Diferencia entre revisiones de «Phorusrhacidae»

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Coon base en el trabajo de Claudia P. Tambussi, Ricardo de Mendoza, Federico J. Degrange y Mariana B. Picasso, se puede dividir el cuello de los fororrácidos en tres regiones principales. En la región anterior del cuello, el cuello tiene apófisis ("espinas") neurales bifurcadas, mientras que en las partes inferiores tiene apófisis neurales altas. Esto sugiere que los fororrácidos tenían un cuello sumamente flexible y bien desarrollado que le permitía sostener su pesada cabeza y golpear con una gran velocidad y poder. Aunque estas aves aparentan externamente tener un cuello corto, la estructura flexible del mismo prueba que podría extenderse lo suficiente para alcanzar e intimidar a sus presas usando su altura, permitiéndole golpear más fácilmente. Una vez extendido en su longitud total en preparación para un ataque en caída, su fuerte musculatura cervical y su cabeza pesada podrían producir un [[empuje]] suficiente para causar daños fatales a las presas de estas aves.<ref>{{cite journal | last1 = Tambussi | first1 = CP | last2 = de Mendoza | first2 = R | last3 = Degrange | first3 = FJ | last4 = Picasso | first4 = MB. | year = 2013 | title = Flexibility along the Neck of the Neogene Terror Bird ''Andalgalornis steulleti'' (Aves Phorusrhacidae) | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 5| pages = e37701| doi=10.1371/journal.pone.0037701 | pmid=22662194 | pmc=3360764}}</ref>
Coon base en el trabajo de Claudia P. Tambussi, Ricardo de Mendoza, Federico J. Degrange y Mariana B. Picasso, se puede dividir el cuello de los fororrácidos en tres regiones principales. En la región anterior del cuello, el cuello tiene apófisis ("espinas") neurales bifurcadas, mientras que en las partes inferiores tiene apófisis neurales altas. Esto sugiere que los fororrácidos tenían un cuello sumamente flexible y bien desarrollado que le permitía sostener su pesada cabeza y golpear con una gran velocidad y poder. Aunque estas aves aparentan externamente tener un cuello corto, la estructura flexible del mismo prueba que podría extenderse lo suficiente para alcanzar e intimidar a sus presas usando su altura, permitiéndole golpear más fácilmente. Una vez extendido en su longitud total en preparación para un ataque en caída, su fuerte musculatura cervical y su cabeza pesada podrían producir un [[empuje]] suficiente para causar daños fatales a las presas de estas aves.<ref>{{cite journal | last1 = Tambussi | first1 = CP | last2 = de Mendoza | first2 = R | last3 = Degrange | first3 = FJ | last4 = Picasso | first4 = MB. | year = 2013 | title = Flexibility along the Neck of the Neogene Terror Bird ''Andalgalornis steulleti'' (Aves Phorusrhacidae) | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 5| pages = e37701| doi=10.1371/journal.pone.0037701 | pmid=22662194 | pmc=3360764}}</ref>


