Los Reptiles son un grupo de animales tetrápodos que se componen de las tortugas, cocodrilos, serpientes, anfibios, lagartijas y tuataras, así como sus parientes extintos. El estudio de estos tradicionales grupos de reptiles, en conjunto con con los anfibios modernos se llama herpetología. Las aves también suelen ser incluidas como un sub-grupo de reptiles de acuerdo a varios especialistas.[1]
Los proto-reptiles más antiguos se originaron hace 312 millones de años durante el período Carbonífero, habiendo evolucionado desde tetrápodos reptiliomorfos que se adaptaron progresivamente a la vida en tierra firma. Algunos de los primeros ejemplos incluyen el Hylonomus y el Casineria. Además de los grupos vivientes de repitles, también hubieron varios grupos de reptiles ya extinos, en algunos casos esta extinción fue masiva debido a eventos naturales. En especial la extinción K-Pg la cual acabo los los Pterosaurios, Plesiosauria , Ornitisquios y Saurópodos al igual que varios grupos de terápodos (Tiranosáuridos y Dromesáuridos) algunas formas de cocodrilos y algunas lagartijas.
Los reptiles modernos habitan cada continente con excepción de la Antártida. Varios subgrupos vivientes son recocidos:
Testudines (tortugas acuáticas y tortugas terrestres): Aproximadamente 400 especies.[2]
Debido a que los reptiles están más relacionados con las aves que con otros reptiles (los cocodrilos están más relacionados con las aves que con las lagartijas), varios científicos modernos prefieren hace a Reptilia un grupo monofilético que incluya las aves, las cuales contienen más de 10,000 especies[1][4][5][6]
Los reptiles son vertebrados tetrápodos, que tienes o tuvieron 4 extremidades o como las serpientes las cuales descienden de ancestros que tuvieron. A diferencia de los anfibios, los reptiles no tienen una etapa acuática como las larvas de varios reptiles. Sin embargo la mayoría de los reptiles son ovíparo , a pesar de que varias especies de lagartijas son vivíparas al igual que varios reptiles ya extintos que eran acuáticos[7] — los fetos se desarrollaban dentro de la madre, contenido en una placenta en lugar de en un cascarón. Como amniotas, los huevos de reptil están rodeados por membranas para su protección y su transporte, lo cual los adapta para su reproducción en tierra firma. Varias especies de vivíparas alimenta a sus fetos a través de una placenta análoga a lo de los mamíferos, proveyendo cuidando inicial para sus críasl El rango de longitud de los reptiles va desde el pequeño gecko Sphaerodactylus ariasae, que puede crecer hasta 17 milímetros (0,7 pulgadas) hasta el cocodrilo de agua salada Crocodylus porosus, el cual puede alcanzar hasta 6 metros (19,7 pies) y pesar hasta 1 tonelada.
Los reptiles fueron, antes de la clasificación actual, clasificados en el grupo de anfibios. Linneo, trabajando con las especies de Suecia, donde la serpiente verde de pasto y la víbora común son comunes de encontrar cazando en el agua, incluyendo todos los reptiles de clase III "Anfibios" en su Sistema Naturae.[8] Los términos de reptil y anfibio fueron largamente intercambiables, siendo que reptil era preferido por el francés Linneo.[9]
Josephus Nicolaus Laurenti fue el primero en usar el término de Reptilia para una explicación amplia de la selección de reptiles y anfibios, básicamente similar al de Linneo.[10] Hoy en día, los dos grupos aún son tratados como herpetofauna.
Un "monstruo ante-deluviano" un Mosasaurus decubierto en una cantera en 1770 (grabado contemporáneo)
No fue hasta los principios del siglo XIX cuando fue claro que los reptiles y los anfibios eran de hecho animales y organismos diferentes, Pierre André Latreille creó la clase Batracia (1825) para luego dividir en tetrápodos en la clase de reptiles, anfibios, aves y mamíferos.[11]
El anatomista británico hizo la definición de Latreille popular y en conjunto con Richard Owen, expandió el grupo Reptilia para incluir varios de los fósiles, incluyendo dinosaurios y animales similares a los mamíferos como el Dicynodon que el ayudo a describir. Esta clasificación no fue el único esquema, en las lecturas Hunterianas entregadas al Real Colegio de Cirujanos en 1863, Huxley agrupo los vertebrados en mamíferos, saurios e ichthyoids (que posteriormente contendría a los peces y anfibios). Subsecuentemente propuso los nombre de Saurópsida e Ictiósida para los dos grupos.[12]
En 1866, Heckel demostró que los vertebrados pueden ser divididos en base a sus estrategias de reproducción, y que los reptiles, aves y mamíferos estaban unidos por el huevo amniótico.
