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Revisión del 04:31 7 oct 2007

 
Psittacosaurus
Rango temporal: Cretácico inferior
Archivo:Psittacosaurus-1.jpg
Estado de conservación
Plantilla:StatusFossil
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Marginocephalia
Infraorden: Ceratopsia
Familia: Psittacosauridae
Género: Psittacosaurus
Osborn, 1923
Especies
Sinonimia

Protiguanodon Osborn, 1923
Luanpingosaurus Cheng vide Chen, 1996[1]​

[editar datos en Wikidata]

Psittacosaurus (gre. "lagarto loro"), en castellano psitacosaurio, es un género de dinosaurios ceratopsianos psitacosáuridos, que vivieron a comienzos del período Cretácico en lo que hoy es Asia, hace aproximadamente unos 100 a 130 millones de años. Es uno de los géneros de dinosaurios mejor conocidos (contando con, por lo menos, ocho especies), al haberse encontrado una gran cantidad de especímenes en diferentes regiones de China y Mongolia, con probables especies adicionales de Tailandia y Rusia.

Los psitacosaurios presentaban un dieta herbívora y un desplazamiento bípedo. Del tamaño de una gacela, poseían un característico pico en la mandíbula superior. Al menos una de las especies presentaba unas largas estructuras similares a quillas en la cola y en la parte inferior de la espalda, que posiblemente se utilizaban en ritos de apareamiento. Los psitacosaurios fueron unos ceratopsianos extremadamente primitivos y, si bien desarrollaron un gran número de rasgos propios, también compartieron muchas características anatómicas con ceratopsianos posteriores, como el Protoceratops y el Triceratops.

El Psittacosaurus no es tan conocido como su pariente lejano, el Triceratops, pero es uno de los géneros de dinosaurio con mayor número de fósiles íntegros. Hasta ahora han sido hallados más de 400 especímenes fósiles, incluyendo un considerable número de esqueletos completos. Estos incluyen especímenes de diferentes edades, desde crías hasta adultos, lo cual ha permitido realizar varios estudios detallados de sus ritmos de crecimiento y reproducción. La abundancia de este género en el registro fósil ha permitido que se lo utilice como un fósil índice en los sedimentos del Cretácico temprano de Asia Central.

Descripción

Comparación de tamaño entre el Psittacosaurus y un humano.

Las distintas especies de psitacosaurios se diferenciaban, principalmente, en su tamaño y en ciertos rasgos del cráneo y el esqueleto, pero compartieron la misma configuración morfológica. La especie de la que se dispone un mayor número de datos e información, podía alcanzar hasta 2 m de longitud.[2]​ El peso máximo del cuerpo de un P. mongoliensis adulto superaba probablemente los 20 kg.[3]​ Varias especies se han aproximado a las proporciones del P. mongoliensis, tales como el Psittacosaurus xinjiangensis y el Psittacosaurus neimongoliensis, mientras que otras presentaban unas dimensiones menores (Psittacosaurus sinensis y Psittacosaurus meileyingensis). El Psittacosaurus ordosensis es la especie más pequeña conocida, con un tamaño un 30% menor que el del P. mongoliensis.[4]​[5]​[6]​[7]​[8]​

El cráneo de los psitacosaurios presenta muchas modificaciones en comparación con otros dinosaurios ornitisquios, siendo extremadamente alto, corto y con un perfil redondo en algunas especies. La porción situada delante de la órbita (cuenca ocular) fue solamente un 40% del tamaño total del cráneo, más corta que cualquier otro ornitisquio conocido. Tanto las mandíbulas superiores como las inferiores, presentaban un pico formado por los huesos rostral y predental, respectivamente. El núcleo óseo del pico pudo haber estado recubierto de queratina, con la finalidad de mantener una superficie afilada y cortante que ayudase a cortar las zonas duras de las plantas. Los cráneos de los psitacosaurios compartieron varias rasgos evolutivos con ceratopsianos derivados, como un único hueso rostral en la punta de la mandíbula superior, además de los huesos yugales. Sin embargo, no había todavía ninguna señal de una gola o de los prominentes cuernos faciales que desarrollarían los ceratopsianos posteriormente.[9]​

Modelo de un Psittacosaurus durmiendo en el Museo de Historia Natural, Londres.

