Kosmoceratops richardsoni

Kosmoceratops richardsoni
Rango temporal: 75 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ Cretácico superior
Cráneo holotipo de Kosmoceratops richardsoni.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Ornithischia
Familia:	Ceratopsidae
Subfamilia:	Chasmosaurinae
Género:	Kosmoceratops Sampson et al., 2010
Especies
Kosmoceratops richardsoni Sampson et al., 2010 (Especie tipo)

Kosmoceratops richardsoni es la única especie conocida del género extinto Kosmoceratops (gr. " Cara con cuenos adornada") de dinosaurio ornitisquio ceratópsido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 75 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica. Las muestras fueron descubiertas en la formación Kaiparowits del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante en 2006 y 2007, incluyendo un cráneo adulto y esqueleto postcraneal y subadultos parciales. En 2010, el adulto se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Kosmoceratops richardsoni. El nombre genérico significa "cara con cuernos adornada", del griego antiguo κόσμος, kosmos "ornamento, decoración", κέρας, keras, "cuerno" y ὤψ, ōps, "cara". y el nombre específico honra a Scott Richardson, quien encontró los especímenes. El hallazgo fue parte de una serie de descubrimientos ceratopsianos a principios del siglo XXI y Kosmoceratops se consideró significativo debido a su elaborada ornamentación del cráneo.

Kosmoceratops tenía una longitud estimada de 4,5 metros y un peso de 1,2 toneladas. Como ceratopsido, habría sido cuadrúpedo con un esqueleto muy fuerte. Tenía un pico triangular con punta puntiaguda y un asta nasal en forma de cuchilla con una porción superior aplanada. Mientras que los cuernos sobre los ojos estaban orientados hacia adelante o hacia atrás en la mayoría de sus parientes, los cuernos de Kosmoceratops apuntaban hacia arriba y hacia los lados, luego hacia abajo, terminando en puntas puntiagudas. El volante del cuello era corto de adelante hacia atrás, con pequeñas fenestras parietales, aberturas a través del volante y diez procesos en forma de gancho en el margen posterior, con ocho curvas hacia adelante y dos curvas hacia los lados. Con quince cuernos bien desarrollados y estructuras en forma de cuerno, poseía el cráneo más adornado de todos los dinosaurios conocidos. Kosmoceratops era un ceratópsido chasmosaurinido y originalmente se sugirió que estaba estrechamente relacionado con Vagaceratops, que también tenía procesos de curvatura hacia adelante en la parte posterior del volante, pero esto se ha debatido, y algunos autores encontraron que este último estaba más cerca de Chasmosaurus. Kosmoceratops también se considera estrechamente relacionado con Spiclypeus, que tenía un volante similar.

Los estudios de histología ósea muestran que Kosmoceratops creció rápidamente y tuvo un metabolismo elevado, similar a las aves y mamíferos modernos. Los dientes de los ceratopsidos se adaptaron al procesamiento de plantas fibrosas, y los ceratópsidos pudieron haber producido coprolitos encontrados en la formación Kaiparowits. Se han debatido las funciones de los volantes y cuernos ceratopsianos, incluida la visualización, el combate y el reconocimiento de especies. La formación Kaiparowits data de finales de la era Campaniense y se depositó en Laramidia, un continente insular, cuando Norteamérica fue dividida en el centro por la Vía marítima interior occidental. Este ambiente estaba dominado por humedales y sostenía una fauna diversa, incluyendo dinosaurios como el chasmosaurinido Utahceratops. Basado en parte en la relación entre Kosmoceratops y otras chasmosaurinido de la misma época, se ha propuesto que Laramidia se dividió en "provincias" de dinosaurios con zonas endémicas separadas, esta interpretación sugiere que Kosmoceratops en el sur estaba más estrechamente relacionado con la geografía Vagaceratops separados en el norte, pero esto ha sido impugnado.

