Extinción masiva del Devónico

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Intensidad de extinción a lo largo de la historia de la vida. Las extinciones del Devónico se indican con D Tardío.

La Extinción masiva del Devónico es el nombre que se da a una serie de importantes extinciones de especies al final del Devónico,[1]​ hace entre 408 y 360 millones de años (Ma).[2]​ Se han reconocido al menos dos eventos de extinción:[nota 1]​ el evento Kellwasser en el límite Frasniense-Fameniense y el evento Hangenberg entre el Fameniense y el Misisipiense.[5]​ El final del Devónico viene marcado por esta crisis de extinción masiva que afectó más en los mares que en los continentes, y más en las latitudes tropicales que en las medias.[6]​ Los corales que habían dominado el período vieron mermada su población, y hasta el Triásico no volvieron los arrecifes coralinos a ser importantes.[6]​ Los organismos que se vieron más afectados por esta crisis biótica fueron los que habitaban en zonas marinas templadas.[7]​ Aproximadamente el 83% de las especies se extinguieron, así como el 50% de los géneros y el 20% de las familias.[1]​[3]​

La extinción masiva del Devónico es una de las cinco grandes extinciones que se han producido en la historia de la Tierra, junto con las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico, la extinción masiva del Pérmico-Triásico, la del Triásico-Jurásico y la del Cretácico-Terciario.[8]​[nota 2]​

Paleogeografía y paleoclimatología

Archivo:LateDevonianGlobal.jpg
Reconstrucción paleogeográfica de la Tierra durante el Devónico Superior, hace 370 Ma.

Los estudios paleogeográficos indican que durante el Devónico en un único hemisferio existían dos supercontinentes, Gondwana y Euramérica, que acabarían colisionando en el Pérmico formando Pangea.[10]​ Estos dos supercontinentes estaban rodeados por zonas de subducción.[11]​ Las masas de agua situadas entre Gondwana y Eurámerica las conformaban el océano Reico, el Proto-Tetis y el Paleo-Tetis, estando todo el conjunto rodeado por el océano Panthalassa.[12]​ Las diferencias de temperatura entre los polos y el ecuador era menos marcadas que en la actualidad.[13]​ Se han calculado las variaciones de temperatura a lo largo del Devónico, dominando en el Devónico inferior un clima cálido con temperaturas que rondaban los 30ºC; durante el Devónico medio se produce un enfriamiento, con unas temperaturas de 23-25ºC volviendo a subir las temperaturas a los niveles del Devónico inferior durante el límite Frasniense-Fameniense.[14]​ Las temperaturas vuelven a decrecer ligeramente durante el Fameniense.[14]​ El gran tamaño de Gondwana y Eurámerica provocaba que en su interior se dieran condiciones de aridez.[15]​

Durante el final del Fameniense se produjo una glaciación (o varios periodos glaciares) que se prolongó hasta el Carbonífero inferior, afectando a una superficie de unos 16 000 000 de km2 y produciendo un descenso del nivel del mar de unos 60 m.[16]​[17]​ A partir de distintos indicadores paleoclimáticos se han diferenciado varias zonas climáticas en la Tierra durante el Devónico superior:[18]​

  • Una zona tropical húmeda al norte del paleoecuador.
  • Dos zonas áridas al norte y al sur de la zona ecuatorial.
  • Una zona húmeda y templada entre el Polo Sur y el ecuador.
  • Una zona fría junto al Polo Sur.

Biota antes de la extinción

Dunkleosteus, uno de los mayores placodermos. Este grupo experimentó una gran diversificación durante el Devónico.

Durante el Devónico se produjo una gran diversificación de los peces, una gran proliferación de los arrecifes, la aparición de los primeros árboles y la invasión de los continentes de los primeros tetrápodos.

