Ir al contenido

Diferencia entre revisiones de «Foraminacephale brevis»

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Contenido eliminado Contenido añadido
Sin resumen de edición
Sin resumen de edición
Línea 19: Línea 19:
}}
}}


'''''Foraminacephale''''' (en [[idioma griego]], "cabeza con forámenes") es un [[Género (biología)|género]] representado por una única [[especie]] de [[dinosaurio]] [[marginocéfalo]] [[paquicefalosáurido]], que vivió a finales del [[Período geológico|período]] [[Cretácico]], hace aproximadamente 80 millones de años, en el [[Campaniense]], en lo que hoy es [[Norteamérica]].|gr.
'''''Foraminacephale''''' es un [[Género (biología)|género]] extinto representado por una única [[especie]] de [[dinosaurio]] [[marginocéfalo]] [[paquicefalosáurido]], que vivió a finales del [[Período geológico|período]] [[Cretácico]], hace aproximadamente 77 millones de años, en el [[Campaniense]], en lo que hoy es [[Norteamérica]].<ref name="schott2016">{{cite journal | last1 = Schott | first1 = R.K. | last2 = Evans | first2 = D.C. | date = 2016 | title = Cranial variation and systematics of ''Foraminacephale brevis'' gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada. | journal = Zoological Journal of the Linnaean Society | doi = 10.1111/zoj.12465 | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/zoj.12465/abstract}}</ref>

==Descubrimiento y denominación==
El espécimen [[holotipo]] de ''Foraminacephale'' es '''[[Canadian Museum of Nature|CMN]] 1423''', un domo frontoparietal casi completo recolectado en el [[Parque Provincial Dinosaurio]], en [[Alberta]], [[Canadá]]. Las capas de roca en las que se halló al espécimen pertenecen a la [[Formación Dinosaur Park]] del [[Grupo Belly River]]. Varios otros fragmentos del animal se han hallado en esas formación geológica, ue representan individuos juveniles, subadultos y adultos.<ref name="schott2016"/>

Aunque se ha reportado que muchos especímenes fueron hallados en la contemporánea [[Formación Oldman]],<ref name="sullivan2006">{{cite book | last1 = Sullivan | first1 = R.M. | date = 2006 | chapter = A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) | editor1-last=Lucas |editor1-first=S.G. |editor2-last=Sullivan |editor2-first=R.M. | title = Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior | volume = 35 | pages = 347-365 | series = New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin | chapter-url = http://www.robertmsullivanphd.com/uploads/130_Sullivan__2006__-Pachycephalosauridae.pdf}}</ref> solo uno (catalogado como TMP 2015.044.0041) puede ser asignado definitivamente a ''Foraminacephale''. Otro espécimen de la [[Formación Cañón de Herradura]] antes asignado a ''Foraminacephale'', CMN 11316, fue reidentificado como un [[pachycephalosauria|paquicefalosaurino]] juvenil indeterminado.<ref name="schott2016"/>