Los término de Saurópsida ("cara de lagartijas") y Terópsida ("Caras bestiales") fueron usados de nuevo en 1916 por E.S. Goodrich para distinguir entre las lagartijas, las aves y sus parientes, en un lado se tenían a los Saurópsida y a los mamíferos con sus parientes extintos (Theropsida). Goodrich apoyo la divisiónpor la naturaleza de sus corazones y vasos sanguíneos en cada grupo, además de otras características como la estructura del córtex frontal del cerebro. De acuerdo con Goodrich, ambos lineajes se desarrollaron de un grupo primitivo llamado Protosaurio ("primeras lagartijas") en donde se incluyen alguno animales similares a los reptiles.[13]
En 1956, D.M.S Watson observó que los primeros dos grupos divergían muy temprano en la historia de los reptiles, así que dividió el grupo Protosaurio de Goodrich. También reinterpretó los grupos de Saurópsida, Theropsida para excluir a las aves y mamíferos, respectivamente. Por lo tanto su grupo de Saurópsida incluía Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (tortugas), Squamata (lagartijas y serpientes), Rhynchocephalia, Crocodilia, "thecodonts" ,dinosaurios sin forma de ave, pterosaurs, ichthyosaurs[14]
Lydekker en 1896, por ejemplo incluían al cóndilo occipital, una articulación de la mandíbula formada por un cuadrante de huesos articulares y ciertas características de los vertebrados[15] Los animales que quedaron fueron de estas denominaciones, hoy en día se siguen considerando reptiles, tales como las aves[16]
Clasificación basada en cráneos del siglo XX[editar]
Los primero reptiles tiene una tipo anápsido de cabeza, como se puede ver en el género Captorhinus
Los sinápsidos/saurópsidos y su división suplemento otra vista a los reptiles , donde se dividen a los reptiles en 4 sub clases de acuerdo a la posición del fenestrae tempora, que son aberturas a lado de los ojos en el cráneo. Esta clasificación fue originalmente propuesta por Henry Fairfield Osborn y fue elaborada y hecha popular por el clásico de RomerVertebrate Paleontology.[17][18] Estas cuatro clases eran:
Anápsidos - no fenestrae - cotylosaurios y quelonios (Tortugas y relativos)[note 1]
Sinápsidos - un fenestra inferior - – pelycosaurs and therapsids (Reptiles que asemejan mamíferos)
Euriápsidos – una fenestra superior – protosaurios (pequeños reptiles que asemejaban lagartijas )
Diápsidos - iapsida – dos fenestras – la mayoría de los reptiles.
La composición de los Euriápsidos, fue un poco incierta. Los Ictiosaurios, fueron a veces considerandos independientes de los demás euroápsidos y fueron llamados al grupo de Parapsida. Los Parapsida fueron posteriormente llamados y descartados como un grupo en su mayor parte. Sin embargo cuantro subclases (O tres si la Eruoápsida se unió con los Diápsidos) se mantuvieron universales para todos los científicos a lo largo de siglo XX. Fue recientemente abandonada por los científicos modernos, donde la condición de los anápsidos fue diferente a los otros grupos. [19]
Las clasficaciones filogenéticas son agrupadas en un grupo tradicional de "semejantes a mamíferos" como el Varanodon, junto con otros sinápsidos.
A principios del siglo 21, los paleontólogos de vertebrados estaban comenzando a adoptar la taxonomía filogenética, en el que todos los grupos se definen de una manera tal que sea monofilético; es decir, grupos incluyen todos los descendientes de un ancestro particular. Los reptiles como históricamente definidos son parafilético, ya que excluyen las aves y los mamíferos. Estos evolucionaron de los dinosaurios, respectivamente, y desde principios de los terápsidos, que fueron tanto tradicionalmente llamados reptiles.[20] Las aves, los cuales están más relacionadas con los cocodrilos fueron excluidas de los reptiles. Colin Tudge escribe:
Los mamíferos son un clado, y por lo tanto los cladistas están dispuestos a reconocer el taxón tradicional Mammalia; y las aves, también, son un clado, universalmente atribuida a las Aves formales de taxones. Mamíferos y Aves son, de hecho, subclades dentro de la gran clado de la Amniota. Pero la clase tradicional Reptilia no es un clado. Es sólo una sección del clado Amniota: la sección que queda después de los mamíferos y Aves Se han vendido. No se puede definir por sinapomorfias, como es la forma correcta. En lugar de ello, se define por una combinación de las características que tiene las características y que carece: reptiles son los amniotas que carecen de piel o plumas. En el mejor de los cladistas sugieren, podríamos decir que la tradicional Reptilia son 'no aviares, amniotas no mamíferos'.[16]
A pesar de las primeras propuestas para la sustitución del reptil parafilético con un Sauropsida monofilético, que incluye pájaros, ese término nunca fue adoptado ampliamente o, cuando era, que se aplique.[1] Cuando los saurápsidos fueron usados, continuamente tenían el mismo contenido o más que la definición de Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propuso una definición de clados para Reptilia donde en nodo mono-filético contenía tortugas, lagartijas, cocodrilos y aves, así como sus ancestros comunes. Debido a la relación de las tortugas con los reptiles actuales su clasficiación no es ampliamente entendida. La definición de Gauthier fue considerada incorrecta.[1]
Una variedad de definiciones fueron propuestas por otros científicos en los años que siguieron a Gaunthier. La primera nueva definición, fue hecha de acuerdo a los estándares de PhyloCode, el cual fue publicado por Modesto y Anderson en el 2004. Modesto y Anderson revisaron varias definiciones previas y propusieron un nuevo modelo de definiciones, la cual incluía el grupo más tradicional y estable y mono-filético. Ellos definieron Reptilia como amniotes cercano a la Lacerta agilis y Crocodylus niloticus más que al Homo sapiens. Esta definición basada en tallo es equivalente a la definición más común de Sauropsida, que Modesto y Anderson sinonimizada con Reptilia, ya que este último es más bien conocido y se utiliza con más frecuencia. A diferencia de la mayoría de las definiciones anteriores de Reptilia, sin embargo, Modesto y de Anderson definición incluye a las aves,[1] y como no hay otra forma de establecer un grupo monofilético que incluyera a las lagartijas y cocodrilos.
El cladograma presentado aquí muestra la familia de reptiles y una versión simplificada de las relaciones encontrada por M.S Lee en 2013.[23] Todos los estudios genéticos fueron hechos para apoyar la hipótesis de que las tortugas son diápsidos, algunos han puesto a las tortugas como diápsidos, otro como archosauriformes,[23][24][25][26][27][28] a pesar de que uno pocos han recobrado las tortugas como lepidosauriformes .[29] Este cladograma uso una combinación de información genética (molecular) y registros fósiles para los resultados. [23]
El lugar de las tortugas ha sido altamente variables a través de la historia. Clásicamente las tortugas fueron considerados como reptiles anápsidos primitivos.[30] El trabajo molecular ha puesto a las tortugas como diápsidos, hasta la fecha tres genomas de tortugas han sido secuenciados. .[31] Los resultados ponen a las tortugas como un clado primo a los archeosaurios, que incluyen a los cocodrilos, dinosaurios y aves.
