Pterosauria

Pterosaurios
Rango temporal: Triásico - Cretácico
Archivo:Pteronodon2.jpg Un Pteranodon estudiado en 1914
Estado de conservación
Extinto (fósil)
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Sauropsida
Subclase:	Diapsida
(sin rango):	Archosauria
Orden:	Pterosauria Kaup, 1834
Subordenes
Rhamphorhynchoidea Pterodactyloidea

Los pterosaurios (Pterosauria, gr. "lagartos alados") son un clado de saurópsidos arcosaurios voladores que existieron durante casi toda la Era Mesozoica (228 a 65 millones de años). Fueron los primeros vertebrados en conquistar el aire. Sus alas estaban formadas por una compleja membrana sostenida por el cuarto dedo de la mano, que estaba hipertrofiado. Su cuerpo estaba cubierto de pelo, preservado en fósiles de al menos tres especies distintas. Los fósiles de pterosaurios son muy comunes y se han hallado centenares de especímenes en África, Asia, Australia, Europa, Norteamérica y Sudamérica.

Los pterosaurios no son dinosaurios, aunque sí convivieron con ellos durante decenas de millones de años. Tampoco son aves; aparecieron unos 75 millones de años antes y los antepasados de ambos son muy distintos.

Primeros pterosaurios

Los primeros pterosaurios pertenecen al suborden de los ranforrincoideos o pterosaurios de cola larga. Los fósiles más antiguos de pterosaurios pertenecen al menos al Triásico superior. El más antiguo se llama Eudimorphodon. Es de pequeño tamaño, cola con extremo en forma de rombo, y dientes puntiagudos en ambas mandíbulas.

Los pterosaurios, desarrollados entre el Triásico tardío y principios del Jurásico, eran similares al Eudimorphodon; de pequeño tamaño, cola larga, y dientes (como el Rhamphorynchus, que tenía dientes que cerraban en forma de trampa, y el Scaphognathus, que era uno de los pterosaurios más hábiles en el vuelo). Scaphongnathus significa «mandíbula de barca», y se cree que pudieron devorar a otros pterosaurios. Los ranforrincoideos llegaron a ser muy abundantes en el Jurásico inferior y medio de Inglaterra, Alemania, India y Arizona.

La mayor abundancia y mejor preservación se da en los depósitos del Jurásico superior de Solnhofen (Baviera), yacimiento que constituye uno de los tesoros del conocimiento paleontológico más preciosos del mundo, con sus más de 600 especies inmaculadamente preservadas, en una caliza tan fina que antaño era utilizada en la impresión de litografías.

Preondactylus

Dimorphodon

Sordes

Ciertas impresiones indican que Rhamphorhynchus poseía una bolsa en la garganta en la que almacenaba los peces, elementos básicos de la dieta de los pterosaurios de Solnhofen. Su sistema de pesca consistía seguramente en rápidos descensos en picado, gracias a los cuales capturaba a los peces de las aguas marinas superficiales con sus dientes salientes. Su cabeza era más larga que la de pterosaurios más evolucionados. Se cree que, en lugar de caminar, este género reptaba de manera parecida a los lagartos. Las amplias mandíbulas de otro género, Anurognathus sugieren que capturaba insectos con alas. Estos pterosaurios tenían alas muy poderosas, dientes en forma de gancho y un cuerpo menudo.

Pterodactylus, que ha sido hallado en África oriental, Inglaterra y Francia, es el primero de un nuevo grupo de pterosaurios, los pterodactiloideos, caracterizados por una cola muy corta, su mayor cabeza y un cuello más largo. Su nombre proviene del griego (pterodaktylos = dedo volador). Se cree que los pterodáctilos recorrían las costas en bandadas, al igual que hoy hacen las aves marinas. Poseían un hocico muy largo, probablemente útil para atrapar insectos en sus madrigueras, y quizás también comieran peces.

Otros géneros destacados fueron Batrachognathus, Germanodactylus, Dimorphodon, Sordes.

Pterosaurios del Cretácico

Los pterosaurios de cola larga (Rhamphorhynchoidea) no sobrevivieron en el Cretácico; sin embargo, los pterodactiloideos (pterosaurios de cola corta) se diversificaron y se extendieron por todos los continentes, originado formas sin dientes (como el Pteranodon), otros del tamaño de un avión de la Primera Guerra Mundial (como Quetzalcoatlus, la criatura voladora más grande conocida), numerosos con crestas (como Dsungaripterus y Pteranodon), y otros con otras características (como el Ctenochasma, que filtraba plancton por medio de sus finos dientes). Dsungaripterus tenía una envergadura alar de 3 metros, una inusual cresta ósea recorriendo su hocico y mandíbulas curvas, estrechas y largas que terminaban en punta. Vivió durante el Cretácico inferior.