Descripción

Se estima que Kosmoceratops tenía 4,5 metros de largo y pesaba 1,2 toneladas. Como ceratópsido, habría sido un cuadrúpedo con un esqueleto muy fuerte, una pelvis grande y una cola relativamente acortada. Tenía largas hileras de dientes principales que formaban complejas baterías de corte que contenían cientos de dientes detrás de un pico, sin dientes.​​ El pico premaxilar superior de Kosmoceratops era triangular y el hueso rostral más delantero era puntiagudo, con una punta que se proyectaba hacia adelante y hacia abajo. La trompa nasal, la proyección ósea de la que creció la trompa nasal, era inusual entre las chasmosaurínidos, ya que tenía forma de cuchilla, con una base alargada y estrecha de lado a lado, y con una porción superior aplanada. El cuerno nasal era de forma cuadrangular y estaba colocado relativamente atrás en el hocico. El narina, la abertura de la fosa nasal, era diferente de otros ceratopsidos en ser alto, relativamente estrecho de adelante hacia atrás, y claramente en forma de elipse en lugar de casi circular, con una pronunciada inclinación hacia atrás. El puntal narial de la premaxila, que se extendía desde la parte inferior de la cavidad nasal hasta la parte superior, también estaba inclinado hacia atrás, una característica que también se ve en Anchiceratops y Arrhinoceratops y el proceso nasal que se proyectaba hacia atrás y hacia arriba desde la premaxila era una punta triangular.​​

Reconstrucción del esqueleto de Kosmoceratops richardsoni con los elementos conocidos en amarillo.

La región alrededor de las órbitas, las cuencas de los ojos, era distintiva. Mientras que la mayoría de las chasmosaurinidos tenían cuernos supraorbitales, cuernos sobre los ojos, orientados hacia adelante o hacia atrás, Kosmoceratops y Utahceratops tenían cuernos orientados hacia arriba y hacia los lados, superficialmente similares a los del bisonte moderno. En comparación con los cuernos cortos y romos de Utahceratops , los de Kosmoceratops eran más alargados y delgados, curvándose hacia arriba y hacia abajo, terminando en puntas puntiagudas. Justo en frente y en el medio de las órbitas, el techo del cráneo tenía una joroba pronunciada, que estaba presente en algunos otros ceratópsidos, como el Diabloceratops.. Como era típico de los chasmosaurínidos distintos de Chasmosaurus, tenía osificaciones epiyugales relativamente grandes, los "cuernos de mejilla". Las fenestras temporales laterales, las aberturas a los lados del cráneo, eran altas y estrechas.​​

El volante del cuello parietal-escamoso, formado por los huesos parietal y escamoso, de Kosmoceratops era muy derivado o "avanzado", compartiendo varias características solo con Vagaceratops. Esto incluía que el volante era corto de adelante hacia atrás, con pequeñas aberturas parietales, aberturas a través del volante, colocadas muy atrás, y la presencia de diez epiossificaciones en forma de gancho, las osificaciones accesorias que formaban los cuernos y alineaban los márgenes del cuello volantes en los ceratopsidos) en el margen posterior del volante. El volante de Kosmoceratops fue más extremo que el de Vagaceratops, su ancho era aproximadamente el doble de su longitud, medido a través de la superficie del hueso, con las fenestras parietales siendo mucho más pequeñas y ubicadas más atrás, y tenía epiossificaciones más alargadas y distintas en el margen posterior. Aunque las chasmosaurinidos se han considerado tradicionalmente como los ceratópsidos de " volantes largos", Kosmoceratops tenía el volante más corto en relación con su ancho entre las chasmosaurínidos y las fenestras parietales más pequeñas en relación con el área total del volante de cualquier ceratópsidos. Los huesos escamosos de Kosmoceratops estaban fuertemente curvados en la vista lateral, y sus márgenes laterales eran paralelos en la vista superior. Los huesos parietales no se proyectaban más allá de los escamosos y tenían márgenes traseros en forma de V, con emarginación, una serie de muescas, que abarcaban todo su ancho.​​

