Diferencia entre revisiones de «Opisthocoelicaudia skarzynskii»

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Nombrado y descrita por la [[paleontóloga]] [[polaca]] [[Maria Magdalena Borsuk-Białynicka]] en 1977, se pensó en un principio que ''Opisthocoelicaudia'' era un nuevo miembro de [[Camarasauridae]], pero actualmente se considera un miembro derivado de [[Titanosauria]]. Sus relaciones exactas dentro de Titanosauria son polémicas, pero puede haber estado cerca del ''[[Alamosaurus]]'' norteamericano . Todos los fósiles de ''Opisthocoelicaudia'' provienen de la [[Formación Nemegt]]. A pesar de ser rico en fósiles de dinosaurios, el único otro saurópodo de esta unidad de roca es ''[[Nemegtosaurus]]'', que se conoce por un solo cráneo. Como el cráneo de ''Opisthocoelicaudia'' sigue siendo desconocida, varios investigadores han sugerido que ''Nemegtosaurus'' y ''Opisthocoelicaudia'' pueden representar la misma especie. Las huellas de saurópodos de la Formación Nemegt, que incluyen impresiones de la piel, probablemente pueden referirse a ''Nemegtosaurus'' u ''Opisthocoelicaudia'', ya que estos son los únicos saurópodos conocidos de esta formación.
Nombrado y descrita por la [[paleontóloga]] [[polaca]] [[Maria Magdalena Borsuk-Białynicka]] en 1977, se pensó en un principio que ''Opisthocoelicaudia'' era un nuevo miembro de [[Camarasauridae]], pero actualmente se considera un miembro derivado de [[Titanosauria]]. Sus relaciones exactas dentro de Titanosauria son polémicas, pero puede haber estado cerca del ''[[Alamosaurus]]'' norteamericano . Todos los fósiles de ''Opisthocoelicaudia'' provienen de la [[Formación Nemegt]]. A pesar de ser rico en fósiles de dinosaurios, el único otro saurópodo de esta unidad de roca es ''[[Nemegtosaurus]]'', que se conoce por un solo cráneo. Como el cráneo de ''Opisthocoelicaudia'' sigue siendo desconocida, varios investigadores han sugerido que ''Nemegtosaurus'' y ''Opisthocoelicaudia'' pueden representar la misma especie. Las huellas de saurópodos de la Formación Nemegt, que incluyen impresiones de la piel, probablemente pueden referirse a ''Nemegtosaurus'' u ''Opisthocoelicaudia'', ya que estos son los únicos saurópodos conocidos de esta formación.
== Descripción ==
== Descripción ==
Al igual que otros saurópodos, ''Opisthocoelicaudia'' tenía una cabeza pequeña en un cuello largo, un cuerpo en forma de barril en cuatro extremidades columnares y una cola larga. Era relativamente pequeño para un saurópodo, el espécimen tipo se estimó en 11,4 a 13 metros desde la cabeza hasta la punta de la cola.<ref name="seebacher_2001">{{Cite journal |doi=10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 |volume=21 |issue=1 |pages=51–60 |last=Seebacher |first=F. |title=A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |year=2001|url=http://dinoweb.ucoz.ru/_fr/4/A_new_method_to.pdf |citeseerx=10.1.1.462.255 }}</ref><ref name="Holtz2008">{{Cite book | last1 = Holtz | first1 = Thomas R., Jr. | last2 = Rey | first2 = Luis V. | title = Dinosaurs: the most complete, up-to-date encyclopedia for dinosaur lovers of all ages | url = https://archive.org/details/dinosaursmostcom00holt | year = 2007 | publisher = Random House | location = New York | isbn = 978-0-375-82419-7 | url-access = registration }}</ref><ref name="barsbold_97">{{Cite book |first=R. |last=Barsbold |year=1997 |chapter=Mongolian dinosaurs |editor1=Currie, P.J. |editor2=Padian, K. |title=Encyclopedia of Dinosaurs |pages=447–450 |publisher=Academic Press |isbn=978-0-12-226810-6}}</ref> La masa corporal se ha estimado en 8,4 toneladas,<ref name="paul_97">{{Cite book| last = Paul| first = Gregory S.| chapter = Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs| date = 1997 |title= Dinofest International. Proceedings of a symposium held at Arizona State University |editor1=Wolberg, D.L. |editor2=Stump, E. |editor3=Rosenberg, G.D. |pages=129–154 (152) |publisher=Academy of Natural Sciences, Philadelphia}}</ref> 10,5 toneladas,<ref name="seebacher_2001"/> 22 toneladas,<ref name="anderson2009">{{cite journal |last1=Anderson |first1=J.F. |last2=Hall-Martin |first2=A. |last3=Russell |first3=D.A. |year=2009 |title=Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs |journal=Journal of Zoology |volume=207 |issue=1 |pages=53–61 |doi=10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x}}</ref> 13 toneladas<ref name="packard_09">{{Cite journal |author1=Packard, G.C. |author2=Boardman, T.J. |author3=Birchard, G.F. |year=2009 |title=Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs |journal=Journal of Zoology |volume=279 |issue=1 |pages=102–110 |doi=10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x}}</ref> y 25,4 toneladas<ref name="Bensonetal2014">{{Cite journal | doi = 10.1371/journal.pbio.1001853| pmid = 24802911| title = Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage| journal = PLoS Biology| volume = 12| issue = 5| pages = e1001853| year = 2014| last1 = Benson | first1 = R. B. J. | last2 = Campione | first2 = N. S. E. | last3 = Carrano | first3 = M. T. | last4 = Mannion | first4 = P. D. | last5 = Sullivan | first5 = C. | last6 = Upchurch | first6 = P. | last7 = Evans | first7 = D. C. | pmc=4011683}}</ref> en estudios separados.
Este saurópodo de tamaño regular llegó a medir alrededor de 12 metros de largo, que guarda las típicas proporciones típicas de un saurópodo no [[braquiosáurido]].<ref name=CRA00>Cranfield, Ingrid (ed). ''The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures''. Eslovenia: Salamander Books, [[2000]].</ref>