CMN 1423 fue asignado originalmente a una nueva especie de ''[[Stegoceras]]'' por [[Lawrence Lambe]] en 1918;<ref>{{cite journal | first1 = L.M. | last1 = Lambe | year = 1918 | title = The Cretaceous genus ''Stegoceras'' typifying a new family referred provisionally to the Stegosauria | journal = Proceedings and Transactions of the Royal Society of Canada, series 3 | volume = 12 | pages = 23-36}}</ref> desde entonces hubo un considerable debate sobre si ''"S." brevis'' representaba realmente a un animal distinto o era simplemente un [[morfo]], quizás la hembra, de ''S. validum''.<ref name="brown1943">{{cite journal | last1 = Brown | first1 = B. | last2 = Schlaikjer | first2 = E.M. | date = 1943 | title = A study of the troodont dinosaurs with the description of a new genus and four new species | journal = Bulletin of the American Museum of Natural History | volume = 82 | pages = 121–149 | url = http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/387}}</ref><ref name="sternberg1945">{{cite journal | last1 = Sternberg | first1 = C.M. | date = 1945 | title = Pachycephalosauridae proposed for dome-headed dinosaurs, ''Stegoceras lambei'', n. sp., described | journal = Journal of Paleontology | volume = 19 | pages = 534–538 | url = https://www.jstor.org/stable/1299007}}</ref><ref name="chapman1981">{{cite journal | last1 = Chapman | first1 = R.E. | last2 = Galton | first2 = P.M. | last3 = Sepkoski | first3 = J.J. | last4 = Wall | first4 = W.P. | date = 1981 | title = A morphometric study of the cranium of the pachycephalosaurid dinosaur ''Stegoceras'' | journal = Journal of Paleontology | volume = 55 | pages = 608–618 | url = https://www.jstor.org/stable/1304275}}</ref>
Posteriormente, fue asignado a ''[[Prenocephale]]'' por [[Robert M. Sullivan]].<ref name="sullivan2000">{{cite book | last1 = Sullivan | first1 = R.M. | date = 2000 | chapter = ''Prenocephale edmontonensis'' (Brown & Schlaikjer) new comb. and ''P. brevis'' (Lambe) new comb. (Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Upper Cretaceous of North America | editor1-last=Lucas |editor1-first=S.G. |editor2-last=Heckert |editor2-first=A.B. | title = Dinosaurs of New Mexico | volume = 17 | pages = 177-190 | series = New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin | chapter-url = https://www.researchgate.net/publication/298092535_Prenocephale_edmontonensis_Brown_and_Schlaikjer_new_comb_and_P_brevis_Lambe_new_comb_Dinosauria_Ornithischia_Pachycephalosauria_from_the_Upper_Cretaceous_of_North_America}}</ref> En 2011, Ryan Schott sugirió un nuevo nombre de género, ''Foraminacephale'', en su tesis de maestría en ciencias, resultando en la nueva combinación ''Foraminacephale brevis''.<ref name=Foraminacephale>{{cite thesis |last=Schott |first=R.K. |date=2011 |title=Ontogeny, Diversity, and Systematics of Pachycephalosaur Dinosaurs from the Belly River Group of Alberta |type=M.Sc. |publisher=Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto | pages = 173 | url = https://tspace.library.utoronto.ca/handle/1807/27360}}</ref> Este nombre permaneció como un ''nomen ex dissertatione'' sin validez hasta que Schott y David Evans renombraron formalmente a ''"S." brevis'' como ''Foraminacephale brevis'' en 2016. el nombre del género combina la palabra en [[latín]] ''foramina'' ("forámenes") con ''cephale'', la forma latinizada del [[idioma griego|griego]] para "cabeza", en referencia a las múltiples perforaciones que cubrían la cima del domo.<ref name="schott2016"/>

==Descripción==
''Foraminacephale'', siendo un paquicefalosáurido, era un herbívoro bípedo pequeño con un domo engrosado en su cráneo. En ''Foraminacephale'', la zona superior del domo se encuentra agujereada por muchos hoyos pequeños, los forámenes que le dan nombre al animal; el domo en sí mismo consiste de un lóbulo central grande con una mitad [[hueso frontal|frontal]] en pendiente, y dos lóbulos laterales más pequeños al frente.<ref name="sullivan2000"/> El [[hueso escamoso]] forma una barra alta de hueso completamente liso bajo el domo, excepto por seis nodos óseos que se alinean con el borde inferior del domo y un nodo "esquinero" jusot por debajo. Estas características diferencian a ''Foraminacephale'' de todos los demás paquicefalosáuridos.<ref name="schott2016"/>

A diferencia de ''[[Stegoceras]]'', ''[[Hanssuesia]]'' y ''[[Colepiocephale]]'', el [[hueso parietal]] de ''Foraminacephale'' (el cual constituye la parte posterior del domo) se proyecta hacia atrás y hacia abajo sobre la base del cráneo.<ref name="sullivan2000"/> Otros dos rasgos diferencian a ''Foraminacephale'' de ''[[Sphaerotholus]]'' y ''[[Prenocephale]]'': hay dos surcos prominentes entre el lóbulo central y los lóbulos laterales, y la abertura del [[hueso temporal]] posee forma de rendija.<ref name="schott2016"/>

===Ontogenia===
Como ocurre en ''Stegoceras'',<ref name="schott2011">{{cite journal | last1 = Schott | first1 = R.K. | last2 = Evans | first2 = D.C. | last3 = Goodwin | first3 = M.B. | last4 = Horner | first4 = J.R. | last5 = Brown | first5 = C.M. | last6 = Longrich | first6 = N.R. | date = 2011 | title = Cranial Ontogeny in ''Stegoceras validum'' (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation | journal = PLoS ONE | volume = 6 | issue = 6 | pages = e21092 | doi = 10.1371/journal.pone.0021092 | url = http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0021092}}</ref> el amplio rango de edades presente en los especímenes de ''Foraminacephale'' permite un análisis de la ontogenia, o crecimiento, del domo. Las mediciones de 27 puntos diferentes en 21 cráneos de ''Foraminacephale'' mostraron que el domo se volvía proporcionalmente más alto con la edad, pero no se ensanchaba de forma significativa. La [[histología]] de los especímenes mostró que los domos se hacían menos porosos con la edad - en el cráneo del espécimen más pequeño tenía un 1.67% de espacio vacío, mientras que en el del de mayor tamaño el espacio vacío corresponde al 0.25%. En general, la zona frontal del domo era más porosa que la parietal.<ref name="schott2016"/>