''[[Kelenken|Kelenken guillermoi]]'', de la etapa del [[Langhiense]] de la época del [[Mioceno]] fue descubierto en rocas de hace 15 millones de años en la [[Formación Collón Curán]] en la [[Patagonia]] en 2006, tiene la distinción de poseer el cráneo de ave más grande que se conozca. El fósil descrito corresponde a un cráneo casi completo de 71 centímetros de largo. Su pico mide aproximadamente 46 centímetros y se curva en una especie de gancho afilado que se asemeja al pico de las águilas. Muchas de las especies descritas de fororrácidos eran relativamente más pequeñas, de 70 - 90 centímetros de alto, pero este fósil correspondería a un ave que pudo haber llegado a los 3 metros de alto. Los científicos piensan que las grandes aves del terror eran corredores veloces y ágiles, capaces de alcanzar velocidades de 48 kilómetros.<ref>{{cite journal |last=Bertelli |first=Sara |author2=Chiappe, Luis M |author3=Tambussi, Claudia |year=2007 |title=A New Phorusrhacid (Aves: Cariamae) from the Middle Miocene of Patagonia, Argentina |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |issue=2 |pages=409–419 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[409:ANPACF]2.0.CO;2 }}</ref> El estudio de los hábitats de los fororrácidos también indica que estas aves del terror pueden haber presentado una intensa competencia a los maetaterios [[Sparassodonta|esparasodontes]] tales como los [[Borhyaenidae|borhiénidos]] y [[Thylacosmilidae|tilacosmílidos]], causando que estos mamíferos depredadores escogieran hábitats de bosques para evitar a los exitosos y agresivos depredadores avianos en las planicies abiertas.<ref name="Antón 2013 61">{{cite book|last=Antón|first=Mauricio|title=Sabertooth|date=2013|publisher=University of Indiana Press|location=Bloomington, Indiana|isbn=9780253010421|page=61}}</ref>
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== Paleobiología ==
Muchos fororrácidos eran rápidos corredores. Estas aves poseían un pico grande y afilado, un cuello fuerte y garras afiladas en las patas. Sin embargo, a pesar de estos atributos se ha asumido con frecuencia que los fororrácidos cazaban a animales relativamente pequeños (del tamaño aproximado de un conejo) que podían ser despachados con un mínimo de esfuerzo. Esto es debido a las proporciones del pico de los forrrácidos, que indican que la mandíbula no podía generar la suficiente fuerza de mordida para matar a la presa. Esto es discutible ya que otros depredadores de grandes presas como ''[[Smilodon]]'', el [[gran tiburón blanco]] y ''[[Allosaurus]]'' tienen fuerzas de mordida débiles y frecuentemente cráneos lateralmente débiles lo cual no impedía que capturar grandes presas, contando para ello con la presencia de bordes cortantes, una amplia apertura de mandíbula hecha posible por la reducción de la musculatura mandibular y la fuerza impulsora del cuerpo y el cuello.<ref>{{cite journal | last1 = Bakker | first1 = Robert |display-authors=etal | year = 1998 | title = Brontosaur Killers: Late Jurassic Allosaurids as Sabre-tooth Cat Analogues| url = https://www.researchgate.net/publication/40662858 | journal = GAIA | volume = 15 | issue = 8| pages = 145–158 }}</ref><ref>Duane Nash, "Terror Birds Cometh: A New Hypothesis Unlocking Phorusrhacid Feeding Dynamics & Ecology", ''Antediluvian Salad'', 02 September 2015, http://antediluviansalad.blogspot.ca/2015/09/terror-birds-cometh-new-theory.htm</ref> Dado que los fororrácidos comparten muchas de estas adaptaciones, como el cráneo grande, aplanado con un pico de borde afilado y la poderosa musculatura del cuello, es posible que fueran depredadores especializados de presas relativamente grandes.

Los huesos del pico se encuentran estrechamente fusionados, haciendo que el pico fuera más resistente a las fuerzas dirigidas desde adelante hacia atrás, lo que sugiere que se causaría la mayor parte del daño al picotear en lugar de hacer movimientos de lado a lado con la cabeza para sacudir a la presa. En términos generales, se piensa que las aves del terror usarían sus patas para herir a sus víctimas al patearlas, para luego sostenerlas con el pie y rematarlas picoteando con su gran pico. Las presas más grandes pueden haber sido atacadas también con la combinación de patadas y picoteos,<ref>{{cite journal | last1 = Wroe | first1 = Stephen |display-authors=etal | year = 2010 | title = Mechanical Analysis Of Feeding Behavior In The Extinct "Terror Bird' ''Andalgalornis steulleti'' (Gruiformes: Phorusrhacidae) | doi = 10.1371/journal.pone.0011856 | pmid = 20805872 | pmc = 2923598 |doi-access=free |journal = PLOS ONE | volume = 5 | issue = 8| pages = 1–7 }}</ref> o al usar le pico como un hacha para golpear o herir órganos vitales.