''Opistocoelicaudia'' presenta unas articulaciones únicas en la cola de donde proviene su nombre inusual. Cada una de las treinta cuatro [[vértebra]]s de la cola tiene una bóveda grande en el frente y un zócalo hemisférico profundo en la parte posterior, creando una serie de fuertes uniones, llamadas opisthocoelicas, de donde proviene su nombre. Las vértebras caudales típicas de los titanosaurianoss tienen una articulación donde la cabeza esférica se encuentra en la extremidad caudal con un zócalo en el frente de la siguiente, articulación llamada procoelica siendo al revés que en ''Opisthocoelicaudia''. Hay también evidencia notable de un inmenso [[ligamentos|ligamento]] y [[músculo]] unido a la cola. La cola tiende así a elevarse levemente hacia arriba, no hacia abajo como en otros saurópodos.<ref name=THE>[https://web.archive.org/web/20130120022037/http://www.thescelosaurus.com/saltasauridae.htm ''Opistocoelicaudia'' dentro de Saltasauridae en The Thescelsosaurus]</ref> Esto junto con el [[ilion]] muy agrandado ha hecho sugerir que los [[músculo]]s que generalmente se asocian con el movimiento del miembro posterior en los reptiles, cuales se originan en la cola e insertan en la pierna, no están presentes o están muy reducido en este animal, y el ilion asumió el control esta función. Este pudo haber ayudado a liberar la cola para arriba permitiendo el mayor uso como apoyo en la alimentación bípeda.<ref name=THE /> La sugerencia ha sido que la cola fue utilizada como apoyo para formar un trípode con sus miembros traseros para una posición de alimentación y llegar a la copas de los árboles.<ref name=EoDP>{{cita libro |editor=Palmer, D.|año=1999 |título= The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals|editorial= Marshall Editions|ubicación=Londres|página= 129|isbn= 1-84028-152-9}}</ref> Opisthocoelicaudia también tiene, según se informa, algunas espinas vertebrales presacras bifurcadas. También tiene seis sacrales, como en los saltasáuridos típicos, pero la vértebra sacra adicional aparece haber venido de la cola, no de la porción lumbar, como en otros saltasáuridos. Estos y otros caracteres pueden indicar que podría no ser un saltasáurido típico. Sin embargo, un número de otros caracteres, incluyendo la forma de los huesos de brazo y de las placas esternales, demuestran una fuerte semejanza a los saltasáuridos.<ref name=THE /> Su cráneo y cuello faltaban. Por lo que se ha deducido, el espécimen encontrado fue depredado por un gran [[terópodo]], comiendo la cabeza y el cuello y dejando marcas sensibles de sus dientes en la [[pelvis]] y [[fémur]].
El cráneo y el cuello no se conservan, pero la reconstrucción del ligamento nucal indica la posesión de un cuello de longitud media de aproximadamente 5 metros.<ref name="borsuk-bialynicka_1977"/> Borsuk-Białynicka, en su descripción de 1977, notó la presencia de 11 vértebras dorsales. Gregory Paul, en 2019, argumentó que la parte conocida de la columna vertebral en realidad incluye la ultima cervical, dejando solo 10 dorsales, el recuento típico en los titanosaurianos.<ref name="Paul2019">{{cite journal|last=Paul|first=Gregory S.|title=Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals|journal=Annals of the Carnegie Museum|year=2019|volume=85|issue=4|pages=335–358|url=http://www.gspauldino.com/Titanomass.pdf}}</ref> Al igual que en otros titanosaurianos, la espalda era bastante flexible debido a la falta de articulaciones vertebrales accesorias, lasarticulaciones hiposfeno-hypantro,<ref name="apesteguia_2005">{{cite book |last=Apesteguía |first=S. |year=2005 |chapter=Evolution of the Hyposphene-Hypantrum Complex within Sauropoda |editor1=Tidwell, V. |editor2=Carpenter, K. |title=Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs |publisher=Indiana University Press |isbn=978-0-253-34542-4}}</ref> mientras que la región pélvica se fortaleció con una sexta vértebra de cadera adicional.<ref name="borsuk-bialynicka_1977"/> Las vértebras anteriores de la cola eran opistócoelicas, lo que significa que eran convexas en sus lados anteriores y cóncavas en sus lados posteriores, formando articulaciones esféricas.<ref name="borsuk-bialynicka_1977"/> Estas vértebras de la cola opistocoelicas le dan a ''Opisthocoelicaudia'' su nombre y sirven para distinguir el género de todos los otros titanosaurianos.<ref name="upchurch2004">{{Cite book |edition=2nd |publisher=University of California Press |isbn=978-0-520-25408-4 |editor1=Weishampel, D.B. |editor2=Dodson, P. |editor3=Osmólska, H. |last=Upchurch |first=P. |author2=Barret, P.M. |author3=Dodson, P. |title=The Dinosauria |chapter=Sauropoda |year=2004 |pages=259–322}}</ref> Otros titanosaurios generalmente se caracterizaban por vértebras de la cola anterior fuertemente procoelicas, que eran cóncavas en sus lados anteriores y convexas en sus lados posteriores.<ref name="salgado-coria_1993">{{Cite journal |last1=Salgado |first1=L. |last2=Coria |first2=R.A. |year=1993 |language=Spanish |title=Consideraciones sobre las relaciones filogeneticas de ''Opisthocoelicaudia skarzynskii'' (Sauropoda) del Cretácico superior de Mongolia |journal=Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados, Resumenes |volume=10}}</ref> Otra característica única se puede encontrar en las vértebras de la espalda, que muestran procesos espinosos bifurcados, lo que resulta en una doble fila de proyecciones óseas a lo largo de la parte superior de la columna vertebral.<ref name="wil02">{{cite journal |first=J. |last=Wilson |year=2002 |title=Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=136 |issue=2| pages=217–276 |doi=10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x|doi-access=free }}</ref> Si bien es único en los titanosaurianos, esta característica se puede encontrar en varios otros saurópodos no relacionados, incluidos ''[[Diplodocus]]'' y ''Euhelopus'', donde evolucionó de forma independiente.<ref name="taylor-wedel_2013">{{Cite journal |doi=10.7717/peerj.36 |issn=2167-8359 |volume=1 |pages=e36 |last=Taylor |first=M.P. |author2=Wedel; M.J. |title=Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks |journal=PeerJ |year=2013 |pmid=23638372 |pmc=3628838}}</ref>

