Zingiberales

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Zingiberales es el nombre de un taxón de plantas perteneciente a la categoría taxonómica de orden, utilizado por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III (2009)[1]​ y el APWeb (2001 en adelante),[2]​ en los que pertenece a las monocotiledóneas commelínidas, y es comprendido a su vez por 8 familias. Entre sus miembros se encuentran el jengibre, la flor mariposa, el ave del paraíso, el árbol del viajero, la achira y el banano. Zingiberales es un grupo monofilético bien definido, con muchas apomorfías. Son hierbas de tamaño grande, sin tallo aéreo salvo el que da las flores, con hojas claramente diferenciadas en pecíolo y lámina, muchas veces rotas entre las venas secundarias, con flores de simetría bilateral (pero en clados más especializados sin plano de simetría), y con semillas con arilo. Las familias de este orden son bien conocidas por las modificaciones de su androceo (conjunto de estambres), de forma que lo que parece ser el perianto (pétalos y sépalos) son muchas veces estambres "petaloideos". Los miembros de este orden están principalmente restringidos a los trópicos.

Descripción

Son hierbas bastante grandes, a veces de tamaño monstruoso (como Musa, Ravenala o Strelitzia). Falta el tallo aéreo salvo el que da las flores.

Las hojas están bien diferenciadas en pecíolo y lámina, poseen vena media, venas laterales con forma de S y venación fina transversal. La venación es pinada (más específicamente peni-paralela), las láminas están muchas veces rotas entre las venas secundarias. La ubicación de las hojas inmaduras en la yema (ptyxis) es supervoluta (es decir, las dos mitades de la lámina están enrolladas en un tubo a lo largo del eje longitudinal, una mitad enrollada completamente dentro de la otra). El pecíolo posee canales de aire alargados.

Presentan raíces que surgen de la base del hipocótilo (en inglés, "collar roots", siendo la base del hipocótilo, de donde surgen las raíces, el "collar")[2]​.

La inflorescencia se caracteriza por poseer brácteas grandes y persistentes.

Las flores son grandes y de simetría bilateral (pero en clados más especializados sin plano de simetría), el perianto todo del mismo color, con cáliz y corola. Poseen 5 estambres (el sexto, el miembro adaxial del verticilo interno, no está desarrollado), las anteras son largas. El polen es inaperturado (no posee aperturas), usualmente sin exina o con exina delgada y espinulosa (el polen no es resistente a la acetolisis). El ovario es ínfero, el tegumento externo del óvulo tiene más de 3 células de espesor, la micropila es biestomal (es decir, el canal al que se llama micropila está formada por los dos tegumentos del óvulo). Las células parietales poseen 1 (a veces 2) células de espesor. Presentan las células epidérmicas del nucelo elongadas a lo largo del radio ("nucellar pad"). El estilo es largo, el estigma es grande y húmedo.

El fruto es una cápsula, las semillas poseen arilo y perisperma, y son operculadas (es decir que poseen opérculo, el opérculo de la semilla es una porción de la cubierta seminal parecida a una tapita más o menos dura, que cae en la madurez de la semilla o durante la germnación), el opérculo es testal (es decir formado por la testa, que es el tegumento externo de la semilla). En la semilla presentan un "cuello" alrededor de la micropila (que se desarrolla desde el tegumento externo y forma una estructura anular en el perisperma que rodea al opérculo). La endotesta (parte interior de la testa, esa parte de la cubierta seminal que se desarrolla desde el tegumento externo) es esclerotizada y silicifiada. Las semillas presentan endosperma (tejido nutritivo diploide producto de la doble fecundación) nuclear (formado por células con núcleo), y perisperma (tejido nutritivo diploide formado a partir de la nucela) con almidón. El embrión es parecido a un tapón ("plug"). Como todas las monocotiledóneas poseen un único cotiledón que aquí no es fotosintético y tiene lígula.

Con respecto a la anatomía: poseen cámaras de aire en hojas y tallos, los haces vasculares del pecíolo se presentan en forma de arcos en la estela, los plástidos del tubo criboso también tienen granos de almidón, las ceras cuticulares se presentan en agregados tubulares, los vasos están más o menos limitados a las raíces, y el pecíolo (y la vena media) poseen canales de aire alargados. También poseen células de sílice en el haz de la vaina, aunque no es una apomorfía de este orden solamente.