Se ha mostrado que al menos algunos fororrácidos como ''[[Andalgalornis]]'', aunque eran muy rápidos corriendo en línea recta, se desempeñaban mal al girar en forma cerrada rápidamente, lo cual contradice la idea de los fororrácidos siendo depredadores ágiles de presas pequeñas.<ref>King, James L. Semicircular canal shape within Aves and non-avian Theropoda: Utilizing geometric morphometrics to correlate life history with canal cross-sectional shape.</ref>

=== Dieta ===
Se cree que todos los fororrácidos eran carnívoros. El pico con una fuerte curvatura hacia abajo sugiere que rasgaba la carne del cuerpo de otros animales; muchas aves modernas con esta característica son carnívoras. Los exámenes con TAC realizados en el cráneo de un forrrácido revelan que esta especie puede no haber sido capaz de sacudir su presa de lado a lado, pero pudo haber ejercido una fuerza significativa hacia abajo.<ref>"Ancient "terror Bird" Used Powerful Beak to Jab like an Agile Boxer." OHIO: Research. Ohio Office of Research Communications, 18 Aug. 2010. Web. 24 Oct. 2013. http://www.ohio.edu/research/communications/terrorbirds.cfm.</ref> [[Florentino Ameghino]] afirmó en una carta dirigida a [[Édouard Trouessart]] que él tenía especímenes de [[Argentina]] con "masas petrificadas que preservan esqueletos de grandes roedores, [[Interatheriidae|Protypotheridae]] [pequeños [[notoungulado]]s] e incluso [[Proterotheriidae]] [[[litopterno]]s del tamaño de venados], con todos sus huesos aplastados y corroídos, apilados sin orden aparente y formando una masa casi esférica con el cráneo en el centro" qye se asemejaban a [[egagrópila]]s gigantes, lo que sugiere que los fororrácidos pueden haber tragado completas a sus presas para luego regurgitar las partes indigestibles en forma similar a los [[Strigidae|búhos]].<ref>{{cite book |last1=Ameghino |first1=Florentino |title=Obras completas y correspondencia científica de Florentino Ameghino |date=1936 |publisher=Taller de Impresiones Oficiales |volume=21|editor-first1=A.J.|editor-last1=Torcelli|location=La Plata|page=573}}</ref><ref name="AngstBuffetaut2017">{{cite book |last1= Angst|first1= D.|last2= Buffetaut |first2= E.|title= Palaeobiology of giant flightless birds |date= 16 November 2017 |url= https://books.google.com/books?id=aU4ADQAAQBAJ&q=fossilized%20pellets |publisher= Elsevier Science |location= Oxford |isbn=978-1785481369 |pages= 157–158 |oclc= 1012400051}}</ref> Sin emabrgo, Ameghino nunca describió formalmente a estos especímenes y no han podido ser localizados, lo cual dificulta comprobar si eran en realidad egagrópilas de fororrácidos.<ref name="AngstBuffetaut2017"/> Se ha sugerido que algunas egagrópilas del noroeste de [[Argentina]] habrían sido producidas por fororrácidos pequeños como ''[[Procariama]]''.<ref name="Nasif2009">{{cite journal |last1=Nasif |first1=Norma L. |last2=Esteban |first2=Graciela I. |last3=Ortiz |first3=Pablo E. |title=Novedoso hallazgo de egagrópilas en el Mioceno tardío, Formación Andalhuala, provincia de Catamarca, Argentina |journal=Serie Correlación Geológica |date=2009 |volume=25 |issue=105–114}}</ref>