En el P. mongoliensis, al igual que en otras especies, la longitud de los miembros delanteros eran de un 58% respecto a la longitud de los miembros traseros, por lo que se deduce que estos animales manifestaban una locomoción bípeda a lo largo de toda su vida. Contaban con tan sólo cuatro dedos en la mano, al contrario de los cinco dedos encontrados en practicamente todos los demás ornitisquios (incluyendo a los ceratopsianos más avanzados).

Al igual que todos los psitacosáuridos, los psitacosaurios disponían de un cráneo notoriamente profundo y superficialmente semejante al de los loros.

Dieta

Los psitacosaurios poseían dientes afilados que les eran útiles para cortar y despedazar el duro material de ciertas plantas. Sin embargo y a diferencia de ceratopsianos posteriores, los psitacosaurios carecían de dientes apropiados para triturar y moler su comida. No obstante, al igual que otros dinosaurios, utilizaban gastrolitos, los cuales ingerían para moler la comida cuando está atravesaba el sistema digestivo. En algunos casos pueden encontrarse gastrolitos en las cavidades abdominales de los fósiles de psitacosaurios, los cuales se infiere que pudieron haberse acumulado en alguna tipo de molleja, al igual que en ciertas aves modernas.[2]​

Integumento

Un dibujo de unos psitacosaurios mostrando las estructuras integumentarias en la cola y las caderas.

El integumento (o cubierta corporal) de los psitacosaurios, se conoce gracias a un espécimen chino el cual, probablemente, procede de la formación de Yixian de Liaoning. El espécimen, el cual aún no se ha asignado a ninguna especie, fue ilegalmente exportado de China y comprado, posteriormente, por un museo alemán.

La mayoría del cuerpo estaba cubierto con escamas, presentando, las escamas más grandes, una disposición en patrones irregulares, con numerosas escamas más pequeñas ocupando los espacios entre ellas. Similar a las impresiones de piel que se conocen en otros ceratopsianos, como el Chasmosaurus. Otra particularidad fueron un serie de cerdas huecas y tubulares, de aproximadamente 16 cm de largo, ordenadas en una fila debajo de la superficie (superior) dorsal de la cola. Las estructuras guardan cierta similitud con las protoplumas halladas en un gran número dinosaurios terópodos de la misma formación. Sin embargo, se desconoce si son homólogas. Al ser encontradas las estructuras en una sola fila, no parece haber indicios de que hayan sido utilizadas para la termorregulación, aunque pudieron haber sido empleadas para la comunicación a través de alguna clase de exhibición o despliegue.[10]​

Crecimiento

Un esqueleto del Psittacosaurus.

Un gran número de especímenes de psitacosaurios jóvenes han sido descubiertos, siendo el más pequeño una cría de P. mongoliensis, la cual mide de 11 a 13 cm de largo, con un cráneo de 2.8 cm en longitud.

Un análisis histológico realizado a varios P. mongoliensis determinó el ritmo de crecimiento de estos animales. Se estimó que los especímenes más pequeños empleados en el estudio, tenían alrededor de tres años y un peso menor a un 1 kg, mientras que los más grandes contaban con nueve años y 20 kg de peso aproximadamente. Estos datos revelan un crecimiento relativamente rápido comparado con la mayoría de los reptiles y mamíferos marsupiales, pero más lento que las aves modernas y los mamíferos placentarios.[3]​

Cuidado paternal

Un espécimen, extremadamente bien preservado, hallado en la Formación de Yixian, proporciona una de las mejores evidencias sobre el cuidado parental en los dinosaurios. Este espécimen consiste en un Psittacosaurus adulto (el cual no se ha asignado a ninguna especie en particular) asociado con 34 esqueletos articulados de juveniles. Los jóvenes psitacosaurios, todos aproximadamente de la misma edad, están entrelazados por debajo del adulto. La disposición de los fósiles sugiere que los animales estuvieron vivos al momento de ser enterrados, lo cual pudo ocasionarse como consecuencia del colapso de una madriguera.[11]​

Los huesos de los psitacosaurios jóvenes son muy pequeños, pero a la vez bien estaban osificados. Esto se ha tomado como evidencia de un prolongado cuidado paternal, teniendo, los jóvenes, que haber permanecido en el nido lo suficiente para que sus huesos se osificaran. El número escarpado de los pequeños en el nido sugiere que no todos pertenecían al espécimen del adulto, indicando que los psitacosaurios pudieron haber recurrido a una cierta clase de anidamiento comunal, quizás similar a de las avestruces.[11]​ Sin embargo, los dientes de algunos psitacosaurios jóvenes exhiben un desgastamiento, indicando que las crías masticaban su propio alimento y pudieron haber presentado una conducta precocial, aunque esto no descarta la idea de un cuidado paternal.