Con respecto a la sistemática molecular, los análisis moleculares de ADN muestran que en este clado hay una deleción de 6 nucleótidos en el gen atpA. Una deleción de esa cantidad de nucleótidos es rara por lo que se hipotetiza que estaba en el ancestro común del clado y fue heredada por sus linajes supervivientes (es decir, es una apomorfía).

Las familias de este orden son bien conocidas por las modificaciones de su androceo, de forma que lo que parece ser el perianto son muchas veces estambres petaloideos, por lo que las flores suelen ser difíciles de interpretar y las piezas no siempre son lo que parecen ser.

Se puede ver una lista completa de caracteres del orden en la página del APWeb.[2]​

Ecología

Zingiberales son hierbas gigantes con flores de simetría bilateral bastante complejas, y están principalmente restringidas a los trópicos. Givnish et al. (2005,[3]​ 2006[4]​) notan que la adquisición de la venación reticulada, los propágulos dispersados por animales y la tolerancia a los hábitats sombreados están vinculados en este grupo.

McKenna y Farrell (2005,[5]​ 2006[6]​) discuten la diversificación de los escarabajos crisomélidos Cephaloleia en Zingiberales (también están presentes en otras comelínidas, y en Cyclanthaceae: ver también Staines 2004[7]​). Tanto la alimentación sobre los Zingiberales como la especialización de las larvas y particularmente adultos en las hojas jóvenes y enrolladas pueden haber aparecido una única vez, la asociación entre los escarabajos y Zingiberales puede datar del Cretácico muy tardío (Wilf et al. 2000,[8]​ McKenna y Farrell 2006[6]​).

Las abejas euglosinas son polinizadores importantes de los Zingiberales neotropicales (Zucchi et al. 1969, Williams 1982[9]​).

Diversidad

La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998,[10]​ 2006[11]​).

A continuación se provee una lista de la diversidad de Zingiberales. Las descripciones son deliberadamente incompletas. Para más información siga los enlaces.

Hábito e inflorescencia de Musella lasiocarpa.
Frutos del banano Musa.

Musáceas

Artículo principal: Musaceae

Las musáceas están distribuidas en África, pasando por los Himalayas hasta el sur de Asia, las Filipinas y el norte de Australia. Son hierbas de tamaño considerable, las vainas de las hojas endurecidas pueden formar un pseudotallo. Las hojas son de disposición espiralada con pecíolo corto, en ellas las venas secundarias están más o menos perpendiculares a la vena media. Las brácteas de la inflorescencia son usualmente deciduas y la inflorescencia es un fascículo o una flor sin bráctea. Las flores tienen simetría bilateral, con 5 tépalos connados en la parte abaxial, y un único tépalo libre en la parte adaxial, profundamente cóncavo. Las inusuales flores son polinizadas por murciélagos o pájaros. El fruto es una baya (la banana). A pesar de su distribución restringida, las especies explotadas comercialmente para cultivar bananas fueron llevadas a todo el mundo, y se naturalizaron en Centroamérica.

El número de estambres de las musáceas es 6, el mayor número entre los Zingiberales, y es la razón por la que suelen ser vistas como una familia primitiva.

Heliconia. Cada inflorescencia posee una bráctea conspicua y coloreada (en este caso colorada con el ápice amarillo), que rodea fascículos de flores de 5 estambres.

Heliconiáceas

Artículo principal: Heliconiaceae

Las heliconiáceas, con su único género Heliconia, son hierbas grandes distribuidas mayormente en América tropical, pero también presentes en Célebes a islas del Pacífico. En su aspecto son similares a Musaceae, pero con las hojas dísticas, y como Musaceae, poseen grandes brácteas por debajo de fascículos de flores tepaloideas, pero en Heliconiaceae las brácteas persisten y son fuertemente coloreadas. Además los pedicelos de las flores son elongados y las flores poseen un único pyreno (el endocarpio más la semilla que envuelve, en las drupas es endurecido, en inglés "hard stone") por lóculo, el fruto es una drupa.

