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Anatotitan

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Anatotitan
Rango temporal: 70 Ma - 65 Ma
↓
Cretácico superior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Archosauria
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Ornithopoda
Infraorden: Iguanodontia
Superfamilia: Hadrosauroidea
Familia: Hadrosauridae
Subfamilia: Hadrosaurinae
Género: Anatotitan
Chapman & Brett-Surman, 1990
Especies
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Anatotitan ("pato gigante") es un género de dinosaurio ornitópodo hadrosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 y 65 millones de años, en el Mastrichtiano, en lo que hoy es Norteamérica. Los restos del Anatotitan se conocen de la Formación Hell Creek y Formación Lance, datadas durante los últimos 3 millones de años de la era de los dinosaurios, lo que los hace uno de los últimos géneros en caminar la tierra. S Varios de estos especímenes son muy completos esqueletos con muy buen material craneal. En su larga historia taxonómica, se lo clasificado como Anatosaurus, Diclonius, y Trachodon.

Descripción

Esqueleto del Anatotitan en el Museo Americano de Historia Natural, Nueva York.

El anatotitán medía alrededor de 10 y 12 metros de longitud y 4 de altura y pesando alrededor de 3 toneladas. Este dinosaurio era un hadrosaurio, lo cual indica que tenía un pico similar al de los patos, carecía de cresta tubular, sus patas traseras eran más altas que las delanteras y podía caminar en 2 y 4 patas. Los anatotitanes ejercieron dos formas de locomoción, fueron bípedos y cuadrúpedos. Cuando caminaban en cuatro patas eran algo lentos, pero cuando caminaban en dos patas era mucho más rápidos, probablemente solo se mantenía en dos patas para alcanzar a comer las hojas de los árboles altos. Fue un herbívoro, se alimentaba de plantas. Probablemente comía agujas de coníferas, ramitas, semillas, y otras plantas con su pico resistente. No tenía dientes en su pico, pero tenía cientos de muelas usadas para triturar la plantas duras que comía. Tenía tres filas de dientes dando un total de 720 dientes cuando un diente se rompía, otro sustituía. El anatotitan solía vivir en manadas como el Parasaurolophus. Se ha demostrado que su cerebro era mediano, por lo que si era algo inteligente. El anatotitan pudo haber escogido territorio, haciendo nidos y expandiendo a su grupo, probablemente también pudo predecir la cercanía de predadores y defender a los débiles o heridos.

Historia

Primeros descubrimientos

Clásica concepción de Trachodon basada en los especímenes del Museo Americano de Historia Natural, Nueva York, después asignada a Anatotitan copei y después a especímenes hoy considerados como Edmontosaurus annectens.

Como muchos otros dinosaurios, Anatotitan tiene una larga y confusa historia taxonómica. El holotipo, es un cráneo completo y gran parte del esqueleto postcraneal recolectados en 1882 por Dr. J. L. Wortman y R. S. Hill para el famoso paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope. Este espécimen se encontró en rocas de la Formación Hell Creek,[1]​ provenientes de las Black Hills de Dakota del Sur y originalmente tenían grandes impresiones de piel. Faltaba la mayor parte de la pelvis y las piezas del torso debido a corte en él. El pico tenía impresiones de queratina, la envoltura córnea, con una serie de dentículos en las mandíbulas superior e inferior. Cuando describió este espécimen, hoy el holotipo de Anatotitan copei, AMNH 5730, Cope lo asigno a Diclonius mirabilis. Este nombre nace de la combinación de Diclonius, un hadrosáurido basado en un diente descrito por Cope, con Trachodon mirabilis, un nombre antiguo publicado por Joseph Leidy, para un diente también de hadrosáurido. Cope, creía que Leidy había abandonado Trachodon, asignando las especie anterior a este género. Leidy había empezado a reconocer que su Trachodon fue basado en los restos múltiples clases de dinosaurios, y había hecho algunas tentativas de revisar el género, pero no hizo una declaración formal de sus intenciones.[2]​

La descripción de Cope de los hadrosáuridos como anfibios, domino el pensamiento científico por décadas.[3]​ Su razonamiento era que los dientes de la mandíbula inferior fueron conectados débilmente con el hueso y e hubieran roto si eran utilizados para consumir el alimento terrestre, además describió el pico como débil también. Desafortunadamente para Cope, interpreto mal varios de los huesos del cráneo,[4]​ ya que por casualidad las mandíbulas inferior que él estudiaba le faltaban las paredes que apoyaban los dientes interiores; los dientes estaban bien apoyados realmente.[5]​[3]​ Este espécimen, AMNH 5730, fue guardado en el Museo Americano de Historia Natural en 1899. Cope se propuso describir el esqueleto así como el cráneo, pero su trabajo nunca apareció.[2]​

