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Los principales candidatos para la vida no celular son los [[virus]] y agentes subvirales como los [[viroides]] y [[virus satélite]]. Una minoría de [[biólogo]]s considera que los virus y agentes subvirales son seres vivos, mientras que la mayoría no: su principal objeción es que ningún acelular conocido es capaz de tener un [[metabolismo]] autónomo y deben recurrir a las células o a otros acelulares para su [[reproducción]] y supervivencia. Por no cumplir estas últimas características ha permanecido por años el [[consenso científico]] de no considerar a los acelulares como estructuras biológicas vivas. Por ello se clasifican a parte de los organismos celulares, aunque tengan una [[taxonomía]] y un origen común.
Los principales candidatos para la vida no celular son los [[virus]] y agentes subvirales como los [[viroides]] y [[virus satélite]]. Una minoría de [[biólogo]]s considera que los virus y agentes subvirales son seres vivos, mientras que la mayoría no: su principal objeción es que ningún acelular conocido es capaz de tener un [[metabolismo]] autónomo y deben recurrir a las células o a otros acelulares para su [[reproducción]] y supervivencia. Por no cumplir estas últimas características ha permanecido por años el [[consenso científico]] de no considerar a los acelulares como estructuras biológicas vivas. Por ello se clasifican a parte de los organismos celulares, aunque tengan una [[taxonomía]] y un origen común.


El descubrimiento de los acelulares que son fundamentalmente diferentes de los organismos celulares tiene implicaciones en el [[origen de la vida]] ya que respalda la hipótesis de que la vida pudo haber comenzado con moléculas orgánicas de [[autoensamblaje]]. Muchas de las [[proteína]]s y [[gen]]es virales no tienen [[homólogo]]s con los genomas celulares, lo que implica que los virus son más antiguos que los organismos celulares. Además las proteínas y [[enzima]]s que tenían homólogos estaban relacionadas con sus huéspedes lo que sugiere una constante [[transferencia horizontal de genes|transferencia horizontal]] entre los virus y sus huéspedes.<ref>[https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2014.00194/full The distribution and impact of viral lineages in domains of life]. Frontiers. </ref><ref>[https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2017.02110/full Do Viruses Exchange Genes across Superkingdoms of Life?]. Frontiers.</ref> Los viroides, virusoides y virus satélite de ARN tienen métodos replicativos que podrían considerarse primordiales y muchos de sus genes no tienen homólogos con los genomas celulares, debido a ello se ha sugerido que son reliquias vivas del [[Hipótesis del mundo de ARN|mundo de ARN]].<ref>[http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0100-41582006000300001&script=sci_abstract Viroids and Virusoids Relics of RNA World] Scielo.</ref><ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4807594/ Viroids: “living fossils” of primordial RNAs?] NCBI. </ref> Los primeros acelulares fueron las moléculas autorreplicantes del mundo de ARN que son antepasados tanto de los acelulares virales como de los organismos celulares. La mayoría de los [[Biología evolutiva|biólogos evolutivos]] si están de acuerdo en que los virus y agentes subvirales pueden ser más antiguos que los organismos celulares, pero no consideran que hayan sido sus antepasados o las primeras formas de vida verdadera.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23550145 Viral evolution: Primordial cellular origins and late adaptation to parasitism.] NCBI.</ref><ref>{{cite journal |last1=Arshan |first1=Nasir |last2=Caetano-Anollés |first2=Gustavo |date=25 de septiembre de 2015 |title=A phylogenomic data-driven exploration of viral origins and evolution |journal=[[Science Advances]] |volume=1 |number=8 |page=e1500527 |doi=10.1126/sciadv.1500527 |pmid=26601271 |pmc=4643759 |bibcode=2015SciA....1E0527N }}</ref>
El descubrimiento de los acelulares que son fundamentalmente diferentes de los organismos celulares tiene implicaciones en el [[origen de la vida]] ya que respalda la hipótesis de que la vida pudo haber comenzado con moléculas orgánicas de [[autoensamblaje]]. Muchas de las [[proteína]]s y [[gen]]es virales no tienen [[homólogo]]s con los genomas celulares, lo que implica que los virus son más antiguos que los organismos celulares. Además las proteínas y [[enzima]]s que tenían homólogos estaban relacionadas con sus huéspedes lo que sugiere una constante [[transferencia horizontal de genes|transferencia horizontal]] entre los virus y sus huéspedes.<ref>[https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2014.00194/full The distribution and impact of viral lineages in domains of life]. Frontiers. </ref><ref>[https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2017.02110/full Do Viruses Exchange Genes across Superkingdoms of Life?]. Frontiers.</ref> Los viroides, virusoides y virus satélite de ARN tienen métodos replicativos que podrían considerarse primordiales y muchos de sus genes no tienen homólogos con los genomas celulares, debido a ello se ha sugerido que son reliquias vivas del [[Hipótesis del mundo de ARN|mundo de ARN]].<ref>[http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0100-41582006000300001&script=sci_abstract Viroids and Virusoids Relics of RNA World] Scielo.</ref><ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4807594/ Viroids: “living fossils” of primordial RNAs?] NCBI. </ref> Los primeros acelulares fueron las moléculas autorreplicantes del mundo de ARN que son antepasados tanto de los acelulares virales como de los organismos celulares. La mayoría de los [[Biología evolutiva|biólogos evolutivos]] si están de acuerdo en que los virus y agentes subvirales pueden ser más antiguos que los organismos celulares, pero no consideran que hayan sido sus antepasados o las primeras formas de vida verdadera.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23550145 Viral evolution: Primordial cellular origins and late adaptation to parasitism.] NCBI.</ref>