Un reptil temprano - Hylonomus -Escena de la era Mesozoica
El origen de los reptiles fue alrededor de 310-320 millones de años, en los pantanos de la era Carbonífera, cuando los primero reptiles evolucionaron de los reptiles primitivos.[5]
El animal más antigio amniota conocido es el Casineria[32][33][34] Una serie de fósiles que datan de hace 35 millones de año de Nueva Escocia donde se muestran las típicas huellas de reptiles e impresiones de escamas. [35] Estas huellas son de un Hylonomus, el reptil más antiguo conocido hasta el momento. [36] Era una pequeña lagartija, de 20-30 cm de largo con numeroso dientes que indicaban una dieta insectívora.[37] Otros ejemplos como el Westlothiana[38] y el Paleothyris, posiblemente tuvieron hábitos alimenticios similares.
Los primeros amniotas, incluyendo al tallo de reptiles (los amniotas más cerca de los reptiles modernos que a los mamíferos), fueron eclipsados en gran parte por grandes tallo de tetrápodos, como Coleosaurus, y siguieron siendo una parte pequeña y poco visible de la fauna hasta el colapso carbonífero en la selva tropical.[39] Este colapso repentino afectó a diversos grupos. Los Tetrápodos primitivos fueron particularmente devastados, como los reptiles que no se pudieron adecuar a diferentes condiciones climáticas. Los tetrápodos primitivos, como los anfibios modernos necesitaban regresar al agua para poder depositar sus huevos, en contraste los amniotes como los reptiles modernos poseían un cascarón grueso que podían permitir poner a los puestas de huevos en tierra sin que hubiera daño significativo al embrión. Los amniotes adquirieron nuevos nichos mucho más rápido que algún otro orden después del colapso. Adquirieron nuevas estrategias de alimentación incluyendo dietas carnívoras y herbívoras [39] De este punto en adelante , los reptiles dominaron las comunidades y tuvieron una gran diversidad en comparación de otro tetrápodos, denominando la era como Mesozoica (Era de los Reptiles).[40]
Anapsids, sinápsidos, diápsidos y saurópsidos[editar]
A = Anápsido, B = Sinápsido, C = Diapsido
Tradicionalmente, se asumió que los primeros reptiles conservaron un cráneo anapsida heredado de sus antepasados.[41] Tsu tipo de cráneo tiene un techo del cráneo con sólo agujeros para los ojos, la nariz y un ojo pineal.[30] Los descubrimientos de aberturas sinápsido similar (ver más abajo) en el techo del cráneo de los cráneos de varios miembros de Parareptilia (el clado que contiene la mayor parte de los amniotas tradicionalmente denominados "sinápsidos"), incluyendo lanthanosuchoids, millerettids, bolosaurids, algunos nycteroleterids, algunos procolophonids y al menos algunos mesosauras[42][43][44] fueron más ambiguos y en el momento es incierta su clasificación de acuerdo al cráneo.[44] Estos animales tradicionalmente son referidos como anápsidos y de forma parafilética están con otros grupos que evolucionaron en conjunto.[1] Después de que los primeron amniotes aparecieron, un linaje llamado Sinápsida se dividió. Este grupo fue caracterizado por tener una apertura temporal en su cráneo que daba al ojo la posibilidad de moverse con la mandíbula abierta. Estos amniotes de apariencia similar a los mamíferos dieron lugar a los verdaderos mamíferos.[45] Poco después, otro grupo desarrolló un rasgo similar, esta vez con una doble apertura detrás de cada ojo, ganándose el nombre Diapsida ("dos arcos").[41] La función de los agujeros en estos grupos era de aligerar el cráneo y dar espacio para los músculos de la mandíbula para mover, lo que permite una más potente mordida.[30]
Las tortugas se han creído tradicionalmente estar sobreviviendo parareptiles, sobre la base de su estructura cráneo anapsida, que se supone que es rasgo primitivo.[46] La clasificación racional ha sido disputada, algunos argumentando que las tortugas son anápsidos que posterior evolucionaron en cráneos para mejorar su armadura.[5] estudios filogenéticos morfológicos posteriores con este tortugas en mente colocados firmemente dentro Diapsida.[47] Todos los estudios moleculares han mantenido firmemente la colocación de las tortugas dentro diápsidos, más comúnmente como un grupo hermano de los arcosaurios existentes.[25][26][27][28]
Con el cierre del Carbonífero, los amniotas se convirtieron en la fauna de tetrápodos dominantes. Mientras que todavía existía reptiliomorpha primitiva, terrestre, los amniotas sinápsido evolucionaron la primera verdaderamente megafauna terrestre (animales gigantes) en forma de pelicosaurios, como Edaphosaurus y los carnívoros Dimetrodon. A mediados del Pérmico el período, el clima se volvió más seco, lo que resulta en un cambio de la fauna: Los pelicosaurios fueron reemplazados por los terápsidos.[48]
Los parareptiles, cuya enorme cráneo no tenía agujeros postorbitales, continuaron y florecieron a lo largo del Pérmico. Los parareptiles pareiasauridae alcanzaron proporciones gigantes en el Pérmico tardío, hasta desaparecer al final del período (las tortugas siendo posibles sobrevivientes).[48]
El cierre del Pérmico vio la mayor extinción en masa conocida (ver el evento de extinción del Pérmico-Triásico), un evento prolongado debido a la acumulación de al menos dos pulsos de extinción distintas.[49] La mayor parte de la anterior parareptile y sinápsido megafauna desaparecido, siendo reemplazado por los verdaderos reptiles, sobre todo Archosauromorpha. Estos se caracterizan por las patas traseras alargadas y plantean un erecto, las primeras formas que buscan algo así como cocodrilos de patas largas. Los arcosaurios se convirtieron en el grupo dominante durante el período Triásico, aunque tardó 30 millones de años antes de su diversidad era tan grande como los animales que vivían en el Pérmico.[49] Arcosaurios se desarrollaron en los dinosaurios y pterosaurios conocidos, así como los antepasados de los cocodrilos. Desde reptiles, primeros rauisuchians y luego dinosaurios, dominó la era Mesozoica, el intervalo es conocida popularmente como la "era de los reptiles". Los dinosaurios también desarrollaron formas más pequeñas, incluyendo los terópodos más pequeños de plumas que llevan. En el período cretáceo, éstas dieron lugar a las primeras aves verdaderas.[50]