Al igual que en las caderas de otros titanosaurianos, el [[isquion]] era relativamente corto y medía solo dos tercios de la longitud del [[pubis]]. Los huesos del isquion izquierdo y derecho, así como los huesos del pubis izquierdo y derecho se osificaron entre sí en la mayor parte de su longitud, cerrando la brecha que en otros saurópodos normalmente está presente entre estos huesos.<ref name="upchurch2004"/> Las extremidades eran proporcionalmente cortas, como se ve en otros titanosaurianos.<ref name="carrano_05">{{cite book |first=M.T. |last=Carrano |chapter=The Evolution of Sauropod Locomotion: Morphological Diversity of a Secondarily Quadrupedal Radiation |title=The Sauropods: Evolution and Paleobiology |editor1=Rogers, K.C. |editor2=Wilson, J.A. |year=2005 |publisher=University of California Press |isbn=978-0-520-24623-2}}</ref> Las extremidades anteriores midieron 1,87 metros de altura en la muestra casi completa, aproximadamente dos tercios de la longitud de las extremidades posteriores, que se reconstruyeron a 2,46 metros de altura.<ref name="borsuk-bialynicka_1977"/> Al igual que en otros titanosaurianos, las extremidades se extendieron ligeramente hacia afuera en lugar de pararse verticalmente debajo del cuerpo,<ref name="wilson_carrano">{{cite journal |first=J.A. |last=Wilson |author2=Carrano, M.T. |title=Titanosaurs and the origin of "wide-gauge" trackways: a biomechanical and systematic perspective on sauropod locomotion |journal=Paleobiology |volume=52 |number=2 |year=1999 |pages=252–267|doi=10.1017/S0094837300026543 }}</ref> mientras que las extremidades anteriores eran más flexibles y móviles en comparación con otros saurópodos.<ref name="carrano_05"/>

