Pterosauria

Pterosaurios
Rango temporal: Triásico - Cretácico
Geosternbergia sternbergi
Estado de conservación
Extinto (fósil)
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Sauropsida
Subclase:	Diapsida
(sin rango):	Archosauria
Orden:	Pterosauria Kaup, 1834
Subórdenes
Rhamphorhynchoidea Pterodactyloidea

Los pterosaurios (Pterosauria, gr. "lagartos alados") son un clado de saurópsidos arcosaurios voladores que existieron durante casi toda la Era Mesozoica (228 a 65 millones de años). Fueron los primeros vertebrados en conquistar el aire. Sus alas estaban formadas por una compleja membrana sostenida por el cuarto dedo de la mano, que estaba hipertrofiado. Su cuerpo estaba cubierto de pelo, preservado en fósiles de al menos tres especies distintas. Los fósiles de pterosaurios son muy comunes y se han hallado centenares de especímenes en África, Asia, Australia, Europa, Norteamérica y Sudamérica.

Los pterosaurios no son dinosaurios, aunque sí convivieron con ellos durante decenas de millones de años. Tampoco son aves; aparecieron unos 75 millones de años antes y los antepasados de ambos son muy distintos.

Primeros pterosaurios

Los primeros pterosaurios pertenecen al suborden de los ranforrincoideos o pterosaurios de cola larga. Los fósiles más antiguos de pterosaurios pertenecen al menos al Triásico superior. El más antiguo se llama Eudimorphodon. Es de pequeño tamaño, cola con extremo en forma de rombo, y dientes puntiagudos en ambas mandíbulas.

Los pterosaurios, desarrollados entre el Triásico tardío y principios del Jurásico, eran similares al Eudimorphodon; de pequeño tamaño, cola larga, y dientes (como el Rhamphorynchus, que tenía dientes que cerraban en forma de trampa, y el Scaphognathus, que era uno de los pterosaurios más hábiles en el vuelo). Scaphongnathus significa «mandíbula de barca», y se cree que pudieron devorar a otros pterosaurios. Los ranforrincoideos llegaron a ser muy abundantes en el Jurásico inferior y medio de Inglaterra, Alemania, India y Arizona.

La mayor abundancia y mejor preservación se da en los depósitos del Jurásico superior de Solnhofen (Baviera), yacimiento que constituye uno de los tesoros del conocimiento paleontológico más preciosos del mundo, con sus más de 600 especies inmaculadamente preservadas, en una caliza tan fina que antaño era utilizada en la impresión de litografías.

Preondactylus

Dimorphodon

Sordes

Ciertas impresiones indican que Rhamphorhynchus poseía una bolsa en la garganta en la que almacenaba los peces, elementos básicos de la dieta de los pterosaurios de Solnhofen. Su sistema de pesca consistía seguramente en rápidos descensos en picado, gracias a los cuales capturaba a los peces de las aguas marinas superficiales con sus dientes salientes. Su cabeza era más larga que la de pterosaurios más evolucionados. Se cree que, en lugar de caminar, este género reptaba de manera parecida a los lagartos. Las amplias mandíbulas de otro género, Anurognathus sugieren que capturaba insectos con alas. Estos pterosaurios tenían alas muy poderosas, dientes en forma de gancho y un cuerpo menudo.

Pterodactylus, que ha sido hallado en África oriental, Inglaterra y Francia, es el primero de un nuevo grupo de pterosaurios, los pterodactiloideos, caracterizados por una cola muy corta, su mayor cabeza y un cuello más largo. Su nombre proviene del griego (pterodaktylos = dedo volador). Se cree que los pterodáctilos recorrían las costas en bandadas, al igual que hoy hacen las aves marinas. Poseían un hocico muy largo, probablemente útil para atrapar insectos en sus madrigueras, y quizás también comieran peces.

Otros géneros destacados fueron Batrachognathus, Germanodactylus, Dimorphodon, Sordes.

Pterosaurios del Cretácico

Los pterosaurios de cola larga (Rhamphorhynchoidea) no sobrevivieron en el Cretácico; sin embargo, los pterodactiloideos (pterosaurios de cola corta) se diversificaron y se extendieron por todos los continentes, originado formas sin dientes (como el Pteranodon), otros del tamaño de un avión de la Primera Guerra Mundial (como Quetzalcoatlus, la criatura voladora más grande conocida), numerosos con crestas (como Dsungaripterus y Pteranodon), y otros con otras características (como el Ctenochasma, que filtraba plancton por medio de sus finos dientes). Dsungaripterus tenía una envergadura alar de 3 metros, una inusual cresta ósea recorriendo su hocico y mandíbulas curvas, estrechas y largas que terminaban en punta. Vivió durante el Cretácico inferior.