Dado a su antigüedad los acelulares desde su aparición pudieron haber hecho contribuciones genómicas y estructurales a los organismos celulares según algunos autores. Inclusive pudieron haber originado los elementos genómicos que componen las células y haber contribuido a su formación. Por ejemplo se ha propuesto que los viroides junto con los [[ribozima]]s fueron los primeros replicadores de la etapa inicial del mundo de ARN y al haberse unido con proteínas formarían los virus de ARN y satélites de ARN junto con los [[ribosoma]]s, posteriormente los virus y satélites de ARN originarian los retroelementos como los [[Retrotransposón|retrotransposones]], [[virus retrotranscrito]]s y los [[Intrón|intrones]] de los grupos I y II, a su vez estos elementos harían la transición del [[ARN]] al [[ADN]] dando origen a los virus de ADN, satélites de ADN, transposones y plásmidos. Estos acelulares y elementos genéticos al haberse unido con una [[bicapa lipídica]] originarían los [[protobionte]]s menos complejos y estos por último originarían al [[último antepasado común universal]] (LUCA).<ref> Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4054253/ Virus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements]. Microbiology and Molecular Biology Reviews.</ref><ref> Patrick Forterre. [https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16164990/ The Two Ages of the RNA World, and the Transition to the DNA World: A Story of Viruses and Cells]. Science Direct.</ref><ref> [https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16690855/ Did DNA Come From Viruses?]. </ref> Otra teoría que se ha propuesto es que los [[virus gigantes]] pudieron haber originado el [[núcleo celular|núcleo]] de las [[célula eucariota|células eucariotas]] al haberse incorporado el virus dentro de la célula donde en lugar de replicarse y destruir la célula huésped, permanecería dentro de la célula originando posteriormente el núcleo y dando lugar a otras innovaciones genómicas. Esta teoría es conocida como la "[[eucariogénesis viral]]".<ref>{{cite journal |doi=10.1007/s002390010215 |year=2001 |author=Philip John Livingstone Bell|journal=Journal of Molecular Evolution |volume=53 |issue=3 |pages=251–256 |title=Viral eukaryogenesis: Was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus? |pmid=11523012|bibcode=2001JMolE..53..251L }}</ref>

Los acelulares son un taxón [[parafilético]] debido a que están relacionados con el origen de las células. Esta hipótesis esta respaldada por análisis proteicos que han demostrado que los acelulares más cercanos a los organismos celulares son los [[virus gigantes]] seguido de los demás [[virus de ADN]] y los [[virus de ARN]] junto con los [[virus retrotranscritos]]s.<ref>{{cite journal |last1=Arshan |first1=Nasir |last2=Caetano-Anollés |first2=Gustavo |date=25 de septiembre de 2015 |title=A phylogenomic data-driven exploration of viral origins and evolution |journal=[[Science Advances]] |volume=1 |number=8 |page=e1500527 |doi=10.1126/sciadv.1500527 |pmid=26601271 |pmc=4643759 |bibcode=2015SciA....1E0527N }}</ref>