Depredación

Otro fósil de la Formación de Yixian proporciona evidencia fehacientes de la relación depredador-presa en los psitacosaurios. Dentro de la cavidad abdominal del esqueleto de un Repenomamus giganticus, un gran mamífero acuático triconodonte, están preservados los restos de un psitacosaurio juvenil. Gran parte de los huesos del dinosaurio permanecían articulados, indicando que el mamífero carnívoro devoró a su presa en grandes trozos. Este espécimen es la primera evidencia del rol de ciertos mamíferos del Mesozoico como depredadores de dinosaurios.[12]​ Algunas hipótesis sugieren una selección-R en los psitacosaurios, con una alta tasa de descendientes como estrategia de supervivencia.

Patologías conocidas

Dentro de los más de 400 especímenes conocidos de psitacosaurios, solamente a uno se le ha identificado alguna clase de patología. El espécimen, que consiste en un esqueleto adulto completo y tentativamente designado como P. mongoliensis, fue hallado en los estratos inferiores de la Formación de Yixian en China. No hay evidencia de una fractura ósea, pero si una clara señal de una infección, la cual puede ser observada cerca del punto medio del peroné derecho. El hueso exhibe una gran orificio circular, evidencia de necrosis debido a una falta de irrigación sanguínea en la región. El orificio está rodeado por una gran cantidad de hueso depositado a lo largo del tercio más bajo del peroné. Esta gran cantidad de hueso asentado alrededor de la herida, indica que el animal se mantuvo con vida durante un considerable período de tiempo, a pesar de la herida e infección subsecuente. Como los psitacosaurios eran animales bípedos, una herida similar en un hueso sostenedor de la pierna hubiera sido probablemente fatal. Sin embargo, a diferencia del fémur y la tibia, el peroné no era un hueso de soporte, por lo que este animal habría sido capaz de caminar, pero con evidentes complicaciones. La fuente de la herida permanece desconocida.[13]​

Taxonomía

Psittacosaurus fue nombrado en 1923 por Henry Fairfield Osborn, paleontólogo y presidente del Museo Americano de Historia Natural (MAHN). El nombre genérico está compuesto de las palabras griegas ψιττακος (psittakos; "loro") y σαυρος (sauros; "lagarto"), haciendo referencia a su pico (similar al de los loros) y a su naturaleza reptiliana.[14]​

Especies de psitacosaurios

Dibujo a escala de ocho especies de psitacosaurios.

Alrededor de una docena de especies se han asignado al género Psittacosaurus, sin embargo sólo ocho (y en algunos casos diez) se han considerado válidas en la actualidad.[7]​[15]​[16]​ Este es el número más alto de especies válidas recientemente asignadas a un solo género de dinosaurio (sin incluir a las aves). En contraste, la mayoría de los géneros de dinosaurio son monoespecíficos, albergando una única especie conocida. Cabe mencionar también que, mientras el género Psittacosaurus cuenta con más de 400 especímenes fósiles, la mayoría de las especies de dinosaurio registran un número considerablemente menor, siendo muchas representadas por un solo espécimen. Con una cantidad muy alta de ejemplares, la diversidad de los psitacosaurios puede ser analizada de una manera más detallada que la gran mayoría de los géneros de dinosaurio, resultando en el reconocimiento de un mayor número de especies. La mayoría de los géneros de animales existentes están representados por más de una especie, sugiriendo dicha tendencia en los géneros extintos de dinosaurio, sin embargo, la mayoría de estas especies no se han preservado. En adición, muchos dinosaurios son conocidos solamente por sus restos óseos, limitando otro punta de vista evaluativo respecto a los patrones y características morfológicas, más aún si se considera que especies existentes con frecuencia presentan una configuración ósea muy similar, pero con notorias diferencian en otros aspectos, los cuales muchas veces no pueden preservarse en el registro fósil. Por lo tanto, la diversidad de especies actuales puede ser mucho mayor que la recientemente reconocida en este y otros géneros de dinosaurio.[17]​