Tapejara.

Así pues, la tendencia era el aumento de tamaño, la pérdida progresiva de los dientes, y el ahuecamiento de los huesos de las partes no sometidas a los principales esfuerzos. Esto condujo a que, al final del Cretácico, hubiera dos familias:

• Pteranodóntidos, Vivieron en Norteamérica. Destaca Pteranodon, descubierto en la Formación Niobrara. Su envergadura alar alcanzaba de 5 a 8 metros. Su maciza cabeza acababa en un afilado pico desprovisto de dientes en la parte delantera, equilibrado por una estructura trasera que en ocasiones presentaba una forma similar a la del pico, y otras veces formaba una cresta ascendente, aerodinámica. Se cree que esta última pudo funcionar también de timón. Su cuerpo era minúsculo: las alas y la cabeza constituían una gran proporción de su total. No poseía cola y sus patas eran muy débiles, por lo que es improbable que pudiera andar.
• Azhdárquidos. Se extendieron por todo el mundo. Esta familia toma su nombre de Azhdarcho, un gran pterosaurio hallado en Uzbekistán en 1984 y bautizado como un dragón de la mitología uzbeka.

Aparentemente, los pterosaurios perdieron mucha de su diversidad antes de concluir la Era Mesozoica. Sólo se conoce una especie que existiese en el momento de la gran extinción masiva del Cretácico: Quetzalcoatlus northropi. Este animal fue descubierto en Texas, en 1975, y arrebató a Pteranodon su condición de «el mayor animal volador de todos los tiempos». Su nombre proviene de un dios azteca. Las estimaciones sobre la envergadura alar de aquel monstruo varían entre 11 y 15 metros, lo que cuadruplica la envergadura del mayor pájaro moderno, el cóndor. En lo concerniente a su tamaño y características de vuelo, tenía más en común con un ligero aeroplano que con cualquier criatura voladora actual. Se cree que la extinción de muchos pterosaurios fue debida a la competencia con algunas aves. Por supuesto, también se tienen en cuenta las mismas causas que en teoría provocaron la extinción de los dinosaurios.

Comparación de tamaño del Quetzalcoatlus

Otros géneros destacados fueron: Cearadactylus, Gnathosaurus, Ornithocheirus, Pterodaustro, Tropeognathus.

Anatomía

Esqueleto de Pterodactylus.

El tamaño de los pterosaurios fue muy variable, y existieron representantes de tamaño enorme así como otros tan pequeños como un pájaro. Poseían un esternón que estaba desarrollado para el anclaje de los músculos implicados en el vuelo, y un gran cerebro que muestra características de especialización al vuelo.

Como en las aves actuales, los huesos eran huecos y poseían paredes muy delgadas, con el fin de ahorrar peso, lo que también se considera especialización al vuelo; en el espacio interior había un entramado de varillas óseas que aumentaba mucho la resistencia del hueso.

Las alas estaban formadas por membranas de piel y otros tejidos, reforzadas por fibras de actina muy próximas entre sí que evitaban la extensión de los desgarros; estas fibras han quedado muy bien conservadas en algunos fósiles de Rhamphorhynchus.​ Eran, pues, muy diferentes de las alas de las aves; estaban sostenidas por los huesos del cuarto dedo de la mano, extraordinariamente desarrollado, y no por los huesos del brazo.

Picnofibras

Al menos algunos pterosaurios estaban recubiertos con filamentos similares a pelo conocidos como picnofibras, similares pero no homólogos con el pelo de los mamíferos (es decir, no comparten una estructura común). Las picnofibras no eran verdadero pelo como el de los mamíferos, sino una estructura única que desarrolló una apariencia similar a través de la evolución convergente. Al menos en algunos casos las actinofibrillas (fibras estructurales internas) en la membrana del ala han sido confundidas con picnofibras o pelo verdadero, algunos fósiles como los de Sordes pilosus (cuyo nombre se traduce como "demonio peludo") y Jeholopterus ninchengensis muestran inconfundibles impresiones de las picnofibras en la cabeza y cuerpo, no muy distinto a los murciélagos modernos, otro ejemplo de evolución convergente.​ La presencia de las picnofibras (y las necesidades energéticas para el vuelo) implican que los pterosaurios eran endotérmicos (de sangre caliente).

El término "picnofibra", que significa "filamento denso", fue acuñado originalmente en un artículo sobre las impresiones de tejido blando de Jeholopterus por el paleontólogo Alexander W.A. Kellner y colegas en 2009.​

Los orificios de la cadera de los pterosaurios estaban orientados ligeramente hacia arriba, mientras que la cabeza del fémur estaba algo orientada hacia dentro, lo que sugiere que los pterosaurios tuvieron una posición semi-erecta.