Las epiossificaciones en los huesos escamosos de Kosmoceratops se hicieron progresivamente más grandes hacia la parte posterior del cuello. Hubo cinco epiossificaciones bien desarrolladas por lado en el margen posterior del volante, tres epiparietales curvados hacia adelante en el hueso parietal, uno epiparietosquamosal curvado hacia adelante en el borde entre el parietal y el escamoso huesos y un episquamosal en el hueso escamoso que se dirigió hacia un lado y hacia abajo. Los epiparietales curvados hacia adelante tenían surcos prominentes, y sus bases estaban fusionadas. Con 15 cuernos bien desarrollados y estructuras en forma de cuerno, por lo tanto Kosmoceratops poseía el cráneo más adornado de todos los dinosaurios conocidos hasta ese momento, esto incluía un núcleo nasal, dos núcleos postorbitales, dos epiyugales y diez epiossificaciones bien desarrolladas en la parte posterior del volante.​​ El espécimen subadulto UMNH VP 16878 tenía el mismo número y patrones de epiossificaciones que el holotipo adulto, lo que permite distinguir la etapa de crecimiento subadulto de Kosmoceratops de la de Utahceratops.​

Historia

Desde el año 2000, el Museo de Historia Natural de Utah (UMNH) y la Oficina de Administración de Tierras han estado realizando estudios paleontológicos de la formación Kaiparowits en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante en el sur de Utah. Este monumento nacional se estableció en 1996 en parte para la preservación y el estudio de sus fósiles y las encuestas allí han arrojado una amplia gama de fósiles de dinosaurios únicos. También han participado equipos de campo de otras instituciones, y el esfuerzo de colaboración se ha denominado Proyecto de la Cuenca de Kaiparowits.​​ Entre los descubrimientos realizados se encontraban tres nuevos taxones ceratopsianos, dinosaurios con cuernos, uno de los cuales fue identificado de dos localidades, UMNH Locality VP 890 y UMNH Locality VP 951 descubierto por el miembro voluntario del equipo de campo Scott Richardson durante las temporadas de campo de 2006 y 2007. Previamente se lo denominó "nuevo taxón A de Kaiparowits" e identificado como un ceratópsido de chasmosaurinido en un libro del simposio de 2010 sobre ceratopsios.​​ Los fósiles excavados fueron transportados por helicóptero al UMNH, donde los bloques fueron preparados por voluntarios con escribas y agujas neumáticas y posteriormente ensamblados.​​

En 2010, el paleontólogo Scott D. Sampson y sus colegas también nombraron al nuevo género y especie Kosmoceratops richardsoni, con el espécimen UMNH VP 17000, de Locality VP 890, como holotipo. El nombre genérico se deriva del griego κόσμος, kosmos "ornamento, decoración" y κέρας, keras, "cuerno" y ὤψ, ōps, "cara". El nombre específico honra a Richardson, quien encontró el holotipo y muchos otros fósiles en Grand Staircase-Escalante.​ El nombre completo se puede traducir como "cara adornada con cuernos de Richardson".​ El holotipo incluye un cráneo adulto casi completo al que le falta el hueso predefinido, el hueso más frontal de la mandíbula inferior y una pequeña parte del lado izquierdo del borde de la cara y el cuello (partes de los huesos yugal , escamoso y parietal ), y el hocico se dobla hacia la derecha debido a la distorsión postmortem. Se encontró una porción considerable del esqueleto axial desde el cuello hasta la cola, excluyendo la parte más posterior, asociada con el cráneo, incluida parte de la cintura pélvica y una extremidad. Se pensaba que el 45 por ciento del esqueleto postcraneal estaba preservado, la mayoría de los cuales todavía estaba en preparación para 2010.​​​ Las muestras asignadas incluyen UMNH VP 16878,​ un cráneo desarticulado de un subadulto, aproximadamente la mitad del tamaño del adulto, sin los huesos premaxilares , rostrales y predefinidos, y el espécimen UMNH VP 21339, un subadulto desarticulado o adulto. En total, se encontraron cuatro especímenes.​​​