Especies válidas de psitacosaurios

Probables especies de psitacosaurios

Clasificación

Psittacosaurus es el género tipo de la familia Psittacosauridae (siendo el otro género Hongshanosaurus[25]​), la cual fue nombrada por Osborn en 1923.[14]​. A pesar de que Psittacosauridae fue una rama primitiva en el arbol filogenetico de los ceratopsianos, es muy probable que los psitacosaurios no fueran los ancestros directos de ningun otro taxón de aquella familia, ya que todos los demás ceratopsianos retenían el quinto dedo de la mano (presentando un claro caso de plesiomorfía o preservación de un rasgo primitivo) mientras que todas las especies de psitacosaurios contaban solamente con cuatro dedos en la mano. En adición, la fenestra antorbital, una abertura en el cráneo entre la cuenca ocular y la fosa nasal, fue perdida durante la evolución de la familia Psittacosauridae, pero sigue siendo encontrada en otros ceratopsianos y de hecho en muchos otros arcosaurios. Es considerado muy improbable que caractéres morfológicos como el quinto dedo o la fenestra antorbital, se hayan vuelto a originar.[9]​

A pesar del gran número de especies de psitacosaurios que se han nombrado, sus relación filogénicas aún no se ha explorado completamente, por lo que no existe ningún consenso científico al respecto.[6]​[18]​[21]​ El análisis cladístico más reciente y detallado fue publicado por Alexander Averianov y sus colegas en 2006:[8]​

Psittacosaurus 
 
 

P. sibiricus

 
 

P. sinensis

 
 
 
 

P. neimongolensis

 
 

P. ordosensis

 
 
 

Psittacosaurus sp. de Yixian (no es P. lujiatunensis o P. major)

 
 

P. mazongshanensis

 
 

P. meileyingensis

 
 

P. mongoliensis

 
 

P. xinjiangensis

 
 
 
 

Al P. lujiatunensis se lo ha propuesto como un taxón basal. Esto concordaría con su ubicación en estratos más primitivo del registro fósil.[7]​

Historia

Procedencia

Espécimen holotipo del género Psittacosaurus.

De los más de 400 especímenes con los que se conoce al género Psittacosaurus, más de 75 pertenecen a la especie tipo, P. mongoliensis.[9]​[26]​[13]​ Todos los fósiles de psitacosaurios descubiertos hasta el momento, se han encontrado en sedimentos del Cretácico inferior en Asia, desde el sur de Siberia hasta el norte de China, y posiblemente más al sur, en Tailandia. La edades de mayor frecuencia de estas formaciones geológicas, se encuentran desde finales del Barremiano hasta finales del Albiano (hace 125 a 100 millones de años aproximadamente). Casi en todas las formaciones sedimentarias terrestres de finales de la época Barremiana a la Albiana (en Mongolia y el norte de China), se han descubierto fósiles.[27]​

Más de 200 especímenes atribuidos a este género han sido descubiertos en la Formación de Yixian, pero la edad específica de los sedimentos ha sido eje de un gran número de debates.[13]​ Aunque una considerable cifra de los primeros estudios que empleaban la datación radiométrica, ubicaban a Yixian en el período Jurásico (diez millones de años fuera del rango temporal esperado de los psitacosaurios), gran parte de los trabajos recientes lo datan del Cretácico inferior. Usando una datación argón-argón, un equipo de científicos chinos dató los estratos más bajos de la formación a cerca de 128 millones de años, y los más altos a aproximadamente 122.[28]​ Un estudio más reciente, que empleó la datación uranio-plomo, sugirió que los estratos más bajos son más recientes, de aproximadamente 125 millones de años, mientras se acepta una edad de 122 para los estratos más altos.[29]​ Este trabajo indica que Yixian corresponde al Aptiano temprano o posiblemente del Barremiano tardío. La especie más primitiva conocida es el P. lujiatunensis, encontrado en los estratos más bajos de Yixian.[7]​

Referencias

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  2. ↑ a b Sereno, P.C. 1997. Psittacosauridae. In: Currie, P.J. & Padian, K.P. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 611-613.
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  8. ↑ a b Averianov, A.O., Voronkevich, A.V., Leshchinskiy, S.V. & Fayngertz, A.V. 2006. A ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships. Journal of Systematic Paleontology 4 (4): 359–395.
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