad. Estas funciones no requieren movimientos intensos, por lo que las contracciones del colon suelen ser suaves y lentas. No obstante, se siguen cumpliendo las dos funciones fundamentales de la motilidad intestinal: la mezcla y propulsión. Con los movimientos de mezcla; todas las materias fecales resultan trituradas y movidas y entran en contacto con la pared del colon; el líquido se absorbe y se elimina una pequeña parte. Los movimientos de propulsión obligan al contenido del colon a emigrar en masa hacia el recto; cuando cierta cantidad de excrementos penetra en este último segmento, surge la necesidad de evacuar.

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Fases de la digestión en los humanos

1. Fase cefálica: esta fase ocurre antes que los alimentos entren al estómago e involucra la preparación del organismo para el consumo y la digestión. La vista y el pensamiento, estimulan la corteza cerebral. Los estímulos al gusto y al olor son enviados al hipotálamo y la médula espinal. Después de esto, son enviados a través del nervio vago.

2. Fase gástrica: esta fase toma de 3 a 4 horas. Es estimulada por la distensión del estómago y el pH ácido. La distensión activa los reflejos largos y mientéricos. Esto activa la liberación de acetilcolina la cual estimula la liberación de más jugos gástricos. Cuando las proteínas entran al estómago, unen iones hidrógeno, lo cual aumenta el pH del estómago hasta un nivel ácido. Esto dispara las células G para que liberen gastrina, la cual por su parte estimula las células parietales para que secreten HCl. La producción de HCl también es desencadenada por la acetilcolina y la histamina.

3. Fase intestinal: esta fase tiene 2 partes, la excitatoria y la inhibitoria. Los alimentos parcialmente digeridos, llenan el duodeno. Esto desencadena la liberación de gastrina intestinal. El reflejo enterogástrico inhibe el nucleo vago, activando las fibras simpáticas causando que el esfínter pilórico se apriete para prevenir la entrada de más comida e inhibiendo los reflejos.

Fenómenos químicos

Producen la transformación de los alimentos formados por moléculas complejas en moléculas más sencillas que son fácilmente absorbibles por el intestino. Así los hidratos de carbono se convierten en monosacáridos como la glucosa, las grasas se rompen en ácidos grasos y glicerina, y las proteínas se transforman en aminoácidos. Las reacciones químicas más importantes en la digestión son las de hidrólisis, favorecidas por enzimas que contienen los jugos digestivos.

1. La digestión comienza en la boca donde los alimentos se mastican y se mezclan con la saliva que contiene enzimas que inician el proceso químico de la digestión, formándose el bolo alimenticio.
2. La comida es comprimida y dirigida desde la boca hacia el esófago mediante la deglución, y del esófago al estómago, donde los alimentos son mezclados con ácido clorhídrico que los descompone, sobre todo, a las proteínas desnaturalizándolas. El bolo alimenticio se transforma en quimo.
3. Debido a los cambios de acidez (pH) en los distintos tramos del tubo digestivo, se activan o inactivan diferentes enzimas que descomponen los alimentos.
4. En el intestino delgado el quimo, gracias a la bilis secretada por el hígado, favorece la emulsión de las grasas y gracias a las lipasas de la secreción pancreática se produce su degradación a ácidos grasos y glicerina. Además el jugo pancreático contiene proteasas y amilasas que actúan sobre proteínas y glúcidos. La mayoría de los nutrientes se absorben en el intestino delgado. Toda esta mezcla constituye ahora el quilo.
5. El final de la digestión es la acumulación del quilo en el intestino grueso donde se absorbe el agua para la posterior defecación de las heces.

Movimiento peristáltico del esófago.

Cavidad oral

En los humanos, la digestión empieza en la cavidad oral, donde los alimentos son masticados. La saliva es secretada en la boca, en grandes cantidades (1-1,5L/d) por tres pares de glándulas salivales (parótida, submaxilar y sublingual) y es mezclada por la lengua, con la comida masticada.

Hay 2 tipos de saliva: una es una secreción acuosa, delgada y su propósito es humedecer la comida. La otra es una secreción mucosa, espesa,que contiene las enzimas ptialina o amilasa salivar que hidroliza el almidon y la lisozima que desinfecta las posibles bacterias infecciosas,actúa como lubricante y causa que las partículas de alimento se mantengan pegadas unas a otras formando un bolo.