Los descriptores de Kosmoceratops nombraron los nuevos géneros de chasmosaurinido Utahceratops,también de la Formación Kaiparowits y Vagaceratops, de la formación Dinosaur Park, cuya única especie, C. irvinensis, fue colocada anteriormente en Chasmosaurus, en el mismo artículo.​ Estos géneros, que se consideraban inusuales en comparación con los miembros típicos de su grupo, formaban parte de una serie de descubrimientos ceratopsianos a principios del siglo XXI, cuando se nombraron muchos taxones nuevos, un estudio de 2013 declaró que la mitad de todos los géneros válidos eran nombrado desde 2003, y la década se ha llamado un "renacimiento ceratópsido".​​​ En un comunicado de prensa de 2010, Sampson describió a Kosmoceratops como "uno de los animales más asombrosos conocidos, con una enorme calavera decorada con una variedad de púas y ganchos óseos", y consideró a Grand Staircase-Escalante como "uno de los últimos grandes del país, en gran parte inexplorado". huesos de dinosaurios".​

En 2017, el gobierno de EE.UU. Anunció planes para reducir los monumentos de Grand Staircase-Escalante, a poco más de la mitad de su tamaño y Bears Ears para permitir la minería del carbón y otro desarrollo de energía en la tierra, que fue la mayor reducción de los monumentos nacionales de EE.UU. En la historia.​​ Sampson, que había supervisado gran parte de la investigación inicial en el antiguo monumento, expresó su temor de que tal movimiento amenazaría otros descubrimientos. Los medios de comunicación destacaron la importancia de los descubrimientos fósiles del área, incluidos más de 25 nuevos taxones, mientras que algunos destacaron a Kosmoceratops como uno de los hallazgos más significativos.​​​​ Posteriormente, el gobierno de los Estados Unidos fue demandado por un grupo de científicos, ambientalistas y nativos americanos.​​

Un cráneo parcial, catalogado como CMN 8801, descubierto en 1928 por el coleccionista de fósiles Charles M. Sternberg en la Formación Dinosaur Park de Alberta , Canadá, fue asignado a Chasmosaurus russelli en 1940, pero solo a Chasmosaurus en 1995, como la falta de un cuello en el volante evitó que el cráneo fuera identificado como una especie en particular. En 2014, el paleontólogo Nicholas R. Longrich consideró que el cráneo era similar al Kosmoceratops en las características del hocico pero que difería en la forma del nariz y el asta nasal. Por ello, propone que se trataba de una especie de Kosmoceratops distinta K. richardsoni y le asignó a K. sp., de especies inciertas. Encontró prematuro nombrar a la especie porque generalmente es necesario un volante en el cuello para diagnosticar una especie de ceratopsidos y hasta ahora solo se había descrito un cráneo, lo que dificulta determinar las características y el rango de variación de la especie.​​ En 2016, el paleontólogo James A. Campbell y sus colegas no apoyaron la asignación del espécimen CMN 8801 a Kosmoceratops, ya que descubrieron que las características en las que se basaba estaban influenciadas por la tafonomía, cambios que ocurren durante la descomposición y la fosilización o caen dentro de la variación entre los especímenes de Chasmosaurus, aunque no lo asignaron a una especie particular en el género.​