El grupo hermano de Archosauromorpha es Lepidosauromorpha, que contiene lagartos y tuataras, así como sus parientes fósiles. Lepidosauromorpha contenía al menos un grupo importante de los reptiles marinos mesozoicos: los mosasaurios, que vivieron durante el período Cretácico. La colocación filogenética de otros grupos principales de reptiles marinos fósiles - el ichthyopterygia (incluyendo ictiosaurios) y los sauropterygians, que evolucionaron en el Triásico temprano - es más controvertida. Diferentes autores vinculados estos grupos sea para Lepidosauromorpha[51] o para Archosauromorpha,[52][53][54] y ichthyopterygia También se argumenta que diápsidos que no pertenecen al clado menos inclusivo que contienen Lepidosauromorpha y Archosauromorpha.[55]
Varanus priscus fue un carnívoro gigante que midió hata 7 metros y pesó más de 1940 kilogramos[56]
El cierre del período Cretácico vio la desaparición de la megafauna de reptil era Mesozoica (véase la Extinción masiva del Cretácico-Terciario). De los grandes reptiles marinos, solamente quedaron las tortugas marinas; y de los grandes reptiles no marinos, sólo los cocodrilos semiacuáticos y similar en términos generales Choristodera sobrevivió a la extinción, con la última extinción en el Mioceno.[57] De la gran variedad de dinosaurios que dominaban el Mesozoico, sobrevivieron sólo los pequeños pájaros de pico. Este patrón de extinción y dramático al final del Mesozoico llevó al Cenozoico. Mamíferos y aves llenan los nichos vacíos dejados por la megafauna reptil y, mientras que la diversificación reptil se desaceleró, aves y mamíferos diversificación dio un giro exponencial.[40] Sin embargo, los reptiles eran todavía importantes componentes de la megafauna, sobre todo en forma de tortugas gigantes.[58][59]
Después de la extinción de la mayoría de las líneas de arcosaurios y reptiles marinos a finales del Cretácico, la diversificación de reptiles continuó durante el Cenozoico. Squamates tuvo un gran éxito durante el KT-caso, únicamente la recuperación de diez millones de años después de su,[60] pero ellos fueron sometidos a un gran evento de radiación una vez que se recuperaron, y hoy en día los escamosos constituyen la mayoría de los reptiles que viven (> 95%).[2][61] Se conocen unas 10.000 especies existentes de reptiles tradicionales, con la adición de las aves alrededor de 10.000 más, casi el doble del número de mamíferos, representado por alrededor de 5.700 especies vivas (con exclusión de las especies domesticadas).[62]
Todos los squamidos y tortugas tienen un corazón de tres cámaras que consta de dos aurículas, un ventrículo variable se repartió, y dos aortas que conducen a la circulación sistémica. El grado de mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en el corazón de tres cámaras varía dependiendo de la especie y estado fisiológico. Bajo diferentes condiciones, la sangre desoxigenada se desvía de nuevo al cuerpo o la sangre oxigenada puede ser derivada de vuelta a los pulmones. Esta variación en el flujo de sangre se ha planteado la hipótesis de permitir la termorregulación más eficaz y tiempos de buceo más largos para las especies acuáticas, pero no se ha demostrado que es una ventaja de la aptitud.[63]
Los Crocodilians tiene anatómicamente un corazón de cuatro cámaras, similar al de las aves, pero también tiene dos aortas sistémicas que son capaces de tener circulación pulmonar.[64] También, algunas lagartijas y especies (por ejemplo las pitones y los varánidos) tienen corazones de tres cámaras que se convierten en corazones funcionales de cuatro cámaras durante la contracción. Esto es posible debido a un puente muscular que subdivide el ventrículo durante la díastole y completamente lo divide durante lo sístole. Debido a este puente, algunos squamates son capaces de producir un presión ventricular diferente a la vista en los corazones de mamíferos y aves.[65]
La producción de energía sostenida (julios) de un reptil tipica, frente a un mamífero tamaño similar como una función de la temperatura corporal central. El mamífero tiene una salida de más alta, pero sólo puede funcionar en un rango muy estrecho de la temperatura corporal.
Los reptiles modernos presentan algún tipo de sangre fría (es decir, un poco de mezcla de poikilotherm, ectotherm, y el metabolismo Brady) por lo que han limitado los medios fisiológicos de mantener constante la temperatura corporal y, a menudo dependen de fuentes externas de calor. Debido a una temperatura interna menos estables que las aves y los mamíferos, la bioquímica de reptil requiere enzimas capaces de mantener la eficiencia a través de una mayor gama de temperaturas que en el caso de los animales de sangre caliente. El rango óptimo de la temperatura corporal varía con la especie, pero es típicamente por debajo de la de los animales de sangre caliente; para muchos lagartos, cae en el 24 ° -35 ° C (75 ° -95 ° F) Rango,[66] mientras que las especies adaptadas al calor extremas, como las americanas dorsal Dipsosaurus desierto iguana, puede tener temperaturas fisiológicas óptimas en el rango de mamíferos, entre los 35 ° y 40 ° C (95 ° y 104 ° F).[67] Mientras que la temperatura óptima se encuentra a menudo cuando el animal está activo, el metabolismo basal bajo hace caída de la temperatura corporal rápidamente cuando el animal está inactivo.