Las flores de las heliconiáceas tienen 5 estambres.

Inflorescencia (bráctea con flores) de Strelitzia. Las flores poseen 3 tépalos externos libres (aquí naranjas) y 3 internos soldados (azules, sólo se ven los 2 laterales).
Hábito del árbol del viajero.

Strelitziáceas

Artículo principal: Strelitziaceae

Las hierbas de esta familia se pueden reconocer por sus hojas de disposición dística y largo pecíolo, y sus inflorescencias rodeadas de una bráctea grande, verde, resistente, de forma de bote. Las flores también son distintivas, con los pétalos laterales abaxiales son más o menos connados. El fruto es una cápsula leñosa. Las semillas poseen arilos "fimbriados" (con elongaciones como pelos) de colores brillantes. En el árbol del viajero puede ocurrir, al igual que en los bananos, que las vainas de las hojas endurecidas formen un pseudotallo.

Los géneros de esta familia se distribuyen en la zona tropical de Sudamérica (el platanillo), en el sur de África (el ave del paraíso), y en Madagascar (el árbol del viajero). Son plantados en todo el mundo como ornamentales.

Ilustración de Orchidantha, el único género de las lowiáceas.

Lowiáceas

Artículo principal: Lowiaceae

Esta familia posee un único género, Orchidantha (el nombre de la familia no proviene del nombre del género, es una excepción), natural del sur de China y Borneo. Orchidantha significa "flor-orquídea", debido a su parecido con estas últimas: las flores poseen el pétalo medio desarrollada en un labelo abaxial bien desarrollado, y los dos pétalos laterales son pequeños. El sépalo medio es adaxial. Las hojas poseen venas longitudinales ascendentes y en apariencia bastante distantes, siendo algunas de ellas mucho más prominentes que las otras; y venas transversales muy desarrolladas que se observan con más facilidad en la cara abaxial de la hoja.

La flor mariposa es muy utilizada como ornamental. Nótese la simetría fuertemente bilateral y el único estambre aferrado al estilo.

Jengibre, Flor Mariposa y afines

Artículo principal: Zingiberaceae

Las zingiberáceas son hierbas aromáticas picantes con aceites esenciales, las hojas se disponen de forma dística y se encuentran a lo largo de todo el tallo, las flores poseen simetría marcadamente bilateral y poseen cáliz, corola, un solo estambre aferrado al estilo, y usualmente varios estaminodios.

Varias especias pertenecen a la familia de las zingiberáceas, como el jengibre, la cúrcuma y el cardamomo, y también plantas de valor ornamental como la flor mariposa, que es la flor nacional de Cuba.

Son plantas tropicales, con la mayor diversidad en el sudeste asiático.

Flor de Canna. Notar los estaminodios que parecen pétalos.

Achira y afines

Artículo principal: Cannaceae

La achira y otras especies emparentadas (género Canna, único de la familia de las canáceas) son originarias de las regiones tropicales y subtropicales de América.

La flor posee cáliz, corola, 1 solo estambre con 1 antera unilocular (es decir es una media antera), y lo que parecen ser pétalos son en realidad 3 o 4 estaminodios petaloideos. El estambre también es petaloideo y parecido a los estaminodios, y el estilo es aplanado y colorido.

Las canáceas son conocidas tanto como ornamentales como por su valor alimenticio.

Hojas de Maranta leuconeura.

Marantáceas

Artículo principal: Marantaceae

Las marantáceas son muchas veces hierbas robustas que pueden ser reconocidas por sus hojas con pecíolo y pulvino y sus flores de a pares, muchas veces sólo de tamaño moderado, y asimétricas.

Se encuentran en los trópicos principalmente de América (pero no se encuentran en Australia).

Costus speciosus.

Costáceas

Artículo principal: Costaceae

Las costáceas pueden ser reconocidas por sus hojas: poseen lígula y una vaina cerrada, y están dispuestas en forma espiralada, formando una sola espiral en el tallo. Sus inflorescencias son densas espigas capitadas (formando una especie de cabeza), con grandes brácteas, y sus flores son de simetría bilateral ("monosimétricas") con un labelo grande y un único estambre, y el estilo se encuentra entre las dos mitades de la gran única antera.