== Extinción ==
== Extinción ==

Revisión del 09:48 18 feb 2021

 
Phorusrhacidae
Rango temporal: 62 Ma - 1,8 Ma
Paleoceno - Pleistoceno

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Cariamiformes
Familia: Phorusrhacidae †
Ameghino, 1889[1]​
Especie tipo
Phorusrhacos longissimus
Ameghino, 1887
Subfamilias
  • Brontornithinae
  • Mesembriornithinae
  • Patagornithinae
  • Phorusrhacinae
  • Psilopterinae
Sinonimia
  • Phororhacosidae Ameghino, 1889
  • Pelecyornidae Ameghino, 1891
  • Brontornithidae Moreno & Mercerat, 1891
  • Darwinornithidae Moreno & Mercerat, 1891
  • Stereornithidae Moreno & Mercerat, 1891
  • Phororhacidae Lydekker, 1893
  • Patagornithidae Mercerat, 1897
  • Hermosiornidae Rovereto, 1914
  • Psilopteridae Dolgopol de Saez, 1927
  • Devincenziidae Kraglievich, 1932
  • Hermosiorniidae Kraglievich, 1932
  • Mesembriorniidae Kraglievich, 1932
  • Hermosiornithidae Wetmore, 1934
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Los fororrácidos[2]​ (Phorusrhacidae) es una familia extinta de aves cariamiformes conocidas también como aves del terror, porque sus especies más grandes eran superdepredadores en las regiones que habitaron, principalmente en América del Sur Habitaron durante casi todo el Cenozoico, desde el Paleoceno hasta el Pleistoceno.[3]​ Su rango temporal más comúnmente aceptado cubre desde hace 62 a 1.8 millones de años.[4]​[5]​

Su tamaño iba desde 1 a 3 metros de altura. Se considera que sus parientes más cercanos en la actualidad son las chuñas o seriemas, que miden alrededor de 80 centímetros de alto. Titanis walleri, una especie de gran tamaño, ha sido hallada en Estados Unidos (estados de Texas y Florida) en América del Norte. Esto convierte a los fororrácidos en los únicos grandes depredadores suramericanos que migraron hacia el norte durante el Gran intercambio americano que siguió a la formación del puente terrestre del istmo de Panamá (el pulso principal del intercambio comenzó hace unos 2.6 millones de años; Titanis, coun una edad de 5 millones de años fue un migrante temprano).[6]​

Alguna vez se creyó que T. walleri se extinguió en América del Norte por la época en que llegaron los primeros seres humanos allí,[7]​ pero dataciones posteriores de los fósiles de Titanis no proporcionaron evidencia de que hubiera sobrevivido más allá de hace 1.8 millones de años.[8]​ Por otra parte, hay reportes de Uruguay de hallazgos de una forma relativamente pequeña (Psilopterus) que datan de hace 18,000 años[9]​ y 96,000 años[10]​ implicarían que estos fororrácidos sobrevivieron allí hasta fechas muy recientes (es decir, hasta el final del Pleistoceno); el reporte inicial de la fecha más reciente ha sido cuestionado.[11]​

Los fororrácidos pueden haber incluso logrado llegar hasta África; el género Lavocatavis fue descubierto en Argelia, pero su estatus como un fororrácido verdadero es debatido.[12]​ También se ha identificado una posible forma europea, Eleutherornis, lo que sugiere que este grupo tuvo una distribución geográfica mucho más amplia durante el Paleógeno.[13]​[14]​

Los cercanamente relacionados batornítidos ocuparon un nicho ecológico similar en América del Norte desde el Eoceno hasta el Mioceno inferior; algunos, como Paracrax, eran similares en tamaño a los grandes fororrácidos.[15]​[16]​ Al menos un análisis concluyó que Bathornis es un taxón hermano de los fororrácidos, con base en los rasgos compartidos de las mandíbulas y el coracoides,[17]​ si bien esto ha sido refutado, ya que estos rasgos pudieron haber evolucionado independientemente debido al mismo estilo de vida carnívoro y terrestre.[18]​

Características

Coon base en el trabajo de Claudia P. Tambussi, Ricardo de Mendoza, Federico J. Degrange y Mariana B. Picasso, se puede dividir el cuello de los fororrácidos en tres regiones principales. En la región anterior del cuello, el cuello tiene apófisis ("espinas") neurales bifurcadas, mientras que en las partes inferiores tiene apófisis neurales altas. Esto sugiere que los fororrácidos tenían un cuello sumamente flexible y bien desarrollado que le permitía sostener su pesada cabeza y golpear con una gran velocidad y poder. Aunque estas aves aparentan externamente tener un cuello corto, la estructura flexible del mismo prueba que podría extenderse lo suficiente para alcanzar e intimidar a sus presas usando su altura, permitiéndole golpear más fácilmente. Una vez extendido en su longitud total en preparación para un ataque en caída, su fuerte musculatura cervical y su cabeza pesada podrían producir un empuje suficiente para causar daños fatales a las presas de estas aves.[19]​