Varios años después de la descripción de Cope, su rival Othniel Charles Marsh publicado en una importante mandíbula inferior recuperada por Juan Bell Hatcher en 1889 de la Lormación Lance del Condado de Niobrara, Wyoming. Marsh llamo esta mandíbula como Trachodon longiceps.[6]​ Esta se encuentra en el catalogo del Museo de Historia Natural Peabody como YPM 616. Según lo visto por Lull y Wright, partes parciales delgadas y largas de esta mandíbula como el espécimen de Cope tenían un reborde grueso a su lado. Sin embargo, es mucho más grande que el espécimen de Cope que tenía un dentario, o hueso de mandíbula inferior, 92 centímetros de largo, mientras que el de Marsh se estima en 110 centímetros de largo.

Un esqueleto más completo (AMNH 5886) fue encontrado en 1904 en la Formación Hell Creek en las rocas de Crooked Creek en Montana central por Oscar Hunter, un ranchero. Cuando encontraron el espécimen parcialmente expuesto, él y un compañero discutieron los restos fueran recientes o fósiles. El Hunter demostró que eran frágiles golpeando con el pie de las vértebras, un acto lamentado más adelante por el colector eventual Barnum Brown. Otro vaquero, Alfred Sensiba, compró el espécimen a Hunter por una pistola, y lo vendió más adelante a Brown, que lo excavó para Museo Americano de Historia Natural en 1906. [1]​ Este especimen tenía la columna vertebral casi completa permitiendo la restauración del ejemplar de Cope. En 1907, Estos dos ejemplares se montaron en el Museo Americano de Historia Natural, bajo el nombre de Trachodon mirabilis. El espécimen de Cope esta parado sobre sus cuatros miembros con la cabeza contra el suelo, como alimentándose, ya que tenía un cráneo mejor que el de Brown, que se yergue sobre sus patas posteriores, con la cabeza alejada de la vista del público. Henry Fairfield Osborn describió el cuadro como representación de la alimentación de dos animales a lo largo de un pantano, el individuo derecho que estaba alerta por la presencia de un Tyrannosaurus. Las impresiones de restos apropiados y las plantas basadas en fósiles asociados eran incluidas en la base del grupo, incluyendo hojas de ginkgo, conos de Sequoia y matas de equisetos.

De Diclonius a Anatotitan

La taxonomía de los hadrosáuridos fue convulsinada por la llegada del Siglo XX, con diversos autores proponiendo los esquemas que partían y sinonimizaban géneros y especies, la mayor parte de ellas conocidas por material pobre. Un consenso emergió brevemente alrededor del trabajo de John Bell Hatcher en 1902 que agrupa casi todos los hadrosáuridos entonces conocidos (así como Claorhynchus y Polyonax, ahora probablemente dinosaurios de cuernos) en Trachodon. Estos incluían Cionodon, Diclonius, Hadrosaurus, Ornithotarsus, Pteropelyx, Thespesius, y la especie que Marsh llamo Claosaurus annectens en 1892. Hatcher considero al C. annectens de Marsh como el mismo que Diclonius mirabilis de Cope, solo diferenciadoce por la variación individual de una especie.[7]​ este consenso se mantuvo algunos años hasta que en 1910 nuevo material de Canadá y Montana mostrara la gran diversidad de los hadrosáuridos anteriormente sospechada.[2]​ Charles W. Gilmore en 1915 reviso los hadrosáuridos nuevos, recomendado que se reintrodúzca Thespesius para los hadrosáuridos provenientes de la Formación Lance, y Trachodon para los hadrosáuridos más viejos de la Formación del Río Judith y sus equivalentes. Él también reconoció que Trachodon fue basado en material inadecuado. [8]​ Una multiplicidad de nombres fueron reasumidos, para los dinosaurios de pico de pato del Museo Americano como Diclonius mirabilis, Trachodon mirabilis, Trachodon annectens, Claosaurus, o Thespesius.[2]​

Montaje de una pareja de A copei exhibidos en el Museo Americano de Historia Natural.