Tapejara.

Así pues, la tendencia era el aumento de tamaño, la pérdida progresiva de los dientes, y el ahuecamiento de los huesos de las partes no sometidas a los principales esfuerzos. Esto condujo a que, al final del Cretácico, hubiera dos familias:

• Pteranodóntidos, Vivieron en Norteamérica. Destaca Pteranodon, descubierto en la Formación Niobrara. Su envergadura alar alcanzaba de 5 a 8 metros. Su maciza cabeza acababa en un afilado pico desprovisto de dientes en la parte delantera, equilibrado por una estructura trasera que en ocasiones presentaba una forma similar a la del pico, y otras veces formaba una cresta ascendente, aerodinámica. Se cree que esta última pudo funcionar también de timón. Su cuerpo era minúsculo: las alas y la cabeza constituían una gran proporción de su total. No poseía cola y sus patas eran muy débiles, por lo que es improbable que pudiera andar.
• Azhdárquidos. Se extendieron por todo el mundo. Esta familia toma su nombre de Azhdarcho, un gran pterosaurio hallado en Uzbekistán en 1984 y bautizado como un dragón de la mitología uzbeka.

Aparentemente, los pterosaurios perdieron mucha de su diversidad antes de concluir la Era Mesozoica. Sólo se conoce una especie que existiese en el momento de la gran extinción masiva del Cretácico: Quetzalcoatlus northropi. Este animal fue descubierto en Texas, en 1975, y arrebató a Pteranodon su condición de «el mayor animal volador de todos los tiempos». Su nombre proviene de un dios azteca. Las estimaciones sobre la envergadura alar de aquel monstruo varían entre 11 y 15 metros, lo que cuadruplica la envergadura del mayor pájaro moderno, el cóndor. En lo concerniente a su tamaño y características de vuelo, tenía más en común con un ligero aeroplano que con cualquier criatura voladora actual. Se cree que la extinción de muchos pterosaurios fue debida a la competencia con algunas aves. Por supuesto, también se tienen en cuenta las mismas causas que en teoría provocaron la extinción de los dinosaurios.

Comparación de tamaño del Quetzalcoatlus

Otros géneros destacados fueron: Cearadactylus, Gnathosaurus, Ornithocheirus, Pterodaustro, Tropeognathus.

Anatomía

Esqueleto de Pterodactylus.

El tamaño de los pterosaurios fue muy variable, y existieron representantes de tamaño enorme así como otros tan pequeños como un pájaro. Poseían un esternón que estaba desarrollado para el anclaje de los músculos implicados en el vuelo, y un gran cerebro que muestra características de especialización al vuelo.

Como en las aves actuales, los huesos eran huecos y poseían paredes muy delgadas, con el fin de ahorrar peso, lo que también se considera especialización al vuelo; en el espacio interior había un entramado de varillas óseas que aumentaba mucho la resistencia del hueso.

Las alas estaban formadas por membranas de piel y otros tejidos, reforzadas por fibras de actina muy próximas entre sí que evitaban la extensión de los desgarros; estas fibras han quedado muy bien conservadas en algunos fósiles de Rhamphorhynchus.​ Eran, pues, muy diferentes de las alas de las aves; estaban sostenidas por los huesos del cuarto dedo de la mano, extraordinariamente desarrollado, y no por los huesos del brazo.

Aunque no hay evidencia de plumas, al menos algunos de los pterosaurios estuvieron recubiertos de pelo, similar, pero no homólogo al de mamíferos. Varios fósiles excepcionalmente conservados muestran que la piel de los pterosauros estaba cubierta de diminutos poros de los que crecía pelo corto; este vello era denso en la cabeza y el cuerpo y escaso o inexistente en las alas; se supone que el pelo servía para mantener caliente los músculos del vuelo y el cerebro.​

Los orificios de la cadera de los pterosaurios estaban orientados ligeramente hacia arriba, mientras que la cabeza del fémur estaba algo orientada hacia dentro, lo que sugiere que los pterosaurios tuvieron una posición semi-erecta.