Al igual que en todos los animales, la acción muscular de reptil produce calor. En los grandes reptiles, como tortugas laúd, la baja relación superficie-volumen permite que este calor producido metabólicamente para mantener a los animales más caliente que su entorno a pesar de que no tienen un metabolismo de sangre caliente.[68] Esta forma de homeotermia se llama gigantothermy; se ha sugerido como habiendo sido común en los grandes dinosaurios y otros reptiles de cuerpo grande extintos.[69][70]
La ventaja de un bajo metabolismo en reposo es que requiere menos combustible para mantener las funciones corporales. Mediante el uso de las variaciones de temperatura en sus alrededores, o al permanecer frío cuando no necesitan moverse, reptiles pueden ahorrar cantidades considerables de energía en comparación con los animales endotérmicos del mismo tamaño.[71] Un cocodrilo necesita de una décima a una quinta parte de los alimentos necesarios para un león del mismo peso y puede vivir medio año sin comer.[72]Bajar las necesidades de alimentos y de su metabolismo adaptativas permiten reptiles que dominan la vida animal en las regiones donde la disponibilidad neta de calorías es demasiado bajo para sostener mamíferos y aves de cuerpo grande.
En general se supone que los reptiles son incapaces de producir la salida de alta energía sostenida necesaria para las cadenas de larga distancia o volar.[73]La capacidad energética más alta podría haber sido responsable de la evolución de la sangre caliente en aves y mamíferos.[74] Sin embargo, la investigación de las correlaciones entre la capacidad activa y termofisiología muestran una relación débil.[75] La mayoría de los reptiles son carnívoros existentes que como estrategia de alimentación esperan a las presas para cazarlas, si los reptiles son de sangre fría, debido a su ecología no está claro.Los estudios energéticos en algunos reptiles han demostrado capacidades activas iguales o mayores que los animales de sangre caliente de tamaño similar.[76]
Todos los reptiles respiran usando pulmones. Las tortugas acuáticas han desarrollada un piel permeable, mientras que algunas especies han modificado su cloaca para una mayor absorción de gases.[77] Aún con estas adaptaciones, la respiración en reptiles no sería posible sin los pulmones. La ventilación de los reptiles se lleva de diferentes formas en cada grupo del orden Reptilia. En los squamates los pulmones son ventilados exclusivamente por el músculo axial. Esta es también la misma musculatura que se utiliza durante la locomoción. Debido a esta limitación, la mayoría de los escamosos se ven obligados a contener la respiración durante carreras intensas. Algunos, sin embargo, han encontrado una manera de evitarlo. Varánidos, y algunas otras especies de lagartos, emplean bombeo bucal como un complemento a su "respiración axial" normal. Esto permite que los animales para llenar completamente sus pulmones durante la intensa locomoción, y por lo tanto siguen siendo aeróbicamente activa durante mucho tiempo. Los lagartos Tegu se sabe que poseen un proto-diafragma, que separa la cavidad pulmonar de la cavidad visceral. Aunque no es realmente capaz de movimiento, no permiten una mayor inflación de pulmón, tomando el peso de las vísceras fuera de los pulmones.[78]
Los Crocodilians en realidad tienen un diafragma muscular que es análogo al diafragma de los mamíferos. La diferencia es que los músculos del diafragma para tirar de los cocodrilos del pubis (parte de la pelvis, que es móvil en los cocodrilos) de nuevo, con lo que el hígado hacia abajo, liberando así espacio para que los pulmones se expandan. Este tipo de configuración diafragmática se ha referido como el "pistón hepática". El bronquial vías respiratorias formar un número de cámaras tubulares dobles dentro de cada pulmón. En la inhalación y la exhalación de aire se mueve a través de las vías respiratorias en la misma dirección, creando así un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones. Un sistema similar se encuentra en las aves,[79] varanos [80] e iguanas.[81]
La respiración de las tortugas ha sido un amplio sujeto de estudio. A la fecha, solo algunas especies han sido estudiadas a fondo para darse una idea completa de como las tortugas pueden respirar, ya que al parecer diferentes especies han logrado encontrar métodos alternativos para poder estar sumergidas grandes cantidades de tiempo.
La dificultad es que la mayoría de los caparazones de tortuga son rígidos y no permiten el tipo de expansión y contracción que otros amniotas utilizan para ventilar los pulmones. Algunas tortugas, como la India flapshell (Lissemys punctata), tienen una capa muscular que envuelve a los pulmones. Cuando se contrae, la tortuga puede exhalar. Cuando está en reposo, la tortuga puede retraer las extremidades en la cavidad corporal y forzar el aire fuera de los pulmones. Cuando la tortuga prolonga sus extremidades, la presión dentro de los pulmones se reduce, y la tortuga puede aspirar aire en. Pulmones tortuga están unidos a la parte interior de la parte superior de la concha (caparazón), con la parte inferior de los pulmones conectados (a través conectivo tejido) para el resto de las vísceras. Mediante el uso de una serie de músculos especiales (aproximadamente equivalente a un diafragma), las tortugas son capaces de empujar sus vísceras arriba y hacia abajo, lo que resulta en la respiración efectiva, ya que muchos de estos músculos tienen puntos de fijación en conjunto con sus patas delanteras (de hecho, muchas de las los músculos se ensanchan en los bolsillos de las extremidades durante la contracción).