Esta situación confusa fue resuelta temporalmente en 1942 cerca Richard Swann Lull y Nelda Wright. En su monografía sobre dinosaurios hadrosáuridos de Norteamérica, optaron resolver las preguntas que giraban alrededor de los pico de patodel Museo Americano, el Claosaurus annectens de Marsh, y varias otras especies creando un nuevo nombre genérico. Crearon el nuevo género Anatosaurus (“lagarto pato”) y la especie tipo Anatosaurus annectens. A este género, también asignaron Trachodon longiceps de Marsh, un par de especimenes que habían sido asignadas a Thespesius de Gilmore, hadrosaúridos de la Formación Lance ( T. edmontoni Gilmore 1924 y T. saskatchewanensis de Charles M. Sternberg 1926), y Diclonius mirabilis deCope.[9]​ Lull y Wright dwecidieron remover a los ejemplares del Museo Americano de Diclonius (o Trachodon) porque no encontraron ninguna razón convincente para asignar los especímenes a cualquiera de estos géneros. Porque esta dejaba los esqueletos sin un nombre de especie, Lull y Wright le asignaron una especie, Anatosaurus copei, en honor a Cope. El espécimen original de Cope (AMNH 5730) fue hecho holotipo de las especie, con el ejemplar de Brown's (AMNH 5886) como plesiotipo. En su tiempo fueron los dos únicos especimenes de Anatosaurus copei que se conocieron.

Esta situación persistió por varias décadas, hasta quel Michael K. Brett-Surman reexaminó el material pertinente para sus estudios de graduado en los años 70 y 80. El concluyo que lel especimen tipo de Anatosaurus, A. annectens, es realmente una especie de Edmontosaurus, y que A. copei era bastante diferente como para poseer su propio género.[10]​[11]​[12]​ Aunque las tesis y disertaciones no son vistos como publicaciones oficiales por Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, que regula el nombramiento de los organismos, sus conclusiones eran conocidas por otros paleontólogos, y adoptados por varios trabajos populares de su tiempo. [13]​[14]​ Su nombre de reemplazo, Anatotitan, fue conocido y publicado en la literatura popular de la década de 1990.[15]​ La formal publicación del nombre Anatotitan copei se realizó ese mismo año, en un artículo en colaboración de Brett-Surman con Ralph Chapman (aunque el nombre se acredite a veces como Brett-Surman vide Chapman & Brett-Surman). A partir de ese momento, tres especimenes adicionales de A. copei, llevaron el total a cinco. El nombre de Anatotitan es una combinación del Latín anas ("pato") y del griego Titan, que significa grande. El discusión sobre la taxonomía apropiada de los especímenes A. copei continúan hasta el presente: volviendo a la discusión de Hatcher en 1902, Jack Horner, David B. Weishampel, y Catherine Forster colocan a Anatotitan copei como representante del cráneo de Edmontosaurus annectens.

Una potencial segunda especie A. longiceps fue en un principio asignado a Anatotitan por George Olshevsky en 1991.[16]​ Esto fue aceptado por Donald F. Glut (1997), sin embargo David B. Weishampel y Jack Horner (1990) lo consideran un posible sinónimo de Anatotitan copei.[17]​ Como A. copei, en la revisión de 2004 de Horner-Weishampel-Forster también se lo asigan a Edmontosaurus annectens.

Clasificación

Anatotitan pertenece a la familia hadrosauridae, dentro de la subfamilia hadrosaurinae reconocibles por su cabeza plana.[17]​ Siempre se lo consideró relativo al Edmontosaurus,[18]​ en particular la especie ahora llamada E. annectens.[19]​ Anatotitan y Edmontosaurus son tan similares que muchos autores, desde John Bell Hatcher en 1902,[7]​ a Jack Horner, David B. Weishampel, y Catherine Forster en 2004, han propuesto que la especie tipo de Anatotitan, Anatotitan copei, es sinónimo de E. annectens. A. copei y E. annectens también compartieron varias décadas el mismo género, Anatosaurus, luego de la influyente revisión de Hadrosauridae en 1942 por Richard Swann Lull y Nelda Wright, hasta que fuera colocado en otro género por Michael K. Brett-Surman. Shantungosaurus es un gigantesco hadrosaurínido de China que puede estar relacionado con estos dinosaurios.[17]​

Paleobiología

Un yugal de un Edmontosaurus en la colección permanente del Museo de los Niños de Indianápolis.

Como todo hadrosáurido, Anatotitan debió haber sido un gran herbívoro, un comedor de plantas con un sofisticado sistema que permite un movimiento análogo a la masticación. Sus dientes eran continuamente remplazados y contenidos en una batería de cientos de dientes, pero solo un puñado d estos se usaba al mismo tiempo. El material vegetal se pudo haber caído de la boca durante la masticación, por lo que tenía una estructura similar a las mejillas. Se alimentaba de la vegetación que crecía desde el suelo hasta 4 metros de alto. Como los otros dinosaurios pico de pato podían moverse en posición bípeda o cuadrúpeda indistintamente.