Peces

El periodo Devónico es conocido como «la edad de los peces»,[19]​ produciéndose una gran diversificación de grupos como los ostracodermos.[20]​ Los placodermos, si bien aparecieron en el registro en el Silúrico, fue en el Devónico cuando experimentaron una gran diversificación, con nichos ecológicos que abarcaban desde aguas continentales hasta océano abierto.[21]​ Los peces de la clase Acanthodii, posibles precursores de los osteictios, también eran muy comunes en este periodo.[22]​

En la actualidad los peces de aletas lobuladas (Sarcopterygii) solo están representados por siete especies, pero en los periodos Devónico y Carbonífero eran abundantes y estaban en lo alto de la cadena trófica en muchos ambientes marinos y de agua dulce.[23]​ En cuanto a los peces cartilaginosos (Chondrichthyes), es en el Devónico superior y en el Carbonífero cuando aparecieron distintos órdenes como Eugeneodontiformes, Symmoriida, Petalodontiformes, Iniopterygia, Xenacanthida, Ctenacanthida o Hybodontiformes.[24]​

Los peces más abundantes en la actualidad (Actinopterygii) aparecieron en el registro fósil en el Silúrico, pero es en materiales devónicos donde se empiezan a encontrar restos fósiles de ejemplares articulados, apareciendo una gran variedad de formas a finales del Devónico.[25]​ También habitaban las aguas en ese periodo los conodontos, organismos muy útiles en biocronología, habiéndose establecido a partir de ellos biozonas que permiten realizar subdivisiones del Devónico.[26]​

Aulopora, un coral tabulado del Devónico medio hallado en Ohio.

Invertebrados

Durante el Devónico medio-superior se desarrollaron grandes extensiones de plataformas carbonatadas y arrecifes, siendo estas extensiones las mayores del Fanerozoico.[4]​ Los arrecifes devónicos estaban constituidos entre otros organismos por braquiópodos, corales (Rugosa y Tabulata), estromatopóridos, briozoos y algas rojas.[20]​[27]​[28]​

Los foraminíferos sufrieron su primera radiación con la aparición de los precursores de los fusulínidos, los endotíridos, durante el Devónico medio.[28]​

A partir de los ammonoideos del suborden Anarcestina surgieron los subórdenes Goniatitina (Devónico medio), Clymeniina y Prolecanitina, estas dos últimas en el Devónico superior.[28]​ Dentro de los gasterópodos aparecieron en el registro los superórdenes Heterobranchia y Caenogastropoda, y el orden Neritimorpha.[29]​ Los bivalvos colonizaron ambientes tanto marinos (Mytiloidea y Myalinidae) como dulciacuícolas.[28]​[30]​

Dentro de los artrópodos, aparecieron los eumalacostracos y los diplostráceos.[28]​ Los órdenes de trilobites presentes en este periodo son Corynexochida, Lichida, Proetida, Harpetida y Phacopida.[31]​ En facies continentales se han hallado fósiles de miriápodos, arácnidos, branquiópodos, acáridos, colémbolos, quilópodos, artropléuridos y otros organismos que podrían ser insectos.[28]​

La diversidad de equinodermos durante el Devónico superior es mayor de lo que se creía a principios de la década del 2000, predominando los organismos pertenecientes a la clase Blastoidea.[32]​ También poblaban los mares de ese periodo los cistoideos, asteroideos, ofiuroideos, crinoideos, equinoideos, holoturoideos, edrioasteroideos y ciclocistoideos.[33]​

Plantas terrestres

Recreación artística de un bosque del Devónico.

En el Devónico inferior se produjo una gran diversificación de plantas vasculares, como así lo atestiguan los fósiles hallados en distintos yacimientos,[34]​ estando gran parte de la superficie terrestre cubierta por bosques en el Devónico medio.[35]​ En el Devónico también aparecen las primeras plantas con semillas (Spermatophyta).[36]​ Los grupos de plantas que poblaban la Tierra eran Rhyniophyta, Zosterophyllopsida, Lycopodiaceae y Trimerophytopsida.[37]​ El género Pertica (Trimerophytopsida) aparece en el Devónico inferior y ya alcanzaba alturas de hasta 3 m.[37]​ Wattieza era un árbol sin hojas del mismo periodo que alcanzaba alturas de unos 8 m.[38]​ En el Devónico superior aparece Archaeopteris (Progymnospermophyta), un árbol cuyas raíces alcanzaban profundidades de hasta 1 m,[39]​ los troncos podían tener 1 m de diámetro y los ejemplares podían alcanzar los 10 m de altura.[40]​[nota 3]​ Este género de plantas ocupaba gran parte de las tierras bajas y de las zonas costeras del Frasniense, y sus reconstrucciones se asemejan a algunas coníferas modernas.[43]​

Fósil de Acanthostega, el primer tetrápodo conocido.