Kelenken guillermoi, de la etapa del Langhiense de la época del Mioceno fue descubierto en rocas de hace 15 millones de años en la Formación Collón Curán en la Patagonia en 2006, tiene la distinción de poseer el cráneo de ave más grande que se conozca. El fósil descrito corresponde a un cráneo casi completo de 71 centímetros de largo. Su pico mide aproximadamente 46 centímetros y se curva en una especie de gancho afilado que se asemeja al pico de las águilas. Muchas de las especies descritas de fororrácidos eran relativamente más pequeñas, de 70 - 90 centímetros de alto, pero este fósil correspondería a un ave que pudo haber llegado a los 3 metros de alto. Los científicos piensan que las grandes aves del terror eran corredores veloces y ágiles, capaces de alcanzar velocidades de 48 kilómetros.[20]​ El estudio de los hábitats de los fororrácidos también indica que estas aves del terror pueden haber presentado una intensa competencia a los metaterios esparasodontes tales como los borhiénidos y tilacosmílidos, causando que estos mamíferos depredadores escogieran hábitats de bosques para evitar a los exitosos y agresivos depredadores avianos en las planicies abiertas.[21]​

Paleobiología

Muchos fororrácidos eran rápidos corredores. Estas aves poseían un pico grande y afilado, un cuello fuerte y garras afiladas en las patas. Sin embargo, a pesar de estos atributos se ha asumido con frecuencia que los fororrácidos cazaban a animales relativamente pequeños (del tamaño aproximado de un conejo) que podían ser despachados con un mínimo de esfuerzo. Esto es debido a las proporciones del pico de los forrrácidos, que indican que la mandíbula no podía generar la suficiente fuerza de mordida para matar a la presa. Esto es discutible ya que otros depredadores de grandes presas como Smilodon, el gran tiburón blanco y Allosaurus tienen fuerzas de mordida débiles y frecuentemente cráneos lateralmente débiles lo cual no impedía que capturar grandes presas, contando para ello con la presencia de bordes cortantes, una amplia apertura de mandíbula hecha posible por la reducción de la musculatura mandibular y la fuerza impulsora del cuerpo y el cuello.[22]​[23]​ Dado que los fororrácidos comparten muchas de estas adaptaciones, como el cráneo grande, aplanado con un pico de borde afilado y la poderosa musculatura del cuello, es posible que fueran depredadores especializados de presas relativamente grandes.

Los huesos del pico se encuentran estrechamente fusionados, haciendo que el pico fuera más resistente a las fuerzas dirigidas desde adelante hacia atrás, lo que sugiere que se causaría la mayor parte del daño al picotear en lugar de hacer movimientos de lado a lado con la cabeza para sacudir a la presa. En términos generales, se piensa que las aves del terror usarían sus patas para herir a sus víctimas al patearlas, para luego sostenerlas con el pie y rematarlas picoteando con su gran pico. Las presas más grandes pueden haber sido atacadas también con la combinación de patadas y picoteos,[24]​ o al usar le pico como un hacha para golpear o herir órganos vitales.