Se encuentran en todos los trópicos, especialmente de América y de Papuasia-Australia.

Filogenia

La monofilia de este orden es sostenida por morfología (Dahlgren y Rasmussen 1983,[12]​ Kress 1990,[13]​ 1995,[14]​ Stevenson y Loconte 1995,[15]​ Stevenson et al. 2000,[16]​ Tomlinson 1962[17]​), por análisis moleculares de ADN hechos sobre un solo gen (Chase et al. 1993,[18]​ 1995b,[19]​ Smith et al. 1993,[20]​ Källersjö et al. 1998,[21]​ Soltis et al. 1997,[22]​ Davis et al. 2004,[23]​ Duvall et al. 1993[24]​), y sobre varios genes (Chase et al. 2000,[25]​ Soltis et al. 2000[26]​).

Zingiberales es hermano de Commelinales, ver una discusión del clado Zingiberales+Commelinales en Commelinidae.

Una filogenia de las principales familias de Zingiberales sería así (Judd et al. 2007, modificado de Kress 1990,[13]​ 1995,[14]​ Kress et al. 2001,[27]​ cet al. 2000,[26]​ 2005,[28]​ Chase et al. 2000[25]​):

Zingiberales
 

Musaceae

 
 
 

Strelitziaceae

 
 
 

Heliconiaceae

 
Núcleo de los Zingiberales
 
 

Zingiberaceae

 
 

Costaceae

 
 
 
 

Cannaceae

 
 

Marantaceae

 
 
 
 
 
 

Stevens en el APWeb[2]​ es más conservativo e incluye a Lowiaceae en su cladograma (enero 2011):

Zingiberales
 

Musaceae

 
 

Heliconiaceae

 
 
 

Strelitziaceae

 
 

Lowiaceae

 
 
 
Núcleo de los Zingiberales
 
 

Zingiberaceae

 
 

Costaceae

 
 
 
 

Cannaceae

 
 

Marantaceae

 
 
 
 
 

Las relaciones filogenéticas dentro del orden fueron objeto de muchos estudios, pero todavía la mayoría de ellas no está clara. Han hecho análisis:

  1. Kress 1990[29]​;
  2. Kress 1995[30]​;
  3. Kress et al. 2001[31]​: el árbol mostrado por Stevens en el APWeb está basado en este estudio de 2 genes más morfología con un análisis de aproximaciones sucesivas "successive approximations". Musaceae aparece como el hermano de todo el resto pero el apoyo es débil.
  4. Wikström et al. 2001[32]​ con tres genes, encontró el árbol Musaceae [Heliconiacaeae [[Lowiaceae + Strelitziaceae] [el resto]]];
  5. Andersson y Chase 2001[33]​: Costaceae y Zingiberaceae no son obvios hermanos;
  6. Janssen y Bremer (2004[34]​)
  7. Givnish et al. (2006[35]​: un solo gen). Débil apoyo para el árbol [[Lowiaceae + Strelitziaceae], Heliconiaceae, Musaceae]
  8. Johansen (2005[36]​): 6 regiones de ADN, encontró que Lowiaceae y Strelitziaceae son sucesivos hermanos del resto de las Zingiberales, lo cual haría la reconstrucción de la evolución de los caracteres de las flores ambigua; pero el apoyo no fue fuerte y el muestreo fuera de Orchidanthera, el foco del trabajo, fue pobre.

Heliconiaceae, (Strelitziaceae+Lowiaceae) y Musaceae quizás constituyen un complejo parafilético, y las relaciones entre estas familias aún no está clara. Heliconiaceae se hipotetiza que es el clado hermano del núcleo, como lo sostienen posibles sinapomorfías como un estambre medio externo estéril, pétalos connados, y detalles de la anatomía de la raíz.

Strelitziaceae puede ser hermano de las familias ya mencionadas, todas poseen hojas dísticas.

Musaceae, la familia del banano, probablemente representa el clado hermano de un clado que contiene a todo el resto de las familias del orden, esta familia ha retenido la condición plesiomórfica (ancestral) de hojas de disposición espiralada.