La saliva sirve para limpiar la cavidad oral y humedecer el alimento y además contiene enzimas digestivas tales como la amilasa salival, la cual ayuda en la degradación química de los polisacáridos, tales como el almidón, en disacáridos tales como la maltosa. También contiene mucina, una glicoproteína la cual ayuda a ablandar los alimentos en el bolo.

Al tragar, se transporta la comida masticada hasta el esófago, pasando a través de la orofaringe y la hipofaringe. El mecanismo para tragar es coordinado por el centro de tragado en la médula espinal. El reflejo inicial es iniciado por receptores de tacto en la faringe cuando el bolus de alimentos es empujado hasta la parte de atrás de la boca.

Esófago

El esófago, un tubo muscular delgado, de aproximadamente 20 cm de largo, comienza en la faringe, pasa a través del tórax y el diafragma y termina en el cardias del estómago. La pared del esófago, posee dos capas de músculo liso, las cuales forman una capa continua desde el esófago hasta el recto y se contraen lentamente por largos períodos de tiempo. La capa interna de músculos esta arreglada de forma circular en una serie de anillos descendentes, mientras que la capa externa esta arreglada longitudinalmente. Al comienzo del esófago, hay una solapa de tejido llamada glotis, que se cierra por el proceso de tragado, para prevenir que la comida entre a la tráquea. La comida masticada, es empujada a través del esófago hasta el estómago, por las contracciones peristálticas de estos músculos.

Estómago

La comida llega al estómago, después de pasar a través de un orificio llamado cardías. En el estómago, la comida es degradada adicionalmente y minuciosamente mezclada con el ácido gástrico y las enzimas digestivas que degradan las proteínas. El ácido por si mismo, no degrada las moléculas de alimento, más bién el ácido proporciona un pH óptimo para la reacción de la enzima pepsina. Las células parietales del estómago, también secretan una glicoproteína llamada factor intrínseco, el cual permite la absorción de vitamina B12. Otras moléculas pequeñas, tales como el alcohol son absorbidas en el estómago pasando a través de la membrana y entrando al sistema circulatorio directamente. Un corte transverso del canal alimentario, revela cuatro capas distintas y bién desarrolladas, llamadas serosa, capa muscular, submucosa y mucosa.

1. Serosa: es la capa más externa, formada por una delgada capa de celulas simples, llamada células mesoteliales.
2. Capa muscular: esta bién desarrollada para agitar la comida. Tiene una capa externa longitudinal, una media lisa y una interna oblicua.
3. Submucosa: tiene tejido conectivo conteniendo vasos linfáticos, vasos sanguíneos y nervios.
4. Mucosa: contiene grandes pliegues llenos con tejido conectivo. Las glándulas gástricas están en lámina propia. Las glándulas gástricas pueden ser simples o tubulares ramificadas y secretan ácido clorhídrico, moco, pepsinógeno y renina.

Intestino delgado

Después de haber sido procesados en el estómago, los alimentos pasan al intestino delgado a través del esfínter pilórico. La mayor parte de la digestión y absorción ocurre aquí cuando el quimo entra al duodeno. Aquí es mezclado adicionalmente con tres líquidos diferentes:

1. Bilis, la cual emulsifica las grasas para permitir su absorción, neutraliza el quimo y es usada para excretar productos de desecho tales como la bilirrubina y los ácidos biliares. Sin embargo no es una enzima.

2. Jugo pancreático, fabricado por el páncreas.

3. Enzimas intestinales de la mucosa alcalina. Estas incluyen: maltasa, lactasa, sucrasa, para procesar los azúcares; tripsina y quimiotripsina también son agregadas en el intestino delgado. La absorción de la mayoría de los nutrientes se realiza en el intestino delgado. Cuando el nivel de ácidez cambia en el intestino, más enzimas son activadas para romper la estructura molecular de los diversos nutrientes de manera que se puedan absorber en los sistemas circulatorio y linfático. Los nutrientes pasan a través de la pared del intestino delgado, la cual contiene pequeñas estructuras parecidas a dedos llamadas vellosidades, cada una de las cuales esta cubierta por estructuras aún más pequeñas, parecidas a cabellos, llamadas microvellosidades. La sangre que ha absorbido los nutrientes, es llevada a través de la vena porta hepática hasta el hígado, para su filtración, remoción de toxinas y procesamiento de los nutrientes.