Clasificación

Se reconocen dos clados de dinosaurios ceratópsidos, Centrosaurinae y Chasmosaurinae, basados principalmente en la elaborada ornamentación de los techos de sus cráneos. En 2010, Sampson y sus colegas colocaron a Kosmoceratops en el último grupo debido a que la premaxila tenía un puntal narial y un proceso triangular, así como la presencia de un hueso escamoso alargado. Su análisis filogenético encontró que Kosmoceratops era el taxón hermano de Vagaceratops, en un clado agrupado con chasmosaurinídos derivadas de las últimas etapas de Campaniense y Maastrichtiense de la época del Cretácico tardío, incluyendo Triceratops, pero no estrechamente relacionado con el Chasmosaurus más basal o "primitivo".​ En 2011, el paleontólogo Jordan C. Mallon y sus colegas también encontraron apoyo para el clado que contenía Kosmoceratops y Vagaceratops, al igual que los paleontólogos Steven L. Wick y Thomas M. Lehman en 2013.​​

En 2011 y 2014, Longrich descubrió que la única especie de Vagaceratops se incluia en Chasmosaurus , donde se había colocado originalmente, como C. irvinensis, mientras que Kosmoceratops no se agrupaba estrechamente con otros taxones.​​ En 2015, Longrich argumentó que la similitud entre los volantes del cuello de los dos se debió a la evolución convergente , afirmando que las diez epiossificaciones en la parte posterior del volante de C. irvinensis o Vagaceratops, que él podría ser un género distinto se ubicaron en los huesos parietales pero se ubicaron tanto en los huesos parietales como escamosos en Kosmoceratops. Sampson y sus colegas declararon que estaban ubicados en el parietal y en los escamosos en ambos.​ En una tesis de maestría de 2014 , Campbell declaró que Sampson y sus colegas habían identificado inicialmente las diez epiossificaciones en el margen posterior del volante del adulto Kosmoceratops como epiparietales, antes de darse cuenta de que solo seis de ellos eran epiparietales después de examinar la muestra subadulto, donde las suturas entre los huesos parietal y escamoso eran más evidentes, las suturas se fusionan y se vuelven menos evidentes con la edad. Por lo tanto, Sampson y sus colegas también reinterpretaron el patrón de epiossificaciones en Vagaceratops de manera similar, pero Campbell sugirió que en su lugar tenía cuatro o cinco epiparietales, por lo que resultó ser el taxón hermano de Chasmosaurus en lugar de Kosmoceratops.​ Campbell y sus colegas también encontraron que Vagaceratops estaba más estrechamente relacionado con Chasmosaurus que Kosmoceratops en 2016​ y en 2019, consideraron que V. irvinensis era una especie de Chasmosaurus .​

En un resumen de la conferencia de 2011, el paleontólogo Denver W. Fowler y sus colegas sugirieron que muchos géneros de ceratópsidos eran meramente morfos ontogenéticos o etapas de crecimiento de otros géneros y que Kosmoceratops era una etapa inmadura de C. irvinensis, con la prominente ornamentación del cráneo que se reducía con la edad.​ En 2015, los paleontólogos Caleb M. Brown y Donald M. Henderson probaron un nuevo esquema de homología entre epiossificaciones en diferentes chasmosaurinídos, que se correspondían entre los taxones, y descubrieron que el clado que contiene Kosmoceratops y Vagaceratops es el taxón hermano de todas las demás chasmosaurinídos, al contrario de estudios anteriores.​ En un libro popular de 2016, el paleontólogo Gregory S. Paul sugirió que Kosmoceratops y Vagaceratops no eran lo suficientemente distintos de Chasmosaurus para garantizar su propio género y que sus especies deberían colocarse en él o alternativamente, que los dos deberían unirse bajo Kosmoceratops, mientras que también sinonimizando varios otros géneros de chasmosaurinídos con Chasmosaurus.​ M. La mayoría de los géneros de ceratópsidos generalmente se consideran monotípicos, que contienen una sola especie.​ En 2016, Mallon y sus colegas encontraron que Kosmoceratops y Vagaceratops formaban un clado, con su nuevo género Spiclypeus como taxón hermano. Si bien reconocieron que algunos investigadores habían agrupado Vagaceratops con Chasmosaurus en su lugar, encontraron que las epiossificaciones curvadas hacia adelante en la parte posterior del volante eran muy distintivas, lo que sugiere que Spiclypeus proporcionó pistas para explicar la evolución de esta característica. Sugirieron que la curvatura de estas epiossificaciones se produjo paso a paso en el linaje que conduce a Kosmoceratops, con aquellos en el medio que se encrespan primero, seguidos de los que están a los lados. Este proceso habría ocurrido antes del acortamiento del volante y la constricción de las fenestras parietales, ya que estas características estaban en su condición más "primitiva", inalterada en Spiclypeus . A pesar de que Spiclypeus es aparentemente transitorio en estos aspectos, vivió casi al mismo tiempo que Kosmoceratops y, por lo tanto, no podría haber sido ancestral.​