Dentro del núcleo de las Zingiberales, las relaciones filogenéticas están muy bien comprendidas debido a cuidadosos estudios morfológicos y de ADN cloroplastídico (Dahlgren y Rasmussen 1983,[12]​ Kress 1990,[13]​ 1995,[14]​ Kress et al. 2001,[27]​ Tomlinson 1962,[17]​ 1969a[37]​). Cannaceae, Marantaceae, Zingiberaceae, y Costaceae forman un clado basado en la reducción del androceo a un solo estambre funcional, la presencia de estaminodios vistosos, las semillas con más perisperma que endosperma, la falta de cristales de rafidio en los tejidos vegetativos, y las hojas que no se rompen fácilmente.

Dentro del núcleo, Marantaceae y Cannaceae se hipotetiza que son clados hermanos, como se evidencia por sus flores que no poseen plano de simetría, y su androceo con sólo la mitad de un estambre fértil, la otra mitad de este estambre siendo expandida y estaminodial.

Zingiberaceae y Costaceae constituyen un clado que está sostenido por la inusual característica de poseer un solo estambre funcional más o menos aferrado al estilo, una lígula en el ápice de la vaina, los sépalos connados, los estaminodios fusionados, y la reducción de dos de los tres estigmas.

Hay que tener en cuenta que las relaciones [[Costaceae + Zingiberaceae] [Marantaceae + Cannaceae]] no son recuperadas en algunos de los análisis (por ejemplo Davis et al. 2004[38]​, pero en general los valores son muy bajos en ese trabajo; Soltis et al. 2007[39]​)

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

El orden fue reconocido por el APG III (2009[1]​), el Linear APG III (2009[40]​) le asignó los números de familia 82 a 89. El orden ya había sido reconocido por el APG II (2003[41]​).

El orden posee en total 8 familias, con unas 1980 especies. Las familias con más representantes son Cannaceae, Marantaceae y Zingiberaceae.

Según el APG III,[1]​ sin cambios desde el APG II (2003[41]​), las familias son (números de familia asignados según Lineal APG III 2009[40]​):

Algunos autores (como Soltis et al. 2005) sostienen que las familias más pequeñas todavía se reconocen sólo por razones históricas, y deberían ser integradas a sus familias más emparentadas.

Evolución

El grupo troncal Zingiberales data de unos 114 millones de años, la divergencia dentro del grupo de cerca de 88 millones de años (Janssen y Bremer 2004[42]​), según Bremer (2000[43]​) las fechas son de 84 y 62 millones de años, y según Wikström et al. (2001[44]​) son de 81-73 y 62-38 millones de años. Sin embargo, Kress y Specht (2005[45]​) encuentran la fecha del grupo troncal en unos 158 millones de años hasta el presente (127-121 millones de años en Kress y Specht 2006[46]​), la divergencia del grupo corona habría empezado hace 95 millones de años (144-106 según Kress y Specht 2006[46]​).

Todas las familias salvo Cannaceae y Marantaceae habrían divergido hace unos 60 millones de años (todas hace 86-74 millones de años según Kress y Specht 2006[46]​). Janssen y Bremer (2004[42]​) encontraron las fechas de divergencia dentro de Zingiberales muy amplias (las estimadas con la optimización DELTRAN fueron notablemente más jóvenes que las estimadas de las otras dos formas).

El fósil conocido es Spirematospermum, sin ubicar en familia, del Cretácico tardío.

Véase también

Referencias citadas

  1. ↑ a b c The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. 
  2. ↑ a b c d «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). 2001 en adelante. Consultado el 07-07-2008.  Parámetro desconocido |último= ignorado (se sugiere |apellido=) (ayuda); Parámetro desconocido |primero= ignorado (se sugiere |nombre=) (ayuda)
  3. ↑ Givnish, T. J.; 16 otros (2005). «Repeated evolution of net venation and fleshy fruits among monocots in shaded habitats confirms a priori predictions: evidence from an ndhF phylogeny.». Proc. Roy. Soc. London B (272): 1481-1490. 
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