Se ha mostrado que al menos algunos fororrácidos como Andalgalornis, aunque eran muy rápidos corriendo en línea recta, se desempeñaban mal al girar en forma cerrada rápidamente, lo cual contradice la idea de los fororrácidos siendo depredadores ágiles de presas pequeñas.[25]​

Dieta

Se cree que todos los fororrácidos eran carnívoros. El pico con una fuerte curvatura hacia abajo sugiere que rasgaba la carne del cuerpo de otros animales; muchas aves modernas con esta característica son carnívoras. Los exámenes con TAC realizados en el cráneo de un forrrácido revelan que esta especie puede no haber sido capaz de sacudir su presa de lado a lado, pero pudo haber ejercido una fuerza significativa hacia abajo.[26]​ Florentino Ameghino afirmó en una carta dirigida a Édouard Trouessart que él tenía especímenes de Argentina con "masas petrificadas que preservan esqueletos de grandes roedores, Protypotheridae [pequeños notoungulados] e incluso Proterotheriidae [[[litopterno]]s del tamaño de venados], con todos sus huesos aplastados y corroídos, apilados sin orden aparente y formando una masa casi esférica con el cráneo en el centro" qye se asemejaban a egagrópilas gigantes, lo que sugiere que los fororrácidos pueden haber tragado completas a sus presas para luego regurgitar las partes indigestibles en forma similar a los búhos.[27]​[28]​ Sin emabrgo, Ameghino nunca describió formalmente a estos especímenes y no han podido ser localizados, lo cual dificulta comprobar si eran en realidad egagrópilas de fororrácidos.[28]​ Se ha sugerido que algunas egagrópilas del noroeste de Argentina habrían sido producidas por fororrácidos pequeños como Procariama.[29]​

Extinción

De 27 millones de años hasta hace 96 mil de años, hubo un aumento en el tamaño de la población de aves del terror en América del Sur, lo que sugiere que, en ese marco de tiempo, las diversas especies florecieron como depredadores en el ambiente de sabana. Sin embargo, como surgió el istmo de Panamá, hace 2,5 millones de años, perros carnívoros, osos y gatos provenientes de América del Norte, fueron capaces de cruzar a América del Sur, lo cual significó un aumento de la competencia. La población de aves del terror disminuyó gradualmente, esto sugiere que la competencia con otros depredadores fue una gran influencia en su extinción.

Algunos investigadores creen que la extinción de esta especie se inició a principios del Pleistoceno, hace 2,5 millones de años. Se debe considerar además que América del Sur fue el hogar de otros grandes animales carnívoros, incluyendo los sebécidos, entre ellos: Langstonia, serpientes gigantes, entre ellas Chubutophis y marsupiales carnívoros, entre ellos: Borhyaena, Cladosictis y Thylacosmilus , todos los cuales eran competidores directos con las aves del terror.

A pesar de ello, la competencia con otros depredadores como causa principal de la extinción de las aves del terror, es todavía un tema debatible, debido a que estas fueron muy agresivas y estuvieron dotadas de importantes elementos que les conferían cierta ventaja sobre sus competidores. En general, es mucho más probable que las causas principales de la extinción de los forrácidos hayan sido las alteraciones ambientales en lugar de la competencia.

Existieron algunas hipótesis que sugerían la posibilidad de que los Phorusrhacidae, al igual que la mayor parte de la megafauna, desaparecieron a causa de la actividad humana como la caza o las modificaciones del entorno.

Taxonomía

La etimología del nombre Phorusrhacidae se basa en la del género tipo Phorusrhacos. En su primera descripción científica dada por Florentino Ameghino en 1887, no se proporcionó la etimología de Phorusrhacos. Se piensa que el nombre en sí deriva de la combinación de las palabras griegas phoros, que significa "portador" o "que lleva", y rhakos, que se traduce como "arrugas"', "cicatrices" o "rasgaduras".[30]​ Los investigadores han comparado a los Phorusrhacidae con las familias de los Cariamidae y los Sagittariidae, pero las diferencias en sus masas corporales son demasiado drásticas, por lo cual solo pueden compararse en algunos aspectos para entender su anatomía.