Tetrápodos

La transición entre los peces y los primeros tetrápodos se produjo entre el Givetiense y el Fameniense, hace entre 385 y 365 Ma.[44]​ El tetrápodo más antiguo que se conoce y que aún conserva varias características anatómicas propias de los peces es Acanthostega gunnari, de edad Fameniense.[45]​ Su hábitat era dulceacuícola, y debía de usar sus extremidades para propulsarse en el agua, ya que estas no podrían soportar su peso.[46]​ La estructura de su mandíbula podría indicar que era capaz de alimentarse en la superficie de la masa de agua o, incluso fuera del agua.[46]​ Ichthyostega, que aparece en el registro en el Devónico superior, es considerado como el primer vertebrado que colonizó el medio terrestre.[47]​[48]​ Así lo indican las extremidades más robustas que las de Acanthostega, así como el patrón de inserción de los músculos en las extremidades superiores y el tipo de articulación de los hombros.[49]​

Extinción

El 83% de las especies presentes en el Devónico superior desaparecieron del registro. Esta extinción posee unas características que las diferencia de otras:[3]​

  • Una mortalidad desmesurada en organismos marinos bentónicos.
  • Una duración prolongada (unos 20 Ma).
  • La extinción se produce en varios episodios.

Los episodios más significativos de extinción se conocen como evento Kellwasser (Frasniense-Fameniense) y evento Hangenberg (Fameniense-Misisipiense), siendo este último de menor intensidad.[50]​

Evento Kellwasser

La primera mención acerca del evento Kellwasser data del año 1967.[51]​ Coincide con las biozonas de conodontos Palmatolepis gigas y Palmatolepis linguiformis,[52]​ y se ven afectados básicamente organismos bentónicos arrecifales o de aguas someras y, en menor medida, otros organismos nectónicos y planctónicos.[53]​ Se ha calculado que esta extinción aconteció hace unos 376-374 Ma.[54]​[5]​

Evento Hangenberg

La primera referencia al evento Hangenberg se produce en el año 1968.[51]​ Durante dicho evento, que coincide con la biozona de Siphonodella praesulcata,[52]​ se redujo la diversidad de los vertebrados en más de un 50%, tanto en ambientes terrestres como en ambientes marinos.[5]​ Se calcula que sucedió hace 359 Ma.[5]​

Fósil de un estromatopórido del Devónico. Estos organismos se extinguieron durante el evento Hangenberg.

Taxones afectados

Braquiópodos

Después de una crisis en el límite Givetiense-Frasniense, con la extinción de seis familias de braquiópodos, este grupo se recuperó en el inicio del Frasniense.[55]​ Sin embargo, está recuperación fue breve, desapareciendo a lo largo del Frasniense varias familias. Al final de esa edad se redujo considerablemente la diversidad de braquiópodos.[55]​ Durante el evento Hangenberg este grupo no se vio gravemente afectado.[56]​

Esponjas

Durante el límite Frasniense-Fameniense proliferaron las esponjas pertenecientes a la clase Hexactinellida.[57]​ No se sabe mucho acerca de como las crisis del Devónico afectaron a este grupo ya que se conoce muy poco acerca de su rango estratigráfico.[57]​

Estromatopóridos

Durante el evento Kellwaser se vieron muy afectados estos organismos, sobreviviendo seis familias. El orden Labechiida se recuperó de esta crisis, presentado el género Stylostroma una distribución global.[58]​ Al final del Fameniense los estromatopóridos dejaron de ser los principales formadores de arrecifes, produciéndose su extinción.[58]​[nota 4]​

Clymenia, fósil de ammonoideo extinguido en el Fameniense.