Los acelulares también son [[polifilético]]s puesto a los repetidos origenes que han tenido sus miembros dentro las células. Esta hipótesis viene respladada por muchos análisis moleculares. En base a esto se ha propuesto una hipótesis que afirma que al momento en que aparecieron los organismos celulares los acelulares aprovecharon poder replicarse en las células. Cuando se produjeron las primeras infecciones que atacaron a los [[procariotas]], los acelulares dejaron parte de sus [[Ácido nucleico|ácidos nucleicos]] en los [[genoma]]s celulares que se convertirían en los [[plásmido]]s y [[transposones]]. Estas secuencias o moléculas heredadas con posterioridad volverían a activarse y originar virus a lo largo de la evolución. Los virus retrotranscriptos y muchos virus de ADN que infectan eucariotas tuvieron sus orígenes en plásmidos y transposones procariotas.<ref>{{cite journal |last1=Krupovic |first1=M |last2=Dolja |first2=VV |last3=Koonin |first3=EV |title=Origin of viruses: primordial replicators recruiting capsids from hosts. |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=17 |issue=7 |pages=449–458 |date=2019 |doi=10.1038/s41579-019-0205-6 |pmid=31142823}}</ref>
== Tipos de acelulares ==
== Tipos de acelulares ==


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** '''[[Virusoide]]''': Son virus satélites de ARN similar a los viroides, pero que necesitan un virus auxiliar para su replicación.
** '''[[Virusoide]]''': Son virus satélites de ARN similar a los viroides, pero que necesitan un virus auxiliar para su replicación.


Actualmente se han descrito más de 6590 especies de acelulares,<ref>[https://talk.ictvonline.org/files/ictv_documents/m/newsletters/7970/download 2018 ICTV Newsletter #15, September 2018] International Committee on Taxonomy of Viruses. Consultado el 26 de septiembre de 2018.</ref> pero se creé que pueden haber millones de especies que todavía no han sido halladas.<ref>{{cite journal | vauthors = Dávila-Ramos S, Castelán-Sánchez HG, Martínez-Ávila L, Sánchez-Carbente MD, Peralta R, Hernández-Mendoza A, Dobson AD, Gonzalez RA, Pastor N, Batista-García RA | display-authors = 6 | title = A Review on Viral Metagenomics in Extreme Environments | journal = Frontiers in Microbiology | volume = 10 | issue = | pages = 2403 | date = 2019 | pmid = 31749771 | pmc = 6842933 | doi = 10.3389/fmicb.2019.02403 }}</ref> La mayor parte de la diversidad acelular se ha descrito exclusivamente en los [[eucariota]]s, sin embargo falta por describir más acelulares en los [[procariota]]s.
El descubrimiento de los virus que son fundamentalmente diferentes de los organismos celulares (al ser entidades acelulares) tiene implicaciones en el [[origen de la vida]] ya que respalda la hipótesis de que la vida pudo haber comenzado con moléculas orgánicas de [[autoensamblaje]]. Por ello los hipotéticos [[protobionte]]s fueron entidades acelulares similares a virus que dieron origen a la [[LUCA|primera célula]], a pesar de ello tampoco están considerados seres vivos.<ref>{{Cite journal |last1=Koonin |first1=E.V. |last2=Senkevich |first2=T.G. |last3=Dolja |first3=V.V. |title=The ancient Virus World and evolution of cells |journal=Biology Direct |volume=1 |page=29 |date=2006 |pmid=16984643 |pmc=1594570 |doi=10.1186/1745-6150-1-29 }}</ref>


== Clasificación ==
== Clasificación ==

Revisión del 05:18 22 jun 2020

Los virus no son células.

El término acelular significa literalmente "sin células" y se refiere tanto a los microorganismos no celulares como a los tejidos sin células (que sólo poseen matriz extracelular).

Usos del término

El término se aplica principalmente a los virus, pero también a los agentes subvirales como los viroides, virus satélite y virusoides que son entidades biológicas no formadas por células, a diferencia de bacterias y arqueas, compuestas por células procariota; y de protistas, hongos, vegetales y animales, formados por células eucariotas.

La composición y complejidad de los microorganismos acelulares los sitúa en un punto intermedio entre las simples moléculas orgánicas y los organismos unicelulares.

El término acelular para referirse a la vida no celular está estrechamente relacionado con el grupo taxonómico Acytota.

También se aplica el término a agrupaciones de moléculas orgánicas con características de auto-ensamblaje con las cuales posiblemente se habría formado la vida (abiogénesis).

El adjetivo acelular también se usa para designar los tejidos que sólo poseen matriz extracelular y que carecen de células, como la mesoglea de algunos invertebrados o la cutícula de los artrópodos.

Vida no celular y su antigüedad

Estructura de diferentes tipos de virus.

La vida no celular o la vida acelular se define como la vida sin una estructura celular durante al menos parte de su ciclo de vida. Históricamente, la mayoría de las definiciones (descriptivas) de vida postulaban que un organismo vivo debe estar compuesto de una o más células, pero ahora parece que esto ya no se considera necesario y los criterios modernos permiten formas de vida basadas en otros arreglos estructurales.