La mano estaba compuesta simplemente por las cinco [[Metacarpiano|metacarpiales]], que estaban orientadas verticalmente y dispuestas en semicírculo. Faltaban huesos del carpo, como en otros titanosaurianos.<ref name="borsuk-bialynicka_1977"/><ref name="apesteguia_2005b">{{cite book |last=Apesteguía |first=S. |year=2005 |chapter=Evolution of the Titanosaur Metacarpus|title=Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs |editor1=Tidwell, V. |editor2=Carpenter, K. |pages=321–345|publisher=Indiana University Press |isbn=978-0-253-34542-4}}</ref> Los huesos de los dedos y las garras también estaban completamente ausentes, en la mayoría de los otros titanosaurianos, estos huesos todavía estaban presentes, aunque de tamaño extremadamente reducido. En el pie, el hueso [[astrágalo]] se redujo fuertemente como en otros titanosaurianos, mientras que el [[calcáneo]] probablemente estaba completamente ausente en ''Opisthocoelicaudia''.<ref name="borsuk-bialynicka_1977"/> En contraste con la mano, el pie mostraba dígitos y garras bien desarrollados. La fórmula falangeana, que indica el número de [[Falange (hueso)|falanges]], que comienzan con el dígito más interno, es 2-2-2-1-0. Raramente se encuentran esqueletos de pie de titanosaurianos y además de ''Opisthocoelicaudia'', solo se conocen ejemplos completamente conservados de ''[[Epachthosaurus]]'' y el titanosauriano de [[La Invernada]], cuyas fórmulas falangeales son 2-2-3-2-0 y 2-2-2-2-0, respectivamente. De estos tres titanosaurianos, ''Opisthocoelicaudia'' fue la más derivada al mostrar la menor cantidad de falanges, lo que indica una reducción progresiva en el recuento de falanges durante la evolución de los titanosaurianos.<ref name="gonzales-riga_2008">{{cite journal |first=B.J. |last= González Riga |author2=Calvo, J.O. |author3=Porfiri, J. |title=An articulated titanosaur from Patagonia (Argentina): New evidence of neosauropod pedal evolution |journal=[[Palaeoworld]] |volume=17 |year=2008 |pages=33–40 |doi=10.1016/j.palwor.2007.08.003}}</ref> La garra del primer dígito no era más grande que el segundo dígito, como en otros saurópodos, pero era aproximadamente igual en tamaño.<ref name="currie2018"/>

Se han encontrado [[osteodermos]], placas óseas formadas en la piel, con al menos 10 géneros de titanosaurianos. La falta de osteodermos en el esqueleto casi completo de ''Opisthocoelicaudia'' podría indicar que están ausentes en este género.<ref name="d_Emic_2009">{{cite journal |first=M.D. |last=d’Emic |author2=Wilson, J.A. |author3=Chatterjee, S. |title=The titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) osteoderm record: review and first definitive specimen from India |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=29 |year=2009 |pages=165–177 |doi=10.1671/039.029.0131}}</ref> Sin embargo, se descubrió que el ''Alamosaurus'' estrechamente relacionado tenía osteodermos casi un siglo después de su descubrimiento, además de varios otros titanosaurianos estrechamente relacionados, lo que aumenta la posibilidad de que ''Opisthocoelicaudia'' también los tuviera.<ref name="carranoetal">{{Cite journal| volume = 35| issue = 1| pages = e901334| last1 = Carrano| first1 = M.T.| last2 = Michael| first2 = D.D.| title = Osteoderms of the titanosaur sauropod dinosaur ''Alamosaurus sanjuanensis'' Gilmore, 1922| journal = Journal of Vertebrate Paleontology| date = 2015| doi=10.1080/02724634.2014.901334}}</ref>