La respiración durante la locomoción se ha estudiado en tres especies, y muestran diferentes patrones. Hembras adultas de tortugas marinas verdes no respiran como muleta lo largo de sus playas de anidación. Ellos contienen la respiración durante la locomoción terrestre y respiran en combates mientras descansan. De América del Norte caja tortugas respiran de forma continua durante la locomoción, y el ciclo de ventilación no se coordina con los movimientos de las extremidades.
[82] Esto se debe a que los músculos abdominales son usados durante la locomoción. Las últimas especies en ser estudiadas (Trachemys scripta elegans) que también respira durante la locomoción, pero en pequeños intervalos. Las tortugas de caja han sido observada respirando mientras están completamente cerradas en sus cajas[82]
La mayoría de los reptiles carecen de un paladar secundario, lo que significa que tienen que contener la respiración al tragar. Algunos Cocodriloideos han desarrollado un paladar secundario ósea que les permite seguir la respiración mientras permanece sumergido (y protegen el cerebro contra el daño por el que luchan presa). Skinks (familia Scincidae) también han evolucionado de un paladar secundario ósea, en diversos grados. Las Serpientes tomaron un enfoque diferente y extendieron su tráquea en su lugar. Su extensión traqueal sobresale como una paja carnosa, y permite a estos animales para tragar presas grandes sin sufrir de asfixia.
Pedazo de piel escamosa de una lagartija del desierto
la piel de reptil se cubre en una epidermis córnea, por lo que es a prueba de agua y permitiendo a los reptiles vivir en tierra firme, a diferencia de los anfibios. En comparación con la piel de mamíferos, de los reptiles es más bien delgado y carece de la capa dérmica de espesor que produce el cuero en los mamíferos.[83] Las partes expuestas de los reptiles están protegidos por escamas o escudos, a veces con una base ósea, la formación de la armadura. En Lepidosauria, tales como lagartos y serpientes, toda la piel está cubierta de escamas superpuestas epidérmicas. Tales escalas vez que se pensaba que eran típicos de la clase Reptilia en su conjunto, pero ahora se sabe que ocurren sólo en Lepidosauria. Las escalas que se encuentran en las tortugas y cocodrilos son de dérmica, en lugar de la epidermis, origen y se denominan correctamente escudos. En las tortugas, el cuerpo se oculta dentro de una cáscara dura compuesta de escudos fusionados.
La excreción es llevada a cabo por dos pequeños riñones.En diápsidos, ácido úrico es el principal producto nitrogenado de residuos; tortugas, como los mamíferos, excretan principalmente urea. A diferencia de los riñones de los mamíferos y aves, reptiles riñones son incapaces de producir orina líquido más concentrado que su fluido corporal. Esto es debido a que carecen de una estructura especializada llamada un bucle de Henle, que está presente en las nefronas de aves y mamíferos. Debido a esto, muchos reptiles utilizan el colon para ayudar en la reabsorción de agua. Algunos también son capaces de absorber el agua almacenada en la vejiga. el exceso de sales también son excretados por las glándulas nasales y sal lingual en algunos reptiles.
Malpolon monspessulanus comiendo una lagartija. Varios reptiles incluyen en sus dietas otros reptiles.Gastrolitos de un plesiosaurio
La mayoría de los reptiles son insectívoros y carnívoros y tienen tractos digestivos más simples y relativamente cortas, carne siendo bastante simple para descomponer y digerir. La digestión es más lenta que en los mamíferos, lo que refleja su menor metabolismo en reposo y su incapacidad para dividir y masticar su comida.[84] Su metabolismo tiene muy bajos requerimientos de energía, lo que permite grandes reptiles como cocodrilos y las grandes constrictoras vivan de una sola comida grande durante meses, digiriendo lentamente.[72]
Mientras que los reptiles modernos son predominantemente carnívora, durante la historia temprana de los reptiles varios grupos produjeron algunos herbívoros megafauna: en el Paleozoico, los pareiasauridae y los dicinodontes sinápsido; y en el Mesozoico varias líneas de dinosaurios.[40] Hoy en día, las tortugas son el grupo de reptiles única predominantemente herbívoros, pero varias líneas de agamas e iguanas han evolucionado para vivir de todo o en parte en las plantas.[85]
Los reptiles herbívoros tiene los mismos problemas de masticación que algunos mamíferos, pero al carecer de los complejos dientes de los mamíferos varios reptiles ingieren pedazos de rocas (gastrolitos) para ayudar en la digestión. Las rocas se lavan alrededor en el estómago, ayudando a moler la materia vegetal.[85] Gastrolitos fósiles se han encontrado asociados con ambos artrópodos y saurópodos, aunque si en realidad funcionaban como un molino gástrico en este último se discute.[86][87] Los cocodrilos de agua salada también utilizan gastrolitos como lastre, estabilizarlos en el agua o ayudarles a bucear.[88] Una doble función ya que tanto la estabilización de la ayuda de lastre y la digestión se ha sugerido para gastrolitos encuentran en plesiosaurios.[89]
El sistema nervioso de reptil contiene la misma parte básica del cerebro anfibio, pero el cerebro y el cerebelo reptil son ligeramente más grande. La mayoría de los órganos de los sentidos típicos están bien desarrollados, con ciertas excepciones, sobre todo la falta de oído externo de la serpiente (oídos medio e interno están presentes). Hay doce pares de nervios craneales.[90] Debido a su corta cóclea, reptiles utilizan sintonización eléctrica para ampliar su gama de frecuencias audibles.