Los principales candidatos para la vida no celular son los virus y agentes subvirales como los viroides y virus satélite. Una minoría de biólogos considera que los virus y agentes subvirales son seres vivos, mientras que la mayoría no: su principal objeción es que ningún acelular conocido es capaz de tener un metabolismo autónomo y deben recurrir a las células o a otros acelulares para su reproducción y supervivencia. Por no cumplir estas últimas características ha permanecido por años el consenso científico de no considerar a los acelulares como estructuras biológicas vivas. Por ello se clasifican a parte de los organismos celulares, aunque tengan una taxonomía y un origen común.

El descubrimiento de los acelulares que son fundamentalmente diferentes de los organismos celulares tiene implicaciones en el origen de la vida ya que respalda la hipótesis de que la vida pudo haber comenzado con moléculas orgánicas de autoensamblaje. Muchas de las proteínas y genes virales no tienen homólogos con los genomas celulares, lo que implica que los virus son más antiguos que los organismos celulares. Además las proteínas y enzimas que tenían homólogos estaban relacionadas con sus huéspedes lo que sugiere una constante transferencia horizontal entre los virus y sus huéspedes.[1]​[2]​ Los viroides, virusoides y virus satélite de ARN tienen métodos replicativos que podrían considerarse primordiales y muchos de sus genes no tienen homólogos con los genomas celulares, debido a ello se ha sugerido que son reliquias vivas del mundo de ARN.[3]​[4]​ Los primeros acelulares fueron las moléculas autorreplicantes del mundo de ARN que son antepasados tanto de los acelulares virales como de los organismos celulares. La mayoría de los biólogos evolutivos si están de acuerdo en que los virus y agentes subvirales pueden ser más antiguos que los organismos celulares, pero no consideran que hayan sido sus antepasados o las primeras formas de vida verdadera.[5]​

Dado a su antigüedad los acelulares desde su aparición pudieron haber hecho contribuciones genómicas y estructurales a los organismos celulares según algunos autores. Inclusive pudieron haber originado los elementos genómicos que componen las células y haber contribuido a su formación. Por ejemplo se ha propuesto que los viroides junto con los ribozimas fueron los primeros replicadores de la etapa inicial del mundo de ARN y al haberse unido con proteínas formarían los virus de ARN y satélites de ARN junto con los ribosomas, posteriormente los virus y satélites de ARN originarian los retroelementos como los retrotransposones, virus retrotranscritos y los intrones de los grupos I y II, a su vez estos elementos harían la transición del ARN al ADN dando origen a los virus de ADN, satélites de ADN, transposones y plásmidos. Estos acelulares y elementos genéticos al haberse unido con una bicapa lipídica originarían los protobiontes menos complejos y estos por último originarían al último antepasado común universal (LUCA).[6]​[7]​[8]​ Otra teoría que se ha propuesto es que los virus gigantes pudieron haber originado el núcleo de las células eucariotas al haberse incorporado el virus dentro de la célula donde en lugar de replicarse y destruir la célula huésped, permanecería dentro de la célula originando posteriormente el núcleo y dando lugar a otras innovaciones genómicas. Esta teoría es conocida como la "eucariogénesis viral".[9]​

Los acelulares son un taxón parafilético debido a que están relacionados con el origen de las células. Esta hipótesis esta respaldada por análisis proteicos que han demostrado que los acelulares más cercanos a los organismos celulares son los virus gigantes seguido de los demás virus de ADN y los virus de ARN junto con los virus retrotranscritoss.[10]​

Los acelulares también son polifiléticos puesto a los repetidos origenes que han tenido sus miembros dentro las células. Esta hipótesis viene respladada por muchos análisis moleculares. En base a esto se ha propuesto una hipótesis que afirma que al momento en que aparecieron los organismos celulares los acelulares aprovecharon poder replicarse en las células. Cuando se produjeron las primeras infecciones que atacaron a los procariotas, los acelulares dejaron parte de sus ácidos nucleicos en los genomas celulares que se convertirían en los plásmidos y transposones. Estas secuencias o moléculas heredadas con posterioridad volverían a activarse y originar virus a lo largo de la evolución. Los virus retrotranscriptos y muchos virus de ADN que infectan eucariotas tuvieron sus orígenes en plásmidos y transposones procariotas.[11]​

Tipos de acelulares

Virión SARS-CoV-2.
Virófago Sputnikvirus.
Dibujo de un viroide de la familia Pospiviroidae.