Fisiología

Los pterosaurios poseían un fino recubrimiento piloso, como puede apreciarse en algunos especímenes de Solnhofen y también, de forma aún más clara, en nuevos materiales procedentes de Kazajistán. El pelaje constituye un indicador muy fiable: la mayoría de los paleontólogos acepta que los pterosaurios eran animales de sangre caliente. Este rasgo posibilitaría la elevada tasa metabólica necesaria para desarrollar una activa existencia voladora. No hay duda de que los pterosaurios batían las alas al volar, pese a que algunas de las formas del Cretácico tardío eran tan grandes que debe suponerse que, en vez de batir las alas, planeaban.

El estudio de los hábitos de los pterosaurios ha mejorado mucho gracias al uso de rayos-X en el cráneo de estos animales. Se piensa que poseían una vista muy aguda. También se sabe que fueron presa de ejemplares de Spinosaurus. Se sabe muy poco de su reproducción, aunque se sabe que efectivamente ponían huevos. La antigua creencia de que los pterosaurios no volaban demasiado bien ya no se sostiene. Al fin y al cabo, no sirven de nada unas alas tan evolucionadas que no sirven para volar.

Locomoción terrestre

El fósil de las pisadas del probable azdárquido Haenamichnus uhangriensis.

Los acetábulos de las caderos de los pterosaurio están levemente orientados hacia arriba, y la cabeza del fémur (el hueso del muslo) está sólo moderadamente vuelta hacia adentro, sugiriendo que los pterosaurios tenían una postura semierecta. Es posible que hayan podido alzar el muslo de modo que adoptara una postura horizontal durante el vuelo como hacen los lagartos planeadores

Ha existido un considerable debate sobre si los pterosaurs caminaban de manera cuadrúpeda o bípeda. En los años 1980, el paleontólogo Kevin Padian sugirió que los pterosaurios más pequeños con largos miembros posteriores como Dimorphodon pueden haber caminado o incluso podían corres bípedamente, además del vuelo, como los correcaminos.​ Sin embargo, un gran número de icnitas de pterosaurios fueron más tarde halladas con didntivas marcas de pies con cuatro dedos y manos con tres dedos; estas son las inconfundibles huellas de pterosaurios caminando sobre cuatro patas.​​

A diferencia de muchos vertebrados, los cuales caminanb sobre sus patas con los tobillos fuera del contacto con con el suelo (digitígrados), las huellas fósiles muestran que los pterosaurios ponían el pie entero en contacto con el suelo (eran plantígrados), de amnera similar a la de los humanos y osos. Pisadas de azdárquidos muestran que al menos algunos pterosaurios caminaban con una postura erguida, en vez de extendida.​

Pisadas fósiles muestran que los pterosaurios como Quetzalcoatlus northropi eran cuadrúpedos.

Aunque tradicionalmente representados como desgarbados y torpes cuando estaban en el suelo, la anatomía de algunos pterosaurios (particularmente pterodactiloides) sugiere que eran caminantes y corredores competentes.​ Los huesos de las extremidades anteriores de los azdárquidos y los ornithoqueíridos eran inusualmente largos comparados con los de otros pterosaurios, y en los azdárquidos, los huesos del brazo y la mano (metacarpales) estaban particularmente alargados. Más aún, los miembros delanteros de los azdárquidos en su totalidad estaban proporcionados de manera similar a los de los mamíferos ungulados corredores. Sus miembros posteriores, por otro lado, no estaban hechos apra la velocidad, pero era muy largos comparados con muchos pterosaurios, y permitían una larga zancada. Aunque los pterosaurios azdárquidos probablemente no corrían, ellos pudieron haber sido relativamente rápidos y energéticamente eficientes.​

El tamaño relativo de las manos y pies de los pterosaurios (por comparación a los de animales modernos como las aves) pueden indicar que tipo de vida llevaban en el suelo. Los azdárquidos tenían pies relativamente pequeños comparados a su tanmaño corporal y a la longitud de su pierna, de modo que la longitud del pie abarcaba sólo el 25%-30% de la longitud de la parte inferior de la pierna. Esto sugiere que los azdárquidos estaban bie adaptados a caminar en suelos secos y relativamente sólidos. Pteranodon tenía pies ligeramnete más grandes (47% de la longitud de la tibia), mientras que los pterosaurios filtradores como los ctenocasmatoides tenían pies muy grandes (69% de la longitud de la tibia en Pterodactylus, 84% en Pterodaustro), adaptados a caminar en suelos sueaves fangosos, similares a las modernas aves zancudas.​

Se puede, pues, plantear la pregunta de si animales de sangre caliente, sin escamas y cubiertos de pelo pueden considerarse reptiles.