== Historia ==
== Historia ==
El espécimen tipo fue descubierto entre el 10 y el 23 de junio de 1965, durante una expedición paleontológica polaco-mongol dirigida por la paleontóloga polaca [[Zofia Kielan-Jaworowska]].<ref name="kielan-jaworowska_1968">{{cite journal |first=Z. |last=Kielan-Jaworowska |author2=Dovchin, N. |year=1968 |title=Narrative of the Polish-Mongolian Expeditions 1963–1965 |pages=7–40 |journal=Palaeontologia Polonica |volume=19 |url=http://palaeontologia.pan.pl/Archive/1968-19_7-30_1-4.pdf}}</ref><ref name="kielan-jaworowska2013">{{Cite book |publisher=Indiana University Press |isbn=978-0-253-00817-6 |last=Kielan-Jaworowska |first=Z. |title=In Pursuit of Early Mammals |date=2013 |chapter=The Polish-Mongolian paleontological expeditions, 1963–1971, and the nomadic expedition, 2002 |pages=35–70}}</ref> La mayor de una serie de expediciones llevadas a cabo en 1963-1971, esta expedición involucró a 21 miembros, que a veces fueron apoyados por trabajadores [[mongoles]] adicionales contratados. El sitio de descubrimiento se encuentra en la [[provincia de Ömnögovi]], en el sur de [[Mongolia]], en el área de [[Altan Uul]], que expone unos 100 [[km²]] de [[tierras baldías]]. Los sedimentos expuestos en Altan Uul pertenecen a la Formación Nemegt, la más joven de las tres formaciones geológicas de la [[Cuenca Nemegt]]. ''Opisthocoelicaudia'' fue el primero de varios descubrimientos importantes de dinosaurios realizados por la expedición de 1965. Los otros hallazgos, realizados en diferentes localidades, incluyen varios esqueletos del tiranosáurido ''[[Tarbosaurus]]'', así como los especímenes tipo del [[ornitomimosauriano]] gigante ''[[Deinocheirus]]'', el [[saurópodo]] ''Nemegtosaurus'' y el [[paquicefalosáurido]] ''[[Homalocephale]]''.<ref name="kielan-jaworowska2013"/>
El espécimen tipo fue descubierto entre el 10 y el 23 de junio de 1965, durante una expedición paleontológica polaco-mongol dirigida por la paleontóloga polaca [[Zofia Kielan-Jaworowska]].<ref name="kielan-jaworowska_1968">{{cite journal |first=Z. |last=Kielan-Jaworowska |author2=Dovchin, N. |year=1968 |title=Narrative of the Polish-Mongolian Expeditions 1963–1965 |pages=7–40 |journal=Palaeontologia Polonica |volume=19 |url=http://palaeontologia.pan.pl/Archive/1968-19_7-30_1-4.pdf}}</ref><ref name="kielan-jaworowska2013">{{Cite book |publisher=Indiana University Press |isbn=978-0-253-00817-6 |last=Kielan-Jaworowska |first=Z. |title=In Pursuit of Early Mammals |date=2013 |chapter=The Polish-Mongolian paleontological expeditions, 1963–1971, and the nomadic expedition, 2002 |pages=35–70}}</ref> La mayor de una serie de expediciones llevadas a cabo en 1963-1971, esta expedición involucró a 21 miembros, que a veces fueron apoyados por trabajadores [[mongoles]] adicionales contratados. El sitio de descubrimiento se encuentra en la [[provincia de Ömnögovi]], en el sur de [[Mongolia]], en el área de [[Altan Uul]], que expone unos 100 [[km²]] de [[tierras baldías]]. Los sedimentos expuestos en Altan Uul pertenecen a la Formación Nemegt, la más joven de las tres formaciones geológicas de la [[Cuenca Nemegt]]. ''Opisthocoelicaudia'' fue el primero de varios descubrimientos importantes de dinosaurios realizados por la expedición de 1965. Los otros hallazgos, realizados en diferentes localidades, incluyen varios esqueletos del tiranosáurido ''[[Tarbosaurus]]'', así como los especímenes tipo del [[ornitomimosauriano]] gigante ''[[Deinocheirus]]'', el [[saurópodo]] ''Nemegtosaurus'' y el [[paquicefalosáurido]] ''[[Homalocephale]]''.<ref name="kielan-jaworowska2013"/>

Revisión del 01:43 21 jul 2020

 
Opisthocoelicaudia skarzynskii
Rango temporal: 70 Ma
↓
Cretácico superior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Sauropoda
(sin rango): Titanosauria
Familia: Saltasauridae
Subfamilia: Opisthocoelicaudiinae
Género: Opisthocoelicaudia
Borsuk-Bialynicka, 1977
Especie
  • Opisthocoelicaudia skarzynskii Borsuk-Białynicka, 1977 tipo
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Opisthocoelicaudia skarzynskii es la única especie conocida del género extinto Opisthocoelicaudia ("cola con excavaciones posteriores") de dinosaurio saurópodo saltasáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 millones de años, en el Maastrichtiense, de lo que hoy es Asia. Se basa en un esqueleto bien conservado que carece solo de la cabeza y el cuello fue desenterrado en 1965 por científicos polacos y mongoles, lo que hizo que Opisthocoelicaudia uno de los saurópodos más conocidos del Cretácico tardío. Las marcas de dientes en este esqueleto indican que grandes dinosaurios carnívoros se habían alimentado de la carcasa y posiblemente se habían llevado las partes que ahora faltaban. Hasta la fecha, solo se conocen dos especímenes adicionales, mucho menos completos, incluida una parte de un hombro y una cola fragmentaria. Como saurópodo era relativamente pequeño, Opisthocoelicaudia midió aproximadamente 11,4 a 13 metros de longitud. Al igual que otros saurópodos, se habría caracterizado por una cabeza pequeña sentada sobre un cuello muy largo y un tronco en forma de barril con cuatro patas en forma de columna. El nombre Opisthocoelicaudia significa "cola de la cavidad posterior", aludiendo a la inusual condición opistocoelicas de las vértebras de la cola anterior que eran cóncavas en sus lados posteriores. Esta y otras características esqueléticas llevan a los investigadores a proponer que la Opisthocoelicaudia fue capaz de pararse sobre sus patas traseras.

