Cyclostomi

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Ciclóstomos

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclase: Cyclostomi
Clases

Los ciclóstomos (Cyclostomi, del griego kýklos, "círculo" y stóma, "boca") son un clado de vertebrados sin mandíbulas que incluye exclusivamente a los mixinos y las lampreas.

Anteriormente se consideraba que esta agrupación no era válida debido a que los mixinos carecen de vértebras y se consideraba que solamente las lampreas y los gnatostomados podían considerarse verdaderos vertebrados. Sin embargo los estudios genéticos encontraron que esta agrupación propuesta de "vertebrados verdaderos" era parafilética ya que las lampreas genéticamente están más emparentadas con los mixinos que los gnatostomados, lo que implica que Cyclostomi es de hecho monofilético y los mixinos volverían a ser considerados vertebrados;[1][2][3][4]​ la monofilia de mixinos y lampreas está apoyada también por evidencias morfológicas. La validación de Cyclostomi exige excluir a Hyperoartia de Cephalaspidomorphi, los cuales serían los peces sin mandíbula más estrechamente emparentados con los gnatostomados.

Características[editar]

Presentan aspecto parecido a las anguilas, aunque de tamaño menor, y habitan en aguas marinas y dulces. A diferencia de los antiguos ostracodermos, los ciclóstomos han perdido la coraza ósea, y su piel está recubierta de mucus en vez de escamas. Tienen un esqueleto cartilaginoso reducido, con una notocorda que persiste en la fase adulta. Disponen de un órgano sensorial situado en los laterales del cuerpo, la línea lateral, mediante el cual perciben ondas de presión (movimientos del agua) que le ayudan a conservar el equilibrio.

No poseen estómago. Poseen un tubo digestivo con una boca dotada de ventosas para asirse a sus presas, y que aloja unos dientes córneos capaces de perforar los tejidos. Respiran mediante unas bolsas branquiales que parten de la faringe, a través de la cual penetra el agua de la que extraen el oxígeno, para posteriormente salir a través de las hendiduras branquiales que tienen situadas a ambos lados de la cabeza. Disponen de un corazón que consta de una aurícula, un ventrículo y un seno venoso, y un sistema arterial y venoso en circuito cerrado. El sistema excretor consta de dos riñones.

Historia natural[editar]

Los ciclóstomos son parásitos o necrófagos en estado adulto, si bien sus larvas se alimentan todavía de partículas microscópicas utilizando para ello un endostilo similar al del anfioxo, pero provocando las corrientes alimenticias mediante contracciones musculares en vez de hacerlo mediante cilios.[5]

La fecundación es externa. Las crías, de no más de 7 mm, pasan varios meses en la fase larvaria, inmóviles en el barro, y alimentándose por filtración de las sustancias orgánicas que transporta el agua. Hasta llegar al estado adulto sufren una metamorfosis complicada.

Filogenia[editar]

Una posible filogenia utilizando evidencia morfológica y molecular es la que sigue; queda evidenciado que los Cyclostomi, incluidas las lampreas que fueron en el pasado consideradas más cercanas filogenéticamente a los gnatostomados, no forman parte del clado en el cual evolucionaron estos últimos.[6][7][8]

La monofilia de los Cyclostomi está respaldada no solamente por evidencias moleculares sino también por el estudio de la morfología de mixinos vivientes y fósiles. Fósiles interpretados como mixinos han sido registrados en el Cretácico, permitiendo hipotetizar que los mixinos modernos derivan de peces sin mandíbula similares a las lampreas que durante su evolución perdieron las vértebras.[6]​ Por otro lado, durante el desarrollo embrionario de los mixinos, aparecen nódulos cartilaginosos seriados flanqueando ventralmente la notocorda, los cuales han sido comparados con arcualia (esbozos de vértebras); sin embargo, esta interpretación ha sido cuestionada.[9][10]

Vertebrata/Craniata

Conodonta

Cyclostomi

Myxini

Hyperoartia

Cephalaspidomorphi

Thelodonti

Cephalaspidomorpha

Galeaspida

Pituriaspida

Osteostraci

Myopterygii

Pteraspidomorpha

Anaspidomorphi

Jamoytiiformes

Euphanerida

Anaspida

Gnathostomata

Referencias[editar]

  1. Delabre, Christiane (2002). «Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly». Molecular Phylogenetics and Evolution 22 (2): 184-192. PMID 11820840. doi:10.1006/mpev.2001.1045. 
  2. Stock, David; Whitt GS (7 de agosto de 1992). «Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group». Science 257 (5071): 787-9. PMID 1496398. doi:10.1126/science.1496398. 
  3. Kuraku et al. (diciembre de 1999). «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes». Journal of Molecular Evolution doi 10.1007/PL00006595. 
  4. Heimberg, Alysha M.; Cowper-Sallari, Richard; Sémon, Marie; Donoghue, Philip C. J.; Peterson, Kevin J. (9 de noviembre de 2010). «microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate». PNAS 107 (45): 19379-19383. PMC 2984222. PMID 20959416. doi:10.1073/pnas.1010350107. 
  5. Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0
  6. a b Tetsuto Miyashita, Michael I. Coates, Robert Farrar, Peter Larson, Phillip L. Manning, Roy A. Wogelius, Nicholas P. Edwards, Jennifer Anné, Uwe Bergmann, Richard Palmer, Philip J. Currie, (2019). Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny. PNAS.
  7. Haaramo, Mikko (2007). «Chordata – lancets, tunicates, and vertebrates». Mikko's Phylogeny Archive. Consultado el 30 de diciembre de 2016. 
  8. Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (April 2018). «A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates». BMC Biology 16 (1): 39. PMC 5899321. PMID 29653534. doi:10.1186/s12915-018-0499-2. 
  9. Ota, Kinya G.; Oisi, Yasuhiro; Fujimoto, Satoko; Kuratani, Shigeru (2014-02). «The origin of developmental mechanisms underlying vertebral elements: implications from hagfish evo-devo». Zoology 117 (1): 77-80. ISSN 0944-2006. doi:10.1016/j.zool.2013.10.010. Consultado el 17 de febrero de 2022. 
  10. Edwards, Susan L., ed. (14 de septiembre de 2015). Hagfish Biology. CRC Press. ISBN 978-0-429-17457-5. doi:10.1201/b18935/hagfish-biology-susan-edwards-gregory-goss. Consultado el 17 de febrero de 2022.