Con respecto a la reproducción y crianza de los pterosaurios, un reciente descubrimiento de un fósil de un Darwinopterus, fosilizado en exacto instante en el cual estaba desovando un huevo, en el fondo de un lago en la provincia nororiental china de Liaoning en 2009 y denominado "Mrs. T", ha permitido despejar algunos aspectos y detalles de los mismos. Según los hallazgos del equipo de investigadores dirigidos por Junchang Lü, de la Academia China de Ciencias Geológicas en Pekín, los pterosauros macho tenían una pelvis relativamente más pequeña y un hueso de cresta más largo en su cabeza, mientras que la pelvis de las hembras era más ancha y además éstas carecían de la mencionada cresta. El huevo, con alrededor de seis gramos de peso, era relativamente pequeño en comparación con el cuerpo de la hembra, de manera similar a lo que ocurre en la actualidad con los reptiles. Un ave actual de un tamaño similar al pterosaurio hallado en China pone huevos que tienen entre dos y tres veces el tamaño del encontrado, porque los huevos deben contener todas las sustancias para el desarrollo del pichón. La envoltura blanda, similar a un pergamino, de los huevos de los pterosaurios hace suponer que las hembras enterraban a sus huevos, al igual que lo hacen muchos reptiles actuales y, luego, prácticamente no brindaban más atención, porque la envoltura permitía la entrada de agua del entorno. Es posible que poco antes de que naciera la cría, el huevo de "Mrs T" duplicara su peso. Los científicos suponen que "Mrs. T" estaba a punto de poner el huevo, cuando un acontecimiento desconocido causó la ruptura de su extremidad delantera izquierda.​

Clasificación y filogenia

Diagrama que compara los huesos de pterosaurios, murciélagos y aves.

Puesto que la anatomía de los pterosaurios estaba enormemente modificada para el vuelo, y los predecesores inmediatos no se han descrito convenientemente, el linaje de los pterosaurios resulta confuso. La clasificación de los pterosaurios siempre ha sido difícil, porque existen muchos huecos en el registro fósil. Así pues, la clasificación del orden Pterosauria, con sus grupos más importantes, es como sigue:

• Orden Pterosauria†
  • Suborden Rhamphorhynchoidea*
    • Familia Dimorphodontidae
    • Familia Anurognathidae
    • Familia Campylognathoididae
    • Familia Rhamphorhynchidae
  • Suborden Pterodactyloidea
    • Superfamilia Ornithocheiroidea
      • Familia Istiodactylidae
      • Familia Ornithocheiridae
      • Familia Pteranodontidae
      • Familia Nyctosauridae
    • Superfamilia Ctenochasmatoidea
      • Familia Gallodactylidae
      • Familia Pterodactylidae
      • Familia Ctenochasmatidae
    • Superfamilia Dsungaripteroidea
      • Familia Germanodactylidae
      • Familia Dsungaripteridae
    • Superfamilia Azhdarchoidea
      • Familia Lonchodectidae
      • Familia Tapejaridae
      • Familia Azhdarchidae

El cladograma completo es el siguiente:

Pterosauria

Preondactylus       Macronychoptera       Dimorphodontidae       Caelidracones       Anurognathidae     Lonchognatha       Campylognathoididae     Breviquartossa       Rhamphorhynchidae     Pterodactyloidea     Ornithocheiroidea       Istiodactylidae       Euornithocheira       Ornithocheiridae         Pteranodontidae           Lophocrania     Ctenochasmatoidea       Gallodactylidae       Euctenochasmia       Pterodactylus         Lonchodectes         Ctenochasmatidae           Dsungaripteroidea       Germanodactylidae         Dsungaripteridae         Azhdarchoidea       Tapejaridae         Azhdarchidae

Referencias

• Bennett, S.C. (2000): Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function. Historical Biology, 14: 255-284
• Unwin, D. M. (2003): On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. En: Buffetaut, E. y Mazin, J.-M. (Eds.): Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Londres, Geological Society, London, Special Publications, 217: 139-190
• Wellnhofer, P. (1991): The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. Nueva York, Crescent Books. 192 págs. ISBN 0-517-03701-7 [Enciclopedia Ilustrada de los Pterosaurios. Madrid, Susaeta Ediciones, S.A. 192 págs. (1994) ISBN 84-305-7602-9]
• Witmer, W.M.; Chatterjee, S.; Franzosa, J. y Rowe, T. (2003): Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature, 425: 950-953

Enlaces externos

• Wikispecies tiene un artículo sobre Pterosauria.
• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Pterosauria.
• Base de datos de pterosaurios (inglés)
• Ilustraciones de pterosaurios (alemán)

Notas

• http://www.lagaceta.com.ar/nota/418551/Informaci%C3%B3n_General/reptiles-voladores-enterraban-sus-huevos-como-lo-hacen-cocodrilos.html