Filogenia

Skull Reconstrucción de K. richardsoni

Recreación en vida de Kosmoceratops richardsoni.

Cladograma de Sampson et al. (2010):​

Centrosaurinae         Chasmosaurus russelli     Chasmosaurus belli         Mojoceratops perifania       Agujaceratops mariscalensis         Utahceratops gettyi     Pentaceratops sternbergii         Coahuilaceratops magnacuerna         Kosmoceratops richardsoni     Vagaceratops irvinensis         Anchiceratops ornatus       Arrhinoceratops brachyops       Ojoceratops fowleri     Eotriceratops xerinsularis         Torosaurus latus     Torosaurus utahensis         Nedoceratops hatcheri       Triceratops horridus     Triceratops prorsus

El siguiente cladograma se basa en el análisis de 2016 de Mallon y colegas.​

Ceratopsidae

Centrosaurinae    Chasmosaurinae          Utahceratops gettyi       Pentaceratops sternbergii       Spiclypeus shipporum       Kosmoceratops richardsoni     Vagaceratops irvinensis               Agujaceratops mariscalensis       Mojoceratops perifania       Chasmosaurus belli     Chasmosaurus russelli             Coahuilaceratops magnacuerna         Anchiceratops ornatus     Regaliceratops peterhewsi       Arrhinoceratops brachyops     Triceratopsini

Paleobiología

Un Talos errante, perturbando el reposo de un Kosmoceratops.

Kosmoceratops, junto con la mayoría de los otros chasmosaurinos, habitaba Laramidia, una isla-continente que ahora forma el oeste de América del Norte. Durante el Cretácico Tardío, Laramidia se separó de Apalachia, la masa continental de América del Norte oriental, por el Mar interior occidental. Una gran radiación evolutiva tuvo lugar en Laramidia, con muchos grandes clados dinosaurios conocidos en toda la isla-continente. Dos faunas endémicas pueden haber existido en biomas separados o "provincias", uno al sur de lo que hoy es Utah y Colorado, y otro al norte de esta región. Kosmoceratops, junto con la mayoría chasmosaurinos del Campaniano, vivió en la provincia del sur, mientras que el norte estaba habitada sólo por especies de Chasmosaurus que vivieron en lo que hoy es Alberta.​

Los chasmosaurínidos parecen tener su origen en Laramidia alrededor de hace 80-90 millones de años y se dispersaron por todo el continente hace unos 77 millones de años. En ese momento, una barrera había aparecido en la zona de Utah y Colorado, que separaba las dos provincias. Kosmoceratops apareció en la provincia del sur después de la aparición de esta barrera. Luego, con la disolución de la barrera hace alrededor de 75,7 millones de años, el linaje del Kosmoceratops emigró hacia el norte. En la provincia del norte, aparecieron géneros como Vagaceratops. Estas formas más tarde darían lugar a los más derivados chasmosaurinos del Campaniano tardío y Maastrichtiense, incluyendo Anchiceratops , Arrhinoceratops , Nedoceratops, y Triceratops.​