Esta serie del crecimiento del domo además permite diferenciar aún más a ''Foraminacephale'' de ''Stegoceras''. En los ''Stegoceras'' jóvenes, el domo es plano; sin embargo, incluso en los menores especímenes de ''Foraminacephale'', el parietal ya está levemente abovedado. Las [[fenestra]]s supratemporales en la zona superior de los cráneos de ''Foraminacephale'' son en forma de rendija, a diferencia de ''Stegoceras'' en el que estas eran redondeadas, y se sellaban más tempranamente en el desarrollo ontogénico en lugar de permanecer más o menos visibles dirante la vida del animal. La cantidad de espacio vacío en la bóveda craneana era menos en comparación con ''Stegoceras'', y más similar al caso de ''[[Acrotholus]]''. Más aún, en ''Foraminacephale'', los huesos escamoso y [[hueso postorbital|postorbital]] se volvían parte del domo mucho más rápidamente, el domo se engrosaba a una tasa más lenta, y los lados del domo eran menos angulosos que en ''Stegoceras''.<ref name="schott2016"/>

==Clasificación==
Un [[análisis filogenético]] publicado en 2016 encontró que ''Foraminacephale'' era un miembro de la subfamilia [[pachycephalosauria|Pachycephalosaurinae]], en una posición más derivada que ''[[Stegoceras]]'', pero más [[basal]] con respecto a ''[[Prenocephale]]''. El consenso de los árboles filogenéticos realizados es mostrado a continuación.<ref name="schott2016"/>

{{clade| style=font-size:85%; line-height:85%
|label1=[[Pachycephalosauria]]
|1={{clade
|label2=[[Pachycephalosauria|Pachycephalosauridae]]
|1=''[[Wannanosaurus|Wannanosaurus yanshiensis]]''
|2={{clade
|label2=[[Pachycephalosauria|Pachycephalosaurinae]]
|1={{clade
|1=''[[Hanssuesia|Hanssuesia sternbergi]]''
|2=''[[Colepiocephale|Colepiocephale lambei]]''
|3=''[[Stegoceras|Stegoceras validum]]''
|4=''[[Stegoceras|Stegoceras novomexicanum]]''}}
|2={{clade
|1=''[[Goyocephale|Goyocephale lattimorei]]''
|2={{clade
|1=''[[Homalocephale|Homalocephale calathocercos]]''
|2={{clade
|1=''[[Tylocephale|Tylocephale gilmorei]]''
|2={{clade
|1='''''Foraminacephale brevis'''''
|2={{clade
|1=''[[Amtocephale|Amtocephale gobienses]]''
|2={{clade
|1=''[[Prenocephale|Prenocephale prenes]]''
|2=''[[Acrotholus|Acrotholus audeti]]''
|3={{clade
|1={{clade
|1=''[[Pachycephalosaurus|Pachycephalosaurus wyomingensis]]''
|2=''[[Alaskacephale|Alaskacephale gonglofi]]''
|3={{clade
|1=''[[Dracorex|Dracorex hogwartsia]]''
|2=''[[Stygimoloch|Stygimoloch spinifer]]''}}}}
|2={{clade
|1=''[[Sphaerotholus|Sphaerotholus goodwini]]''
|2=''[[Sphaerotholus|Sphaerotholus buchholtzae]]''}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}

La topología de este árbol filogenético no es muy estable, probablemente debido a lo incompleto de muchos especímenes de paquicefalosaurios.<ref name="schott2016"/>

==Paleoecología==
El grupo [[Belly River Group]] es particularmente rico en restos de paquicefalosaurios; el 70% de todos los fósiles conocidos de paquicefalosaurios provienen de esta región. Debido a la carencia de entendimiento de la ontogenia de este grupo, varios autores han asignado este material desde una única especie, ''[[Stegoceras|Stegoceras validum]]'', hasta cuatro géneros distintos. Esto ha tenido implicaciones significativas para el entendimiento de la biodiversidad de los dinosaurios herbívoros del Cretácico Superior. La descripción de 2016 de ''Foraminacephale'' reconoció a cuatro taxones diferentes de paquicefalosaurios del Grupo Belly River: ''Stegoceras'', ''Foraminacephale'', ''[[Hanssuesia]]'' y ''[[Colepiocephale]]'', aunque los especímenes que han sido referidos a ''Hanssuesia'' probablemente representan a más de una de las especies conocidas.<ref name="schott2016"/>