El intestino delgado y el resto del tracto digestivo realiza la peristalsis para transportar los alimentos desde el estómago hasta el recto y permitir a la comida ser mezclada con los jugos digestivos y ser absorbida. Los músculos circulares y longitudinales son músculos antagonistas, cuando uno se contrae el otro se relaja. Cuando los músculos circulares se contraen, el lumen se hace más angosto y largo y la comida es exprimida y empujada hacia adelante. Cuando los músculos longitudinales se contraen, los músculos circulares se relajan y el intestino se dilata y se vuelve más amplio y corto para permitir que los alimentos entren. En el estómago hay otra fase, llamada Mucusa. Después que los alimentos han pasado a través del intestino delgado, la comida entra en el intestino grueso. El intestino grueso mide aproximadamente 1,5 metros de largo, con tres partes: el ciego, en la unión con el intestino delgado, el colon y el recto. El colon tiene cuatro partes: el colon ascendente, el colon transverso, el colon descendente y el colon sigmoide. El intestino grueso, absorbe agua del bolus y almacena las heces hasta que estas puedan ser defecadas. Los productos alimenticios que no pueden ir a través de las vellosidades, tales como la celulosa (fibra dietaria), son mezclados con otros productos de desecho del organismo y constituyen las heces.

Digestión de carbohidratos

Los carbohidratos son formados en plantas en crecimiento y son encontrados en granos, vegetales de hojas y otras plantas comestibles. Estan formados por polihidroxialdehidos o polihidroxiacetonas. Las plantas forman cadenas de carbohidratos, durante su crecimiento atrapando carbono de la atmósfera, inicialmente dioxido de carbono (CO2). Este CO2 es almacenado dentro de la planta, junto con agua (H2O), para formar un almidón complejo que contiene una combinación de carbono-hidrógeno-oxígeno en un radio fijo de 1:2:1 respectivamente. Las plantas con un alto contenido de azúcar y el azúcar de mesa representa una estructura menos compleja y son llamados disacáridos o dos moléculas de azúcar enlazadas. Una vez que la digestión de cualquiera de estas formas de carbohidratos esta completa, el resultado es una estructura de azúcar simple, un monosacárido. Estos monosacáridos, pueden ser absorbidos hacia la sangre y usados por las células para producir el compuesto de energía adenosin trifosfato (ATP). El sistema digestivo, comienza durante el proceso de degradación de los polisacáridos en la boca a través de la introducción de la amilasa, una enzima digestiva en la saliva. El alto contenido ácido del estómago, inhibe la actividad de la enzima, por lo que la digestión de los carbohidratos se suspende en el estómago. Al irse vaciando en el intestino delgado, el potencial de hidrógeno (pH) cambia dramáticamente desde un ácido fuerte hasta un contenido alcalino. El páncreas secreta bicarbonato para neutralizar el ácido proveniente del estómago y el mucus secretado en el tejido recubriendo el intestino, es alcalino, lo cual promueve la actividad digestiva de las enzimas. La amilasa esta presente en el intestino delgado y trabaja con otras enzimas para completar la degradación de los carbohidratos hasta monosacáridos los cuales son absorbidos hacia los capilares alrededor de las vellosidades.

Los nutrientes en la sangre, son transportados hasta el hígado vía el circuito porta hepático, donde la digestión final de los carbohidratos es llevada a cabo. El hígado, llevada a cabo la digestión de los carbohidratos en respuesta a las hormonas insulina y glucagon. A medida que los niveles de azúcar en la sangre se elevan después de la digestión de una comida, el páncreas secreta insulina, haciendo que el hígado transforme la glucosa en glucógeno, el cual es almacenado en el hígado, tejido adiposo y músculo, previniendo la hiperglucemia. Unas pocas horas después de la comida, la glucosa sanguínea caerá debido a la actividad muscular, entonces el pancreas secretará glucagón el cual ocasiona que el glucógeno sea convertido en glucosa para prevenir la hipoglucemia.

Nota: nombres terminados en el sufijo osa, usualmente indican un azúcar, tal como la lactosa. Los nombres de las enzimas usualmente se inician con el del sustrato que degradan. Por ejemplo: la maltosa, un disacárido, es degradado por la enzima maltasa (por el proceso de hidrólisis), resultando en dos moléculas de glucosa, un monosacárido.