Nombrado y descrita por la paleontóloga polaca Maria Magdalena Borsuk-Białynicka en 1977, se pensó en un principio que Opisthocoelicaudia era un nuevo miembro de Camarasauridae, pero actualmente se considera un miembro derivado de Titanosauria. Sus relaciones exactas dentro de Titanosauria son polémicas, pero puede haber estado cerca del Alamosaurus norteamericano . Todos los fósiles de Opisthocoelicaudia provienen de la Formación Nemegt. A pesar de ser rico en fósiles de dinosaurios, el único otro saurópodo de esta unidad de roca es Nemegtosaurus, que se conoce por un solo cráneo. Como el cráneo de Opisthocoelicaudia sigue siendo desconocida, varios investigadores han sugerido que Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia pueden representar la misma especie. Las huellas de saurópodos de la Formación Nemegt, que incluyen impresiones de la piel, probablemente pueden referirse a Nemegtosaurus u Opisthocoelicaudia, ya que estos son los únicos saurópodos conocidos de esta formación.

Descripción

Al igual que otros saurópodos, Opisthocoelicaudia tenía una cabeza pequeña en un cuello largo, un cuerpo en forma de barril en cuatro extremidades columnares y una cola larga. Era relativamente pequeño para un saurópodo, el espécimen tipo se estimó en 11,4 a 13 metros desde la cabeza hasta la punta de la cola.[1]​[2]​[3]​ La masa corporal se ha estimado en 8,4 toneladas,[4]​ 10,5 toneladas,[1]​ 22 toneladas,[5]​ 13 toneladas[6]​ y 25,4 toneladas[7]​ en estudios separados.

El cráneo y el cuello no se conservan, pero la reconstrucción del ligamento nucal indica la posesión de un cuello de longitud media de aproximadamente 5 metros.[8]​ Borsuk-Białynicka, en su descripción de 1977, notó la presencia de 11 vértebras dorsales. Gregory Paul, en 2019, argumentó que la parte conocida de la columna vertebral en realidad incluye la ultima cervical, dejando solo 10 dorsales, el recuento típico en los titanosaurianos.[9]​ Al igual que en otros titanosaurianos, la espalda era bastante flexible debido a la falta de articulaciones vertebrales accesorias, lasarticulaciones hiposfeno-hypantro,[10]​ mientras que la región pélvica se fortaleció con una sexta vértebra de cadera adicional.[8]​ Las vértebras anteriores de la cola eran opistócoelicas, lo que significa que eran convexas en sus lados anteriores y cóncavas en sus lados posteriores, formando articulaciones esféricas.[8]​ Estas vértebras de la cola opistocoelicas le dan a Opisthocoelicaudia su nombre y sirven para distinguir el género de todos los otros titanosaurianos.[11]​ Otros titanosaurios generalmente se caracterizaban por vértebras de la cola anterior fuertemente procoelicas, que eran cóncavas en sus lados anteriores y convexas en sus lados posteriores.[12]​ Otra característica única se puede encontrar en las vértebras de la espalda, que muestran procesos espinosos bifurcados, lo que resulta en una doble fila de proyecciones óseas a lo largo de la parte superior de la columna vertebral.[13]​ Si bien es único en los titanosaurianos, esta característica se puede encontrar en varios otros saurópodos no relacionados, incluidos Diplodocus y Euhelopus, donde evolucionó de forma independiente.[14]​

Al igual que en las caderas de otros titanosaurianos, el isquion era relativamente corto y medía solo dos tercios de la longitud del pubis. Los huesos del isquion izquierdo y derecho, así como los huesos del pubis izquierdo y derecho se osificaron entre sí en la mayor parte de su longitud, cerrando la brecha que en otros saurópodos normalmente está presente entre estos huesos.[11]​ Las extremidades eran proporcionalmente cortas, como se ve en otros titanosaurianos.[15]​ Las extremidades anteriores midieron 1,87 metros de altura en la muestra casi completa, aproximadamente dos tercios de la longitud de las extremidades posteriores, que se reconstruyeron a 2,46 metros de altura.[8]​ Al igual que en otros titanosaurianos, las extremidades se extendieron ligeramente hacia afuera en lugar de pararse verticalmente debajo del cuerpo,[16]​ mientras que las extremidades anteriores eran más flexibles y móviles en comparación con otros saurópodos.[15]​