Fisiología

Los pterosaurios poseían un fino recubrimiento piloso, como puede apreciarse en algunos especímenes de Solnhofen y también, de forma aún más clara, en nuevos materiales procedentes de Kazajistán. El pelaje constituye un indicador muy fiable: la mayoría de los paleontólogos acepta que los pterosaurios eran animales de sangre caliente. Este rasgo posibilitaría la elevada tasa metabólica necesaria para desarrollar una activa existencia voladora. No hay duda de que los pterosaurios batían las alas al volar, pese a que algunas de las formas del Cretácico tardío eran tan grandes que debe suponerse que, en vez de batir las alas, planeaban.

El estudio de los hábitos de los pterosaurios ha mejorado mucho gracias al uso de rayos-X en el cráneo de estos animales. Se piensa que poseían una vista muy aguda. También se sabe que fueron presa de ejemplares de Spinosaurus. Se sabe muy poco de su reproducción, aunque se sabe que efectivamente ponían huevos. La antigua creencia de que los pterosaurios no volaban demasiado bien ya no se sostiene. Al fin y al cabo, no sirven de nada unas alas tan evolucionadas que no sirven para volar. Sin embargo, la teoría sobre su carrera bípeda sí está siendo muy cuestionada.

Se puede, pues, plantear la pregunta de si animales de sangre caliente, sin escamas y cubiertos de pelo pueden considerarse reptiles.

Clasificación y filogenia

Diagrama que compara los huesos de pterosaurios, murciélagos y aves

Puesto que la anatomía de los pterosaurios estaba enormemente modificada para el vuelo, y los predecesores inmediatos no se han descrito convenientemente, el linaje de los pterosaurios resulta confuso. La clasificación de los pterosaurios siempre ha sido difícil, porque existen muchos huecos en el registro fósil. Así pues, la clasificación del orden Pterosauria, con sus grupos más importantes, es como sigue:

• Orden Pterosauria†
  • Suborden Rhamphorhynchoidea*
    • Familia Dimorphodontidae
    • Familia Anurognathidae
    • Familia Campylognathoididae
    • Familia Rhamphorhynchidae
  • Suborden Pterodactyloidea
    • Superfamilia Ornithocheiroidea
      • Familia Istiodactylidae
      • Familia Ornithocheiridae
      • Familia Pteranodontidae
      • Familia Nyctosauridae
    • Superfamilia Ctenochasmatoidea
      • Familia Gallodactylidae
      • Familia Pterodactylidae
      • Familia Ctenochasmatidae
    • Superfamilia Dsungaripteroidea
      • Familia Germanodactylidae
      • Familia Dsungaripteridae
    • Superfamilia Azhdarchoidea
      • Familia Lonchodectidae
      • Familia Tapejaridae
      • Familia Azhdarchidae

El cladograma completo es el siguiente:

Pterosauria

Preondactylus       Macronychoptera       Dimorphodontidae       Caelidracones       Anurognathidae     Lonchognatha       Campylognathoididae     Breviquartossa       Rhamphorhynchidae     Pterodactyloidea     Ornithocheiroidea       Istiodactylidae       Euornithocheira       Ornithocheiridae         Pteranodontidae           Lophocrania     Ctenochasmatoidea       Gallodactylidae       Euctenochasmia       Pterodactylus         Lonchodectes         Ctenochasmatidae           Dsungaripteroidea       Germanodactylidae         Dsungaripteridae         Azhdarchoidea       Tapejaridae         Azhdarchidae

Referencias

• Bennett, S.C. (2000): Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function. Historical Biology, 14: 255-284
• Unwin, D. M. (2003): On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. En: Buffetaut, E. y Mazin, J.-M. (Eds.): Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Londres, Geological Society, London, Special Publications, 217: 139-190
• Wellnhofer, P. (1991): The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. Nueva York, Crescent Books. 192 págs. ISBN 0-517-03701-7 [Enciclopedia Ilustrada de los Pterosaurios. Madrid, Susaeta Ediciones, S.A. 192 págs. (1994) ISBN 84-305-7602-9]
• Witmer, W.M.; Chatterjee, S.; Franzosa, J. y Rowe, T. (2003): Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature, 425: 950-953

Enlaces externos

• Wikispecies tiene un artículo sobre Pterosauria.
• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Pterosauria.
• Base de datos de pterosaurios (inglés)
• Ilustraciones de pterosaurios (alemán)