Cefalópodos

En cuanto a los cefalópodos, durante el evento Kellwaser desaparecieron las familias de ammonoideos Gephuroceratidae y Beloceratidae,[57]​ sobreviviendo las especies adaptadas a vivir en aguas profundas.[59]​ A la recuperación de estos organismos después de la crisis siguió durante el evento Hangenberg una de las peores extinciones que sufrieron estos organismos, desapareciendo 26 familias de ammonoideos, sobreviviendo solamente Prionoceratidae.[59]​ Los nautiloideos también sufrieron estas crisis, siendo también el evento Hangenberg el más devastador.[59]​

Plancton

Grupos planctónicos, como los graptolites o los quitinozoos, desaparecieron.[6]​[60]​ Se extinguieron un 60% de géneros de Prasinophyta y un 81% de las especies de acritarcos, si bien no se ha podido determinar en que evento se produjo la crisis o si aconteció en ambos.[42]​

Ostrácodos

Las extinciones del Devónico afectaron a los organismos de la clase Ostracoda de distinta manera dependiendo del modo de vida de estos artrópodos. Así, durante el límite Frasniense-Fameniense se vieron fuermentemente afectados los ostrácodos bentónicos, y dentro de estos los más afectados fueron los que poseían un modo de vida sedimentívoro.[59]​ Los ostrácodos bentónicos también vieron mermada su diversidad durante el evento Hangenberg, produciéndose una radiación de estos organismos en el Tournaisiense.[59]​ Los ostrácodos planctónicos no se vieron afectados por la crisis de Hangenberg.[59]​

Trilobites

Fósil de un trilobites del género Phacops (familia Phacopidae). Este grupo se extinguió durante el evento Hangenberg.

Solo tres familias de trilobites sobrevivieron al evento Kellwasser: Proetidae, Phacopidae y Aulacopleuridae.[57]​ Durante el Fameniense este grupo empezó a recuperarse, sobre todo los trilobites adaptados a ambientes de mayor profundidad, apareciendo formas ciegas.[57]​ Sin embargo la crisis del final del Devónico eliminó a todos los trilobites excepto al orden Proetida, cuya distribución se extendió hasta el Pérmico.[61]​

Corales y algas calcáreas

Durante el evento Kellwasser se extinguieron el 97% de las especies de corales rugosos que habitaban en aguas someras y el 60% de las que habitaban en aguas más profundas.[62]​ Después de esta crisis los corales rugosos aumentaron su diversidad y no existe un consenso entre los científicos de como se vio este grupo afectado por el evento Hangenberg.[62]​ En cuanto a los corales tabulados, en el límite Frasniense-Fameniense desaparecieron en torno del 80% de los géneros.[62]​ Este grupo tampoco parece verse afectado por la crisis del final del Fameniense.[62]​

Las algas calcáreas (protistas con capacidad para calcificarse) desaparecieron durante el Fameniense, con la excepción de Renalcis.[57]​

Foraminíferos

Los foraminíferos no sufrieron crisis serias durante el Devónico superior, si bien en el límite Frasniense-Fameniense se extinguieron varios géneros, probablemente debido al declive de los arrecifes donde habitaban.[56]​ Se vieron más afectadas las formas tropicales y multiseptadas.[56]​

Peces

Se extinguieron muchos grupos de peces sin mandíbulas, desapareciendo del registro desde el Fameniense hasta el Carbonífero superior.[63]​ Los placodermos se extinguieron por completo,[7]​ a pesar de que durante el Frasniense aparecieron 61 géneros de artródiros.[64]​ La crisis del Frasniense-Fameniense acabó con la mayoría de géneros de placodermos, si bien afectó más a las formas marinas que a las de agua dulce.[64]​ Después de una recuperación, esta clase desapareció al finalizar el Devónico.

Los únicos cordados que no se vieron afectados por las extinciones fueron los integrantes del superordén Selachimorpha.[63]​ Los peces óseos, cuya presencia en el Devónico había sido menor, ocuparon en el Carbonífero los nichos ecológicos que dejaron abandonados los placodermos.[63]​ Los acantodios sobrevivieron a la crisis del Devónico, si bien su número de géneros se estaba reduciendo desde el Givetiense.[5]​

En cuanto a los conodontos, se vieron severamente afectados por el evento Kellwasser y algo menos por el evento Hangenberg.[64]​ Lograron sobrevivir hasta el Triásico.[65]​

Otros taxones

Lockeia, una icnita del Devónico superior producida por bivalvos. La extinción no fue especialmente severa con esta clase de moluscos.