La mano estaba compuesta simplemente por las cinco metacarpiales, que estaban orientadas verticalmente y dispuestas en semicírculo. Faltaban huesos del carpo, como en otros titanosaurianos.[8]​[17]​ Los huesos de los dedos y las garras también estaban completamente ausentes, en la mayoría de los otros titanosaurianos, estos huesos todavía estaban presentes, aunque de tamaño extremadamente reducido. En el pie, el hueso astrágalo se redujo fuertemente como en otros titanosaurianos, mientras que el calcáneo probablemente estaba completamente ausente en Opisthocoelicaudia.[8]​ En contraste con la mano, el pie mostraba dígitos y garras bien desarrollados. La fórmula falangeana, que indica el número de falanges, que comienzan con el dígito más interno, es 2-2-2-1-0. Raramente se encuentran esqueletos de pie de titanosaurianos y además de Opisthocoelicaudia, solo se conocen ejemplos completamente conservados de Epachthosaurus y el titanosauriano de La Invernada, cuyas fórmulas falangeales son 2-2-3-2-0 y 2-2-2-2-0, respectivamente. De estos tres titanosaurianos, Opisthocoelicaudia fue la más derivada al mostrar la menor cantidad de falanges, lo que indica una reducción progresiva en el recuento de falanges durante la evolución de los titanosaurianos.[18]​ La garra del primer dígito no era más grande que el segundo dígito, como en otros saurópodos, pero era aproximadamente igual en tamaño.[19]​

Se han encontrado osteodermos, placas óseas formadas en la piel, con al menos 10 géneros de titanosaurianos. La falta de osteodermos en el esqueleto casi completo de Opisthocoelicaudia podría indicar que están ausentes en este género.[20]​ Sin embargo, se descubrió que el Alamosaurus estrechamente relacionado tenía osteodermos casi un siglo después de su descubrimiento, además de varios otros titanosaurianos estrechamente relacionados, lo que aumenta la posibilidad de que Opisthocoelicaudia también los tuviera.[21]​

Historia

El espécimen tipo fue descubierto entre el 10 y el 23 de junio de 1965, durante una expedición paleontológica polaco-mongol dirigida por la paleontóloga polaca Zofia Kielan-Jaworowska.[22]​[23]​ La mayor de una serie de expediciones llevadas a cabo en 1963-1971, esta expedición involucró a 21 miembros, que a veces fueron apoyados por trabajadores mongoles adicionales contratados. El sitio de descubrimiento se encuentra en la provincia de Ömnögovi, en el sur de Mongolia, en el área de Altan Uul, que expone unos 100 km² de tierras baldías. Los sedimentos expuestos en Altan Uul pertenecen a la Formación Nemegt, la más joven de las tres formaciones geológicas de la Cuenca Nemegt. Opisthocoelicaudia fue el primero de varios descubrimientos importantes de dinosaurios realizados por la expedición de 1965. Los otros hallazgos, realizados en diferentes localidades, incluyen varios esqueletos del tiranosáurido Tarbosaurus, así como los especímenes tipo del ornitomimosauriano gigante Deinocheirus, el saurópodo Nemegtosaurus y el paquicefalosáurido Homalocephale.[23]​

En el quinto día de trabajo de campo, Ryszard Gradziński, el geólogo de la expedición, encontró una concreción de huesos bien conservados que prometían pertenecer a un esqueleto bastante completo. La excavación comenzó al día siguiente, revelando un esqueleto casi completo que carece solo de la cabeza y el cuello. Hasta hoy, este espécimen sigue siendo, con mucho, el hallazgo más completo de este dinosaurio. El transporte del espécimen fuera del terreno accidentado causó importantes problemas técnicos. Los bloques de piedra que contenían los fósiles tuvieron que moverse unos 580 metros en trineos de metal improvisados, hechos de bidones de gasolina antes de poder cargarlos en camiones. Porque el esqueleto estaba incrustado en capas de arenisca muy dura, varios bloques pesaron más de una tonelada. El 9 de julio, el embalaje del esqueleto en 35 cajas comenzó para su transporte a Dalanzadgad, juntas, las cajas pesaban unas 12 toneladas.[22]​[23]​