Siguiendo la revisión de Alvarenga y Höfling (2003), se conocen actualmente 5 subfamilias, con 14 géneros y 18 especies:[31]​ Estas especies fueron producto de una radiación adaptativa.[32]​

Superfamilia Phorusrhacoidea

Familia Phorusrhacidae

Alvarenga y Höfling no incluyeron a los Ameghinornithidae ni Aenigmavis sapea de Europa en los forroracoideos; estos en cambio se han clasificado como miembros más basales de Cariamae.[36]​ Aunque tradicionalmente se los ha considerado como miembros de los Gruiformes, con base en los estudios morfológicos y genéticos (estos últimos basados en las seriemas actuales[37]​) Cariamiformes a su vez puede pertenecer a un grupo separado de aves, Australaves, y sus parientes más cercanos de acuerdo con los estudios de secuencias nucleares, son un clado que consiste en los Falconidae, Psittaciformes y los Passeriformes.[38]​[39]​

Supervivencia tardía

En 2018 se describieron unos especímenes de aves del terror, hallados en Uruguay, el cual data del Pleistoceno. Se encontró una porción de un tarsometatarso derecho y un húmero izquierdo, estos restos fueron asignados al género Psilopterus (aunque sin asignarlos a una especie en concreto). Es un gran ejemplo de aves del terror que sobrevivieron hasta el Pleistoceno tardío, hace 96.040 ± 6300 años. Pudo haber sido una de las últimas aves del terror, junto con Titanis, del Pleistoceno inferior.[40]​

Referencias

  1. ↑ Ameghino, F (1889). «Contribuición al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina». Actas Academia Nacional Ciencias de Córdoba 6: 1-1028. 
  2. ↑ Jones Grinberg, W. W. (2010). Nuevos aportes sobre la paleobiología de los fororrácidos (Aves: Phorusrhacidae) basados en el análisis de estructuras biológicas.
  3. ↑ Blanco, R.E. & Jones, W.W. (2005) Terror birds on the run: a mechanical model to estimate its maximum running speed. Proceedings of the Royal Society B, 272(1574):1769–1773.
  4. ↑ Tambussi, C.; Ubilla, M.; Perea, D. (1999). «The youngest large carnassial bird (Phorusrhacidae, Phorusrhacinae) from South America (Pliocene–Early Pleistocene of Uruguay)». Journal of Vertebrate Paleontology 19 (2): 404-406. doi:10.1080/02724634.1999.10011154. 
  5. ↑ Blanco, R. E.; Jones, W. W. (2005). «Terror birds on the run: a mechanical model to estimate its maximum running speed». Proceedings of the Royal Society B 272 (1574): 1769-1773. PMC 1559870. PMID 16096087. doi:10.1098/rspb.2005.3133. 
  6. ↑ Woodburne, M. O. (14 de julio de 2010). «The Great American Biotic Interchange: Dispersals, Tectonics, Climate, Sea Level and Holding Pens». Journal of Mammalian Evolution 17 (4): 245-264. PMC 2987556. PMID 21125025. doi:10.1007/s10914-010-9144-8. 
  7. ↑ Baskin, J. A. (1995). «The giant flightless bird Titanis walleri (Aves: Phorusrhacidae) from the Pleistocene coastal plain of South Texas». Journal of Vertebrate Paleontology 15 (4): 842-844. doi:10.1080/02724634.1995.10011266. 
  8. ↑ MacFadden, Bruce J.; Labs-Hochstein, Joann; Hulbert, Richard C.; Baskin, Jon A. (2007). «Revised age of the late Neogene terror bird (Titanis) in North America during the Great American Interchange». Geology 35 (2): 123-126. S2CID 67762754. doi:10.1130/G23186A.1. 
  9. ↑ Alvarenga, H.; Jones, W.; Rinderknecht, A. (2010). «The youngest record of phorusrhacid birds (Aves, Phorusrhacidae) from the late Pleistocene of Uruguay». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 256 (2): 229-234. doi:10.1127/0077-7749/2010/0052. 
  10. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Ubilla2017
  11. ↑ Agnolin, F. (2013). La posición sistemática de Hermosiornis (Aves, Phororhacoidea) y sus implicancias filogenéticas. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 15(1), 39-60.
  12. ↑ Mourer-Chauviré, C. (2011). «A Phororhacoid bird from the Eocene of Africa». Naturwissenschaften 98 (10): 815-823. PMID 21874523. S2CID 19805809. doi:10.1007/s00114-011-0829-5. 
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