Los cricoconáridos (organismos de concha cónica de difícil clasificación) estaban representados por cuatro familias y todas ellas se extinguieron durante el evento Kellwaser.[42]​[64]​ No se pueden extraer muchas conclusiones sobre como afectó la extinción del Devónico a los equinodermos. Se sabe que un 32% de las familias de la clase Crinoidea desapareció en el Devónico superior, probablemente al finalizar el Frasniense.[62]​ La crisis que provocó una extinción más aguda en los briozoos se produjo en el límite Givetiense-Frasniense, desapareciendo el 69% de las especies.[56]​ Después no volvieron a sufrir más crisis a lo largo del Devónico superior.[56]​ En cuanto a los bivalvos, esta clase de moluscos no se vio severamente afectada por las extinciones de finales del Devónico (solo se extinguieron dos familias), si bien desaparecieron un 31% de géneros.[56]​

Parece ser que el número de géneros de tetrápodos aumenta en el límite Frasniense-Fameniense pero disminuye entre el Devónico y el Carbonífero.[5]​ Durante el evento Hangenberg se produjo una disminución en la diversidad de las plantas terrestres, coincidiendo sin embargo con la aparición del árbol Archaeopteris.[42]​

Causas

Se han propuesto distintas hipótesis para explicar tanto la extinción del Frasniense-Fameniense como la del Fameniense-Misisipiense.

Enfriamiento global

Un enfriamiento global repentino pudo ser el desencadenante de las extinciones del Devónico Superior.
Cráter Siljan, localizado en Suecia. Por su edad podría estar relacionado con las exticiones del Devónico.[66]​

Una de las principales hipótesis que sirven para explicar el origen de las extinciones del evento Kellwasser consiste en que un enfriamiento rápido del planeta provocó la crisis biótica.[16]​[67]​ Apoyan esta interpretación la proliferación de organismos adaptados a bajas temperaturas durante las crisis, que fueran los seres vivos que habitaban en latitudes bajas los más afectados, la presencia de sedimentos de origen glaciar del Devónico en el norte de Brasil y la rapidez de variación del nivel del mar durante ese período.[68]​ Sin embargo, hay argumentos que rebaten la validez de esta hipótesis: por un lado, los sedimentos glaciares de Brasil se depositaron a finales del Fameniense,[69]​ luego no explicarían el evento Kellwasser; análisis isotópicos del oxígeno (O) confirman que el enfriamiento empezó durante el Fameniense;[68]​ los organismos que se interpretaron como habitantes de aguas frías también lo pueden ser de aguas profundas, luego su presencia no indica necesariamente un enfriamiento en el límite Frasniense-Fameniense.[68]​

Impacto meteorítico

Se han documento varios cráteres de impacto de edad Devónico Superior, lo que podría sugerir que los dos grandes eventos de extinción fueron causadas por la caída de varios meteoritos.[70]​[71]​ Sin embargo, las dataciones radiométricas realizadas no parecen mostrar una correlación directa entre los impactos meteoríticos y las extinciones.[72]​[54]​

Condiciones de anoxia

Se ha constatado que durante los límites Frasniense-Fameniense y Devónico-Carbonífero en los océanos se dieron condiciones de anoxia.[73]​[74]​ Estos eventos anóxicos se deducen a partir de la presencia de gran cantidad de lutitas negras en todo el planeta.[74]​ Las principales objeciones para considerar la anoxia como causante de las extinciones son la presencia de lutitas negras que no se encuentran ligadas a eventos de extinción y el considerar que las extinciones fueron repentinas mientras que la perdida de oxígeno en los océanos fue más gradual.[74]​

Salinidad de las aguas

Ciertas valvas fósiles encontradas en sedimentos marinos del Devónico superior se han clasificado dentro del orden Conchostraca, cuyos integrantes ocupan nichos de agua dulce.[75]​ Para explicar la presencia de estos organismos en facies marinas se ha propuesto que los océanos se encontraban estratificados, ocupando agua dulce o salobre la capa superior.[75]​ Este fenómeno podría explicar las extinciones del límite Devónico-Carbonífero.[75]​

Calentamiento global

Un episodio de calentamiento global podría explicar las extinciones del Frasniense-Fameniense.