Las granes depresiones que rodean los orificios nasales podrían haber sostenido una membrana nasal. Se ha postulado que esta membrana nasal pudo haber tenido sacos de tejido blando inflable. Estos sacos pudieron haber servido para realizar señales sonoras o visuales, como los elefantes marinos.[20]​

En la cultura popular

Debido a que Anatotitan no es bien conocido como sus hermanos de taxón, el género ha aparecido ocasionalmente en los medios, y se ha convertido una representación de dinosaurios en cultura popular. Anatotitan aparece en el último capítulo de la serie de documentales de la BBC Walking with Dinosaurs, " "Muerte de una Dinastía" (Death of a Dinasty) ".[21]​ El director y productor Jasper James decidió representar a Anatotitan como el último género de dinosaurio pico de pato cazado por el terópodo Tyrannosaurus rex. Anatotitan también aparece en el documental When Dinosaurs Roamed America como un pacífico dinosaurio herbívoro.

Referencias

  1. ↑ a b Norell, M. A.; Gaffney, E. S.; and Dingus, L. (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. New York: Knopf. pp. 156-158. ISBN 0-679-43386-4. 
  2. ↑ a b c d Creisler, Benjamin S. (2007). «Deciphering duckbills: a history in nomenclature». En Carpenter, Kenneth (ed.), ed. Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 185-210. ISBN 0-253-34817-X. 
  3. ↑ a b Ostrom, John H.. «A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs». American Journal of Science 262: 975-997. 
  4. ↑ Marsh, Othniel C. (1893). «The skull and brain of Claosaurus». American Journal of Science, 3rd series 45: 83-86. 
  5. ↑ Lull and Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America, pp. 43.
  6. ↑ Marsh, Othniel C. (1890). «Additional characteristics of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs». American Journal of Science, 3rd series 39: 418-426. 
  7. ↑ a b Hatcher, John B. (1902). «The genus and species of the Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh». Annals of the Carnegie Museum, part 14 1: 377-386. 
  8. ↑ Gilmore, Charles W. (1915). «On the genus Trachodon». Science 41: 658-660. 
  9. ↑ Lull and Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America, pp. 154-164.
  10. ↑ Brett-Surman, Michael K. (1975). The appendicular anatomy of hadrosaurian dinosaurs. M.A. thesis. Berkeley: University of California. 
  11. ↑ Brett-Surman, Michael K. (1979). «Phylogeny and paleobiogeography of hadrosaurian dinosaurs». Nature 277 (5697): 560-562. 
  12. ↑ Brett-Surman, Michael K. (1989). A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation. Washington, D.C.: George Washington University. 
  13. ↑ Glut, Donald F. (1982). The New Dinosaur Dictionary. Secaucus, NJ: Citadel Press. pp. 49, 53. ISBN 0-8065-0782-9. 
  14. ↑ Lambert, David; and the Diagram Group (1983). A Field Guide to Dinosaurs. New York: Avon Books. pp. 156-161. ISBN 0-380-83519-3. 
  15. ↑ Lambert, David; and the Diagram Group (1990). The Dinosaur Data Book. New York: Avon Books. p. 41. ISBN 0-380-75896-3 |isbn= incorrecto (ayuda). 
  16. ↑ Olshevsky, George. (1991). A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings No. 2. San Diego: Publications Requiring Research. pp. 196pp. 
  17. ↑ a b c Weishampel, David B.; and Horner, Jack R. (1990). «Hadrosauridae». En Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; and Dodson, Peter (eds.), ed. The Dinosauria (1st edición). Berkeley: University of California Press. pp. 534-561. ISBN 0-520-06727-4. 
  18. ↑ Lambe, Lawrence M. (1920). «The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta». Department of Mines, Geological Survey Memoirs 120: 1-79. 
  19. ↑ Hatcher, John B.. «The genus and species of the Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh». Annals of the Carnegie Museum 1: 377-386. 
  20. ↑ Hopson, James A. (1975). «The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs». Paleobiology 1 (1): 21-43. 
  21. ↑ Walking with Dinosaurs: Celluloid (and Digital) Dinosaurs History of Dinosaur Movies (and Television Documentaries). 2000. Retrieved 2007-06-06.

Véase también

Enlaces externos


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