Digestión de grasas

La presencia de grasas en el intestino delgado, produce hormonas las cuales estimulan la liberación de lipasa por el pancreas y bilis de la vesícula biliar. La lipasa, degrada la grasa en monoglicéridos y ácidos grasos. La bilis emulsifica los ácidos grasos de manera que puedan ser fácilmente absorbidos. Los ácidos grasos de cadena corta y mediana, son absorbidos directamente dentro de la sangre vía los capilares del intestino delgado y viajan a través de la vena porta tal como lo hacen otros nutrientes. Sin embargo, los ácidos grasos de cadena larga, son demasiado largos para ser liberados directamente dentro de los pequeños capilares intestinales. En vez de esto, ellos son absorbidos dentro de las paredes de las vellosidades del intestino y reemsamblados otra vez como triacilglicéridos. Los triacilglicéridos son recubiertos con colesterol y proteínas dentro de un componente llamado quilomicron. Dentro de la vellosidad, el quilomicron entra a los capilares linfáticos, los cuales se fusionan en un vaso linfático mayor. Son transportados vía el sistema linfático y el conducto torácico hasta una localización cerca del corazón (donde las arterias y las venas son más grandes). El conducto torácico vacía los quilomicrones en el torrente sanguíneo vía la vena subclavia izquierda. En este punto, los quilomicrones pueden transportar los triacilglicéridos hasta donde los necesiten.

Intestino grueso

Absorción de agua y acumulación de desechos.

Plantas, hongos, etc.

No sólo los animales digieren comida. Algunas plantas carnívoras capturan otros organismos, generalmente animales invertebrados y los digieren químicamente. Los hongos también digieren con mucha eficacia materia orgánica.

Hormonas que regulan la digestión

Las principales hormonas que regulan la digestión son:

• Gastrina.
• Secretina
• Colecistoquinina o colecistocinina.
• Péptido inhibidor gástrico.
• Péptido inhibidor vasoactivo.

Regulación de la digestión

Reguladores hormonales

Una característica fascinante del aparato digestivo es que contiene sus propios reguladores. Las principales hormonas que controlan las funciones del aparato digestivo se producen y liberan a partir de células de la mucosa del estómago y del intestino delgado. Estas hormonas pasan a la sangre que riega el aparato digestivo, van hasta el corazón, circulan por las arterias y regresan al aparato digestivo, en donde estimulan la producción de los jugos digestivos y provocan el movimiento de los órganos.

Las hormonas que controlan la digestión son la gastrina, la secretina y la colecistocinina.

• La gastrina hace que el estómago produzca ácido clorhidrico que disuelve y digiere algunos alimentos. Es necesaria también para el crecimiento normal de la mucosa del estómago, el intestino delgado y el colon. Está en el estómago y estimula las glándulas gástricas para secretar pepsinógeno (una forma inactiva de pepsina) y ácido clorhídrico. La secreción de gastrina es estimulada por la llegada de la comida al estómago. La secreción es inhibida por el pH bajo.

• La secretina hace que el páncreas secrete un jugo digestivo rico en bicarbonato. Estimula al estómago para que produzca pepsina, una enzima que digiere las proteínas, y al hígado para que produzca bilis.

• La Colecistoquinina hace que el páncreas crezca y produzca las enzimas del jugo pancreático, y hace que la vesícula biliar se vacíe. Está en el duodeno y esta hormona es secretada en respuesta a la grasa del quimo.

• Peptido Inhibitorio Gástrico (GIP): está en el duodeno y disminuye la agitación en el estómago para enlentecer el vaciamiento gástrico. Otra función es la inducción de la secreción de insulina.

Reguladores nerviosos

Dos clases de nervios ayudan a controlar el trabajo del aparato digestivo, los nervios extrínsecos y los nervios intrínsecos.

Los nervios extrínsecos (de afuera) llegan a los órganos digestivos desde el cerebro o desde la médula espinal y provocan la liberación de dos sustancias químicas: la acetilcolina y la adrenalina. La acetilcolina hace que los músculos de los órganos digestivos se contraigan con más fuerza y empujen mejor los alimentos y líquidos a través del tracto digestivo. También hace que el estómago y el páncreas produzcan más jugos. La adrenalina relaja el músculo del estómago y de los intestinos y disminuye el flujo de sangre que llega a estos órganos.

Los nervios intrínsecos (de adentro), que forman una red densa incrustada en las paredes del esófago, el estómago, el intestino delgado y el colon, son aún más importantes. La acción de estos nervios se desencadena cuando las paredes de los órganos huecos se estiran con la presencia de los alimentos. Liberan muchas sustancias diferentes que aceleran o retrasan el movimiento de los alimentos y la producción de jugos en los órganos digestivos.

Hidrólisis Digestiva

Utilizar un alimento para los propósitos mencionados requiere que un animal lo digiera.