Se ha propuesto el calentamiento global como otra alternativa para explicar las extinciones del Frasniense-Fameniense.[76]​ Además del efecto directo que tendría el aumento de la temperatura en la desaparición de taxones, también provocaría condiciones de anoxia en las aguas oceánicas.[77]​ Sin embargo, esta hipótesis no explica por qué los organismos que habitaban en latitudes altas se vieron menos afectados en el límite Frasniense-Fameniense.[68]​

Volcanismo

Las extinciones del Devónico podrían estar ralacionadas con una intensa actividad volcánica.

Otro modelo que pretende explicar las extinciones masivas ofrece un escenario de intenso volcanismo. El rift de Pripyat-Dnieper-Donet, en el este de Europa, estuvo activo durante el Devónico superior, aunque el volumen de roca volcánica asociada a esta estructura no parece ser suficiente para explicar las extinciones.[78]​ Se han datado los materiales de los traps de Viluy, en Siberia, y la edad calculada es congruente con la extinción del Frasniense-Fameniense.[79]​ Se ha calculado que estos traps podrían haber emitido un volumen de roca volcánica de unos 2 000 000 km3,[70]​ por lo que han de ser tenidos en cuenta como posible explicación de la extinción.[79]​

Ciclo del carbono

Una serie de modelos intentan explicar el origen de las condiciones de anoxia y del calentamiento global, siendo el denominador común de todos ellos su relación con el ciclo del carbono.[75]​

Evolución de las plantas

La aparición de plantas de mayor talla provocó a su vez un aumento en el tamaño de la raíces, lo que intensificó la pedogénesis.[80]​También contribuyó a ello la aparición de las semillas, que propició que las plantas pudieran ocupar nuevos hábitats.[80]​ Estos cambios también afectaron a los procesos de meteorización, alteraron el ciclo hidrológico, las tasas de sedimentación y produjeron un descenso de la cantidad de dióxido de carbono (CO2) presente en la atmósfera.[80]​ Debido a la intensa meteorización química aumento la cantidad de nutrientes que llegaban al agua, lo que produjo la eutrofización de esta.[3]​ Esto explicaría el origen de las condiciones de anoxia en los océanos del Devónico. Además, la pérdida de CO2 de la atmósfera podría explicar el enfriamiento global.[3]​ Este modelo es válido para explicar las extinciones del Frasniense-Fameniense y del Fameniense-Misisipiense.

Modelos de Buggisch y Becker-House

El modelo de Buggisch consiste en un ciclo en el que se alternan el enfriamiento y el calentamiento global. Se propone que una subida del nivel del mar hace aumentar la productividad en las zonas costeras inundadas, lo que acaba provocando anoxia y que el carbono orgánico acabe enterrado.[75]​[81]​ Al retirar del ciclo ese carbono, disminuye la cantidad de CO2, provocando un enfriamiento global. Este enfriamiento provocaría una regresión marina al congelarse grandes cantidades de agua. Al quedar mayor superficie de costa emergida volvería a aumentar la cantidad de CO2 atmosférico y el ciclo volvería a empezar.[75]​[81]​ En el modelo de Becker-House es parecido, introduciendo en el ciclo los efectos del volcanismo submarino y el consumo de oxígeno originado por surgencias.[81]​

Véase también

Notas

  1. ↑ El número de eventos de extinción varía según la fuente consultada: algunas recogen dos eventos, otras ocho.[3]​[4]​
  2. ↑ Otras fuentes consideran que son seis las grandes extinciones, incluyendo la que se está produciendo en el Holoceno por acción de los humanos.[9]​
  3. ↑ Otras fuentes indican que Archaeopteris alcanzaba los 20 m de altura,[41]​ e incluso los 30 m.[42]​
  4. ↑ Se han documentado restos de estromatopóridos en el Carbonífero inferior, tratándose posiblemente de alguna especie superviviente o de errores de identificación.[58]​

Referencias

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Bibliografía

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