== Referencias ==
== Referencias ==
{{listaref}}
{{listaref}}

Revisión del 08:27 28 nov 2016

 
Foraminacephale
Rango temporal: Cretácico superior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Pachycephalosauria
Familia: Pachycephalosauridae
Género: Foraminacephale
Schott and Evans, 2016
Especies

Foraminacephale brevis

  • Lambe, 1918

Foraminacephale es un género extinto representado por una única especie de dinosaurio marginocéfalo paquicefalosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 77 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica.[1]

Descubrimiento y denominación

El espécimen holotipo de Foraminacephale es CMN 1423, un domo frontoparietal casi completo recolectado en el Parque Provincial Dinosaurio, en Alberta, Canadá. Las capas de roca en las que se halló al espécimen pertenecen a la Formación Dinosaur Park del Grupo Belly River. Varios otros fragmentos del animal se han hallado en esas formación geológica, ue representan individuos juveniles, subadultos y adultos.[1]

Aunque se ha reportado que muchos especímenes fueron hallados en la contemporánea Formación Oldman,[2]​ solo uno (catalogado como TMP 2015.044.0041) puede ser asignado definitivamente a Foraminacephale. Otro espécimen de la Formación Cañón de Herradura antes asignado a Foraminacephale, CMN 11316, fue reidentificado como un paquicefalosaurino juvenil indeterminado.[1]

CMN 1423 fue asignado originalmente a una nueva especie de Stegoceras por Lawrence Lambe en 1918;[3]​ desde entonces hubo un considerable debate sobre si "S." brevis representaba realmente a un animal distinto o era simplemente un morfo, quizás la hembra, de S. validum.[4][5][6]​ Posteriormente, fue asignado a Prenocephale por Robert M. Sullivan.[7]​ En 2011, Ryan Schott sugirió un nuevo nombre de género, Foraminacephale, en su tesis de maestría en ciencias, resultando en la nueva combinación Foraminacephale brevis.[8]​ Este nombre permaneció como un nomen ex dissertatione sin validez hasta que Schott y David Evans renombraron formalmente a "S." brevis como Foraminacephale brevis en 2016. el nombre del género combina la palabra en latín foramina ("forámenes") con cephale, la forma latinizada del griego para "cabeza", en referencia a las múltiples perforaciones que cubrían la cima del domo.[1]

Descripción

Foraminacephale, siendo un paquicefalosáurido, era un herbívoro bípedo pequeño con un domo engrosado en su cráneo. En Foraminacephale, la zona superior del domo se encuentra agujereada por muchos hoyos pequeños, los forámenes que le dan nombre al animal; el domo en sí mismo consiste de un lóbulo central grande con una mitad frontal en pendiente, y dos lóbulos laterales más pequeños al frente.[7]​ El hueso escamoso forma una barra alta de hueso completamente liso bajo el domo, excepto por seis nodos óseos que se alinean con el borde inferior del domo y un nodo "esquinero" jusot por debajo. Estas características diferencian a Foraminacephale de todos los demás paquicefalosáuridos.[1]

A diferencia de Stegoceras, Hanssuesia y Colepiocephale, el hueso parietal de Foraminacephale (el cual constituye la parte posterior del domo) se proyecta hacia atrás y hacia abajo sobre la base del cráneo.[7]​ Otros dos rasgos diferencian a Foraminacephale de Sphaerotholus y Prenocephale: hay dos surcos prominentes entre el lóbulo central y los lóbulos laterales, y la abertura del hueso temporal posee forma de rendija.[1]

Ontogenia

Como ocurre en Stegoceras,[9]​ el amplio rango de edades presente en los especímenes de Foraminacephale permite un análisis de la ontogenia, o crecimiento, del domo. Las mediciones de 27 puntos diferentes en 21 cráneos de Foraminacephale mostraron que el domo se volvía proporcionalmente más alto con la edad, pero no se ensanchaba de forma significativa. La histología de los especímenes mostró que los domos se hacían menos porosos con la edad - en el cráneo del espécimen más pequeño tenía un 1.67% de espacio vacío, mientras que en el del de mayor tamaño el espacio vacío corresponde al 0.25%. En general, la zona frontal del domo era más porosa que la parietal.[1]