Digestión: Proceso químico complejo en el que enzimas especiales, catalizan la degradación de grandes moléculas, en otras más simples que son lo suficientemente pequeñas para atravesar fácilmente las membranas de las células e incorporarse a los tejidos.

Todos los procesos de digestión implican hidrólisis: utilización de agua para romper los enlaces, de manera que el H+ se une a uno de los residuos y el OH- al otro.

La energía liberada durante la hidrólisis en el tubo digestivo sólo puede ser utilizada como calor. Por esta razón no se hidrolizan los enlaces más energéticos (sentido adaptativo) así, durante la digestión solo se libera una pequeña parte de la energía contenida en la molécula.

La mayor parte de la energía está contenida en los residuos individuales desde los cuales, posteriormente es liberada.

El material digerido pasa del tubo digestivo al torrente sanguíneo o a la linfa por el proceso de absorción.

La asimilación se produce después, cuando de la sangre se pasa a los tejidos.

Requerimientos nutritivos

Los nutrientes son sustancias que sirven como fuente de energía metabólica y de materias primas para el crecimiento, reparación y génesis de tejidos corporales.

Los animales tienen necesidades nutricionales concretas muy diferentes dependiendo de la especie y en una misma especie varían según la composición genética, talla, composición corporal, actividad, sexo y estado sexual (hembra encinta o no).

Para que un animal esté en un estado nutricional equilibrado debe tener u obtener:

• Suficiente energía para que funcionen todos los procesos corporales.
• Suficiente proteína para mantener un balance de N positivo (es decir evitar las perdidas de proteínas corporales)
• Suficiente agua y minerales para compensar las pérdidas

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--190.232.172.157 (discusión) 00:13 6 abr 2009 (UTC)hérdidas o incorporación.* Las vitaminas esenciales que no sintetiza su propio cuerpo.

El balance energético requiere que la entrada de energía sea igual a la energía requerida para la mantención y reparación de los tejidos, y para el trabajo metabólico, más la producción de calor corporal si corresponde.

La digestión es la reducción del alimento a moléculas pequeñas, capaces de incorporarse al metabolismo celular. Esto proceso lo realizan las llamadas enzimas digestivas. La digestión puede ser extracelular o intracelular, según se realice fuera o dentro de las células. La digestión extracelular puede ser a su vez interna o externa, según que el alimento esté dentro del organismo, en el llamado aparato digestivo, o fuera de él, como sucede, por ejemplo, en las arañas, que vierten sus enzimas digestivas sobre sus presas para luego poderlas ingerir mediante succión.

Significancia del pH en la digestión

La digestión es un proceso complejo, el cual es controlado por diversos factores. El pH juega un papel crucial en el funcionamiento normal del tracto digestivo. En la boca, faringe y esófago, el pH es típicamente, de 6-8, ácido muy débil. La saliva controla el pH en esta región, del tracto digestivo. La amilasa salival, esta contenida en la saliva e inicia la degradación de los carbohidratos hasta monosacáridos. La mayoría de las enzimas digestivas son sensibles al pH y no funcionarán en un ambiente con bajo pH, como el del estómago. El pH bajo (por debajo de 5), indica un ácido fuerte, mientras que un pH alto (mayor que 8), indica una base fuerte; sin embargo, la concentración del ácido y la base, también juegan un papel.

El pH en el estómago es muy ácido e inhibe la degradación de los carbohidratos mientras están allí. El contenido ácido fuerte del estómago, provee dos beneficios, ambos ayudando a la degradación de las proteínas, para una degradación adicional en el intestino delgado, así como, proporcionando inmunidad no específica, retardando o eliminando varios patógenos.

En el intestino delgado, el duodeno provee el balance cítrico del pH para activar las enzimas digestivas.

El hígado secreta bilis en el duodeno para neutralizar las condiciones acídicas del estómago. También el conducto pancreático, se vacía en el duodeno, agregando bicarbonato para neutralizar el quimo ácido, creando un ambiente neutro. El tejido mucosal del intestino delgado, es alcalino, creando un pH de aproximadamente 8,5 permitiendo de esta manera la absorción en un ambiente alcalino suave.

Referencias Bibliográficas

• National Digestive Diseases Information Clearinghouse
• Kimball's Biology Pages, Digestion
• Chemistry lecture
• American Journal of Physiology, article
• Matón, Anthea; Jean Hopkins, Charles William McLaughlin, Susan Johnson, Maryanna Quon Warner, David LaHart, Jill D. Wright (1993). Human Biology and Health. Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall. ISBN 0-13-981176-1.