Los reptiles ligeramente menos inteligentes que los mamíferos y aves.[30] El tamaño de su cerebro en relación con su cuerpo es mucho menor que la de los mamíferos, siendo el cociente encefalización una décima parte de la de los mamíferos,[91] aunque los reptiles más grandes pueden mostrar el desarrollo del cerebro más complejo. lagartos más grandes, como los monitores, se sabe que presentan un comportamiento complejo, incluida la cooperación.[92] Los cocodrilos tienen cerebros relativamente grandes y muestran una estructura social bastante complejo. El dragón de Komodo siquiera se sabe a participar en el juego,[93] como son las tortugas, que también son considerados como criaturas sociales y, a veces cambian entre la monogamia y la promiscuidad en su comportamiento sexual. Un estudio encontró que las tortugas de madera eran mejores que las ratas blancas en aprender a navegar por los laberintos.[94]
La mayoría de los reptiles son animales diurnos. La visión se suele adaptar a las condiciones de luz del día, con la visión del color y más avanzados percepción de la profundidad visual que en la mayoría de los anfibios y mamíferos. En algunas especies, tales como serpientes ciegas, la visión se reduce.
Algunas serpientes tienen sistemas adicionales de órganos visuales (en el sentido más amplio de la palabra) en la forma de pozos sensibles a la radiación infrarroja (calor). Los pozos sensibles al calor están particularmente bien desarrolladas en las víboras, pero también se encuentran en las boas y pitones. Estos pozos permiten que las serpientes para detectar el calor corporal de las aves y los mamíferos, lo que permite víboras para cazar roedores en la oscuridad.
Diagrama del huevo de un cocodrilo 1. Cascarón,2. saco vitelino, 3. yema (nutrientes), 4. Los buques, 5. amnios, corion 6., 7. espacio aéreo, 8. alantoides, 9. albúmina (clara de huevo), 10. saco amniótico, 11. cocodrilo embrión , 12. líquido amnióticoReproducción sexual del skink Trachylepis maculilabrisLos reptiles tienen huevos amnióticos con cáscaras duras o correosas, que requieren la fertilización interna en la inserción.
Los Reptiles en general, se reproducen sexualmente, aunque algunos son capaces de reproducción asexual. Toda la actividad reproductiva se produce a través de la cloaca, la única salida / entrada en la base de la cola, donde también se elimina residuos. La mayoría de los reptiles tienen órganos copuladores, que por lo general son retraídos o invertidos y se almacenan en el interior del cuerpo. En las tortugas y cocodrilos, el macho tiene una sola pene promedio, mientras que los escamosos, incluidas las serpientes y lagartos, poseen un par de hemipenes, sólo uno de los cuales se utiliza habitualmente en cada sesión. Tuatara, sin embargo, carecen de órganos copuladores, por lo que el macho y la hembra sólo tiene que pulsar sus cloacas juntos como el macho descarga de esperma.[95]
La mayoría de los reptiles ponen huevos amnióticos cubiertas de correosas o calcáreos conchas. Un amnios, corion y alantoides están presentes durante la vida embrionaria. La cáscara de huevo (1) protege el embrión cocodrilo (11) y evita que se sequen, pero es flexible para permitir el intercambio de gases. El corion (6) ayuda en el intercambio de gases entre el interior y el exterior del huevo. Permite el dióxido de carbono para salir del gas de huevo y el oxígeno para entrar en el huevo. La albúmina (9) protege aún más el embrión y sirve como un depósito para agua y proteína. El alantoides (8) es un saco que recoge los residuos metabólico producido por el embrión. El saco amniótico (10) contiene el líquido amniótico (12) que protege y amortigua el embrión. El amnios (5) ayuda en la osmorregulación y sirve como depósito de agua salada. El saco vitelino (2) que rodea la yema (3) contiene proteínas y grasas ricos nutrientes que son absorbidos por el embrión a través de los vasos (4) que permiten el embrión para crecer y metabolizar. El espacio de aire (7) proporciona el embrión con oxígeno mientras se está eclosión. Esto asegura que el embrión no se asfixian mientras se está eclosión. No hay estadios larvales de desarrollo. Viviparidad y ovoviviparity han evolucionado en muchos clados extintos de los reptiles y en los escamosos. En este último grupo, muchas especies, incluyendo todas las boas y la mayoría de víboras, utilizan este modo de reproducción. El grado de viviparidad varía; algunas especies simplemente retienen los huevos hasta justo antes de la eclosión, otros proporcionan alimento maternal como complemento a la yema de huevo, y, sin embargo otros carecen de cualquier yema y proporcionar todos los nutrientes a través de una estructura similar a la placenta de mamíferos. El caso más antiguo documentado de viviparidad en los reptiles es la mesosaurs Pérmico Inferior,[96] aunque algunos individuos o grupos taxonómicos en que clado también pueden haber sido ovíparos porque un huevo aislado putativa también se ha encontrado. Varios grupos de reptiles marinos mesozoicos también exhibieron viviparidad, tales como los mosasaurios, ictiosaurios, y Sauropterygia, un grupo que incluyen pachypleurosaurus y Plesiosauria.[7]
La reproducción asexual se ha identificado en los escamosos en seis familias de lagartos y una serpiente. En algunas especies de squamates, una población de hembras es capaz de producir un clon diploide unisexual de la madre. Esta forma de reproducción asexual, llamado partenogénesis, se produce en varias especies de gecos, y está particularmente extendida en las teidos (especialmente Aspidoscelis) y lacértidos (Lacerta). En cautiverio, los dragones de Komodo (Varanidae) han reproducido por partenogénesis.
Especies partogenéticas se sospechan que pueden abarcar los camaleones, agamids, xantusiidae y Typhlopidae.