Los acelulares se clasifican dependiendo el tipo de material genético que porten, sin embargo presentan diversas composiciones genómicas o biomoleculares:[12]​

  • Virión o virus verdadero: Compuestos por material genético puede ser ADN o ARN, una cápside proteica y una envoltura lipídica. Se especializan en infectar cualquier tipo de organismo como los bacteriófagos en bacterias.
  • Viroide: Están compuestos únicamente por moléculas de ARN, no poseen cápside proteica y envoltura lipídica. Infectan exclusivamente plantas.
  • Virus satélite: Comparten las mismas características que los viriones o viroides, pero se diferencian de estos en que son más pequeños y necesitan un virus auxiliar (virión) para la infección. Por tanto se consideran virus dependientes de otros virus. Dentro de los virus satélite se pueden distinguir algunos subtipos:
    • Virófago: Son virus satélites de ADN que infectan a otros virus.
    • Virusoide: Son virus satélites de ARN similar a los viroides, pero que necesitan un virus auxiliar para su replicación.

Actualmente se han descrito más de 6590 especies de acelulares,[13]​ pero se creé que pueden haber millones de especies que todavía no han sido halladas.[14]​ La mayor parte de la diversidad acelular se ha descrito exclusivamente en los eucariotas, sin embargo falta por describir más acelulares en los procariotas.

Clasificación

Taxonomía

El término taxonómico para los acelulares es Acytota y para las formas celulares se usa Cytota. Acytota y Cytota han sido situados en el taxón superior Biota como grupos hermanos. Los acelulares se clasifican dependiendo el tipo de material genético del que estén compuestos. Actualmente el Comité Internacional de Taxonomía de Virus describe 4 dominios y 9 reinos conformados por acelulares:

Clasificación de Baltimore

Por otra parte la clasificación de Baltimore ordena a los virus en los siguientes grupos. Esta clasificación también incluye virus satélite y virusoides, pero excluye a los viroides porque sus características replicativas no se adjuntan a la clasificación:[17]​[18]​

Notas

Véase también

Referencias

  1. ↑ The distribution and impact of viral lineages in domains of life. Frontiers.
  2. ↑ Do Viruses Exchange Genes across Superkingdoms of Life?. Frontiers.
  3. ↑ Viroids and Virusoids Relics of RNA World Scielo.
  4. ↑ Viroids: “living fossils” of primordial RNAs? NCBI.
  5. ↑ Viral evolution: Primordial cellular origins and late adaptation to parasitism. NCBI.
  6. ↑ Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). Virus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements. Microbiology and Molecular Biology Reviews.
  7. ↑ Patrick Forterre. The Two Ages of the RNA World, and the Transition to the DNA World: A Story of Viruses and Cells. Science Direct.
  8. ↑ Did DNA Come From Viruses?.
  9. ↑ Philip John Livingstone Bell (2001). «Viral eukaryogenesis: Was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?». Journal of Molecular Evolution 53 (3): 251-256. Bibcode:2001JMolE..53..251L. PMID 11523012. doi:10.1007/s002390010215. 
  10. ↑ Arshan, Nasir; Caetano-Anollés, Gustavo (25 de septiembre de 2015). «A phylogenomic data-driven exploration of viral origins and evolution». Science Advances 1 (8): e1500527. Bibcode:2015SciA....1E0527N. PMC 4643759. PMID 26601271. doi:10.1126/sciadv.1500527. 
  11. ↑ Krupovic, M; Dolja, VV; Koonin, EV (2019). «Origin of viruses: primordial replicators recruiting capsids from hosts.». Nature Reviews Microbiology 17 (7): 449-458. PMID 31142823. doi:10.1038/s41579-019-0205-6. 
  12. ↑ Agents subvirals Sciencedirect
  13. ↑ 2018 ICTV Newsletter #15, September 2018 International Committee on Taxonomy of Viruses. Consultado el 26 de septiembre de 2018.
  14. ↑ «A Review on Viral Metagenomics in Extreme Environments». Frontiers in Microbiology 10: 2403. 2019. PMC 6842933. PMID 31749771. doi:10.3389/fmicb.2019.02403.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  15. ↑ «Virus Taxonomy: 2019 Release» (html). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en inglés). October 2018. Consultado el 13 octobre 2019. 
  16. ↑ Chen, Irene A. (8 de diciembre de 2006). «The Emergence of Cells During the Origin of Life». Science 314 (5805): 1558-1559. PMID 17158315. doi:10.1126/science.1137541. 
  17. ↑ Baltimore, D. (1974). «The strategy of RNA viruses». Harvey Lect. 70 Series: 57-74. PMID 4377923. 
  18. ↑ Clasificación de Baltimore
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