Esta serie del crecimiento del domo además permite diferenciar aún más a Foraminacephale de Stegoceras. En los Stegoceras jóvenes, el domo es plano; sin embargo, incluso en los menores especímenes de Foraminacephale, el parietal ya está levemente abovedado. Las fenestras supratemporales en la zona superior de los cráneos de Foraminacephale son en forma de rendija, a diferencia de Stegoceras en el que estas eran redondeadas, y se sellaban más tempranamente en el desarrollo ontogénico en lugar de permanecer más o menos visibles dirante la vida del animal. La cantidad de espacio vacío en la bóveda craneana era menos en comparación con Stegoceras, y más similar al caso de Acrotholus. Más aún, en Foraminacephale, los huesos escamoso y postorbital se volvían parte del domo mucho más rápidamente, el domo se engrosaba a una tasa más lenta, y los lados del domo eran menos angulosos que en Stegoceras.[1]

Clasificación

Un análisis filogenético publicado en 2016 encontró que Foraminacephale era un miembro de la subfamilia Pachycephalosaurinae, en una posición más derivada que Stegoceras, pero más basal con respecto a Prenocephale. El consenso de los árboles filogenéticos realizados es mostrado a continuación.[1]

Pachycephalosauria

Wannanosaurus yanshiensis

Pachycephalosauridae

Hanssuesia sternbergi

Colepiocephale lambei

Stegoceras validum

Stegoceras novomexicanum

Pachycephalosaurinae

Goyocephale lattimorei

Homalocephale calathocercos

Tylocephale gilmorei

Foraminacephale brevis

Amtocephale gobienses

Prenocephale prenes

Acrotholus audeti

Pachycephalosaurus wyomingensis

Alaskacephale gonglofi

Dracorex hogwartsia

Stygimoloch spinifer

Sphaerotholus goodwini

Sphaerotholus buchholtzae

La topología de este árbol filogenético no es muy estable, probablemente debido a lo incompleto de muchos especímenes de paquicefalosaurios.[1]

Paleoecología

El grupo Belly River Group es particularmente rico en restos de paquicefalosaurios; el 70% de todos los fósiles conocidos de paquicefalosaurios provienen de esta región. Debido a la carencia de entendimiento de la ontogenia de este grupo, varios autores han asignado este material desde una única especie, Stegoceras validum, hasta cuatro géneros distintos. Esto ha tenido implicaciones significativas para el entendimiento de la biodiversidad de los dinosaurios herbívoros del Cretácico Superior. La descripción de 2016 de Foraminacephale reconoció a cuatro taxones diferentes de paquicefalosaurios del Grupo Belly River: Stegoceras, Foraminacephale, Hanssuesia y Colepiocephale, aunque los especímenes que han sido referidos a Hanssuesia probablemente representan a más de una de las especies conocidas.[1]

Referencias

  1. a b c d e f g h i j k Schott, R.K.; Evans, D.C. (2016). «Cranial variation and systematics of Foraminacephale brevis gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada.». Zoological Journal of the Linnaean Society. doi:10.1111/zoj.12465. 
  2. Sullivan, R.M. (2006). «A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)». En Lucas, S.G.; Sullivan, R.M., eds. Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35. pp. 347-365. 
  3. Lambe, L.M. (1918). «The Cretaceous genus Stegoceras typifying a new family referred provisionally to the Stegosauria». Proceedings and Transactions of the Royal Society of Canada, series 3 12: 23-36. 
  4. Brown, B.; Schlaikjer, E.M. (1943). «A study of the troodont dinosaurs with the description of a new genus and four new species». Bulletin of the American Museum of Natural History 82: 121-149. 
  5. Sternberg, C.M. (1945). «Pachycephalosauridae proposed for dome-headed dinosaurs, Stegoceras lambei, n. sp., described». Journal of Paleontology 19: 534-538. 
  6. Chapman, R.E.; Galton, P.M.; Sepkoski, J.J.; Wall, W.P. (1981). «A morphometric study of the cranium of the pachycephalosaurid dinosaur Stegoceras». Journal of Paleontology 55: 608-618. 
  7. a b c Sullivan, R.M. (2000). «Prenocephale edmontonensis (Brown & Schlaikjer) new comb. and P. brevis (Lambe) new comb. (Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Upper Cretaceous of North America». En Lucas, S.G.; Heckert, A.B., eds. Dinosaurs of New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17. pp. 177-190. 
  8. Schott, R.K. (2011). Ontogeny, Diversity, and Systematics of Pachycephalosaur Dinosaurs from the Belly River Group of Alberta (M.Sc.). Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto. p. 173. 
  9. Schott, R.K.; Evans, D.C.; Goodwin, M.B.; Horner, J.R.; Brown, C.M.; Longrich, N.R. (2011). «Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation». PLoS ONE 6 (6): e21092. doi:10.1371/journal.pone.0021092.