Algunos determinación reptiles exposición dependiente de la temperatura sexo (TDSD), en el que la temperatura de incubación determina si un determinado huevo se rompe como hombre o mujer. TDSD es más común en las tortugas y cocodrilos, pero también se produce en los lagartos y tuatara.[97] Hasta la fecha, no ha habido confirmación de si se produce en TDS serpientes.[98]
Varios reptiles pequeños como las serpientes y las lagartijas viven en la tierra o en el agua, siendo vulnerables a varios tipos de depredadores carnívoros. Por lo tanto la evitación es la forma más común de defensa en los reptiles.[99] A la primera señal de peligro, la mayoría de las serpientes y los lagartos se arrastran distancia entre la maleza, y tortugas y cocodrilos se sumergirá en el agua y caen fuera de la vista.
Los Reptiles tienden a evitar la confrontación a través de camuflaje. Dos grandes grupos de reptiles depredadores son las aves y otros reptiles, los cuales tienen la visión del color bien desarrollada. Por lo tanto las pieles de muchos reptiles tienen una coloración críptica de la llanura o moteado gris, verde, marrón y para que puedan mezclar en el fondo de su entorno natural.[100] Ayudado por la capacidad de los reptiles para permanecer inmóvil durante largos períodos de tiempo, el camuflaje de muchas serpientes es tan eficaz la mayoría de las personas o los animales domésticos más típicamente sufren mordeduras porque accidentalmente pisarlos.[101]
Cuando el camuflaje no los protege, lagartijas de lengua azul tratarán de protegerse de los atacantes, mostrando la lengua azul, y el lagarto volante de cuello mostrará su volante de colores brillantes. Estas mismas pantallas se utilizan en las disputas territoriales y durante el cortejo.[102] Si el peligro surge tan repentinamente que el vuelo no sirve para nada, cocodrilos, tortugas, algunos lagartos, serpientes y algunos bufan en voz alta al enfrentarse al enemigo Las serpientes de cascabel vibran rápidamente la punta de la cola, que se compone de una serie de anidados, perlas huecas a la sala de peligro que se acerca.
En contraste con la coloración monótona normal de la mayoría de los reptiles, loslagartos del género Heloderma (el monstruo de Gila y el lagarto de cuentas) y muchas de las serpientes de coral tienen una coloración de advertencia de alto contraste, advirtiendo a los depredadores potenciales que son venenosas. [1] Unnúmero de especies de serpientes de América del Norte no venenosas tienen marcas de colores similares a los de la serpiente de coral, un menudo citadoejemplos de mimetismo batesiano.[103][104]
El camuflaje no siempre va a engañar a un depredador. Cuando se detecta a cabo, las especies de serpientes van a adoptar diferentes tácticas de defensa y el uso de un complicado conjunto de comportamientos cuando son atacados. Algunos primera elevar su cabeza y hacia fuera de la piel de su cuello, en un esfuerzo para mirar grande y amenazante. El fracaso de esta estrategia puede conducir a otras medidas practicada sobre todo por cobras, víboras, y especies estrechamente relacionadas, que utilizan veneno para atacar. El veneno se modifica saliva, entregado a través de los colmillos de una glándula de veneno. Algunas serpientes no venenosas, como la serpiente de maíz americano o culebra de collar Europea, el muerto cuando está en peligro.
Cuando un cocodrilo está preocupado por su seguridad,bosteza para exponer los dientes y la lengua amarilla. Si esto no funciona, el cocodriloideo se pone un poco más agitado y por lo general comienza a emitir sonidos silbantes. Después de esto, el cocodriloideo comenzará a cambiar su postura de manera espectacular para hacerse mirada más intimidante. El cuerpo se infla para aumentar el tamaño aparente. Si es absolutamente necesario que decida atacar a un enemigo. Algunas especies tratan de morder inmediatamente. Algunos utilizarán sus cabezas como martillos y literalmente aplastar a un oponente, algunos se apresure ni nadar hacia la amenaza de una distancia, incluso persiguiendo el oponente a la tierra o al galope después de ella.[105]El arma principal en todos los cocodrilos es la mordedura, que puede generar muy alta fuerza de mordida. Muchas especies también poseen dientes caninos similar. Estos se utilizan principalmente para apoderarse de la presa, pero también se utilizan en la lucha y la pantalla.[106]
Lagartijas, lagartijas, lagartos y otros que son capturados por la cola derramarán parte de la estructura de la cola a través de un proceso llamado autotomia y así poder huir. La cola individual continuará a moverse lateralmente, creando una sensación engañosa de la lucha continua y distraer la atención depredadores del animal que huye presa. Las colas independientes de los geckos leopardo se pueden mover para un máximo de 20 minutos.[107] En muchas especies las colas son de un color distinto y dramáticamente más intenso que el resto del cuerpo con el fin de animar a los depredadores potenciales de huelga para la primera cola.Con el Skink Shingelback y algunas especies de lagartijas, la cola es corta y ancha y se asemejan a la cabeza, de manera que los depredadores pueden atacar en lugar de la parte delantera más vulnerables.[108]
Reptiles capaces de colas vertimiento pueden regenerar parcialmente ellos durante un período de semanas. sin embargo, la nueva sección contendrá el cartílago en vez de hueso, y nunca crecerá a la misma longitud de la cola originales. A menudo es también claramente descolorida en comparación con el resto del cuerpo y puede carecer de algunas de las características de escultura externos observados en la cola originales.[109]
Los Reptiles han jugado un papel importante en muchas culturas humanas y las culturas humanas tienen un fuerte impacto en las poblaciones de reptiles. En la mitología hindú, dios Vishnu tomó la forma de una tortuga, Kurma. Una serpiente desempeña un papel prominente en la historia bíblica de Génesis. Las tortugas también han servido como alimento desde hace milenios, al igual que otros reptiles. mordedura de la serpiente causa la muerte de unas 100.000 personas al año. [110] Por el contrario, reptiles también se han utilizado como medicina, especialmente en China.[111] Por último, el impacto humano ha amenazado muchas especies de reptiles con la extinción.[112]
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