El espécimen tipo pertenecía a un individuo anciano.[8]​ Su tafonomía es inusual ya que se encontró acostada sobre su espalda; en contraste, la mayoría de los otros esqueletos de dinosaurios casi completos de la Formación Nemegt generalmente se encuentran acostados de lado.[24]​ El espécimen se encontró encerrado en una cama cruzada de arenisca depositada por un río. La mayoría de las vértebras descubiertas todavía estaban conectadas entre sí, formando una serie continua que constaba de 8 vértebras dorsales, 6 sacras y 34 caudales. Se encontraron 3 vértebras adicionales aisladas de la serie y pueden pertenecer al área de transición entre la espalda y el cuello. Las partes restantes del esqueleto se desplazaron ligeramente fuera de su posición anatómica original. Tanto la extremidad izquierda como los huesos de las costillas se encontraron en el lado derecho del cuerpo, mientras que, por el contrario, se encontraron la extremidad derecha y los huesos de las costillas en el lado izquierdo. Se han identificado marcas de mordida en el esqueleto, particularmente en la pelvis y el hueso del muslo, lo que muestra que los depredadores se habían alimentado de la carcasa. Faltan el cráneo y el cuello, lo que indica que los carnívoros podrían haberse llevado estas partes del cuerpo.[8]​ La integridad de los restos indica que el individuo había muerto cerca del sitio del descubrimiento.[24]​ Un evento de inundación podría haber transportado la carcasa a una corta distancia y posteriormente cubrirla con sedimento, incluso antes de que el tejido blando se hubiera descompuesto por completo.[8]​

En 1977, la paleontóloga polaca Maria Magdalena Borsuk-Białynicka publicó su descripción completa del esqueleto y nombró a Opisthocoelicaudia skarzynskii como un nuevo género y especie. El nombre del género, que insinúa la condición inusual de opistocoelica de las vértebras de la cola, significa "cola de la cavidad posterior". Se deriva del griego ὄπισθεν, opisthen, "detrás, atrás", κοῖλος, koilos, "hueco" y del latín cauda, cola.[25]​ El nombre específico honra a Wojciech Skarżyński, la persona que preparó el espécimen tipo.[8]​ Opisthocoelicaudia fue el tercer saurópodo de Asia conocido por un esqueleto postcraneal, después de Euhelopus y Mamenchisaurus.[8]​ Después de su descubrimiento, el esqueleto holotipo se convirtió en parte de la colección del Instituto de Paleobiología en Varsovia, pero luego fue devuelto a su país de origen, ahora alojado en el Instituto de Geología de la Academia de Ciencias de Mongolia en Ulán Bator. bajo el número de catálogo MPC-D100/404.[26]​[19]​ Además del espécimen tipo, Borsuk-Białynicka describió un omóplato y un coracoide, ZPAL MgD-I/25c de la misma localidad. Estos huesos aún no estaban fusionados entre sí, lo que indica un individuo juvenil.[8]​

Para 2017, los fósiles de saurópodos se habían recuperado de un total de 32 localidades dentro de la Formación Nemegt y posiblemente pertenezcan a Opisthocoelicaudia o Nemegtosaurus. Al menos dos hallazgos de la localidad de Nemegt, una cola fragmentaria, MPD 100/406 y un par de garras, muestran características de diagnóstico para Opisthocoelicaudia y se pueden derivar a este último.[27]​[19]​ Los equipos de campo liderados por Philip Currie intentaron reubicar la cantera holotipo Opisthocoelicaudia en 2006 y 2008, pero tuvieron éxito solo en 2009 gracias a los datos adicionales proporcionados por Gradziński.[19]​ Aunque no fue posible la prospección de material óseo adicional ya que la cantera había sido llenada por arena arrastrada por el viento, se podía determinar que la cantera caía dentro de la porción inferior de la Formación Nemegt.[19]​

Clasificación

Fue descrito y nombrado en 1977 como un nuevo tipo de camarasáurido por Borsuk-Bialynicka en 1977[28]​ y McIntosh en 1990, principalmente por las espinas bifurcadas de las sacrales.[29]​ Sin embargo este taxón posee muchas de las sinapomorfías de Lithostrotia como un sacro con seis vértebras osificadas, la falta de falanges en la mano con el alargamiento del metacarpal 1 y un isquion acortado con una hoja transversal expandida, el fémur con una curva en lateral a distal del trocanter mayor, placas esternales semilunares. Por esto en 1993 Coria y Salgado lo incluyen en en Saltasauridae relacionándolo con un especimén conocido de Peirópolis, Brasil.[30]​ Esta visión fue seguida por varios trabajos más.[31]​[32]​[33]​ Siendo considerado un tipo muy avanzado entre los titanosaurianos, cercano a Alamosaurus o Saltasaurus.[34]​

La presencia de espinas dorsales presacras bifurcadas, la fusión de los arcos hemales a los centros caudales, y la presencia de vértebras caudales fuertemente opistocoelicos se consideran los autapomorfías de Opisthocoelicaudia.

Referencias

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