Bacteria gramnegativa
Abajo: Bacteria Gram-negativa. 1-membrana citoplasmática (membrana interna), 2-espacio periplasmático, 3-membrana externa, 4-fosfolípidos, 5-peptidoglicano, 6-lipoproteína, 7-proteínas, 8-lipopolisacáridos, 9-porinas.
En microbiología, se denominan bacterias gramnegativas aquellas que no se tiñen de azul oscuro o de violeta por la tinción de Gram, y lo hacen de un color rosado tenue: de ahí el nombre de "gramnegativas" o también "gramnegativas".[1] Esta característica está íntimamente ligada a la estructura didérmica dada por la envoltura celular, pues presenta doble membrana celular (una externa y la otra citoplasmática), lo que refleja un tipo natural de organización bacteriana. Son uno de los principales supergrupos de bacterias, y cuando se tratan como taxón se utiliza también el nombre de Negibacteria[2] o Didermata. Las restantes son las bacterias grampositivas.
Las bacterias gramnegativas presentan dos membranas lipídicas entre las que se localiza una fina pared celular de peptidoglicano, mientras que las bacterias grampositivas presentan sólo una membrana lipídica y la pared de peptidoglicano es mucho más gruesa. Al ser la pared fina, no retiene el colorante durante la tinción de Gram.[3]
Muchas especies de bacterias gramnegativas causan enfermedades. Los cocos gramnegativos causan la gonorrea (Neisseria gonorrhoeae), la meningitis (Neisseria meningitidis) y síntomas respiratorios (Moraxella catarrhalis), entre otros. Los bacilos gramnegativos incluyen un gran número de especies. Algunos de ellos causan principalmente enfermedades respiratorias (Haemophilus influenzae, Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa), enfermedades urinarias (Escherichia coli, Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens) y enfermedades gastrointestinales (Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis, Salmonella typhi). Otros están asociadas a infecciones nosocomiales (Acinetobacter baumanii).
Estructura
La envoltura celular de las bacterias gramnegativas está compuesta por una membrana citoplasmática (membrana interna), una pared celular delgada de peptidoglicano, que rodea a la anterior, y una membrana externa que recubre la pared celular de estas bacterias.[4] Entre la membrana citoplasmática interna y la membrana externa se localiza el espacio periplásmico, relleno de una sustancia denominada periplasma, la cual contiene enzimas importantes para la nutrición en estas bacterias. Retienen la safranina.
La membrana externa contiene diversas proteínas; entre ellas, las porinas o canales proteícos que permiten el paso de ciertas sustancias. También presenta unas estructuras llamadas lipopolisacáridos (LPS), formadas por tres regiones: el polisacárido O (antígeno O), una estructura polisacárida central (KDO) y el lípido A (endotoxina).
Las bacterias gramnegativas pueden presentar una capa S que se apoya directamente sobre la membrana externa y no sobre la pared de peptidoglicano, como sucede en las grampositivas. Si presentan flagelos, estos tienen cuatro anillos de apoyo en lugar de los dos de las bacterias grampositivas porque tienen dos membranas. No presentan ácidos teicoicos ni ácidos lipoteicoicos, típicos de las bacterias grampositivas. Las lipoproteínas se unen al núcleo de polisacáridos, mientras que en las bacterias grampositivas estos no presentan lipoproteínas. La mayoría no forma endosporas (Coxiella burnetti, que produce estructuras similares a las endosporas, es una notable excepción).
Patogenia y tratamiento
Muchas especies de bacterias gramnegativas causan enfermedades. Una de las varias características únicas de las bacterias gramnegativas es la estructura de la membrana externa. La parte exterior de la membrana comprende un complejo de lipopolisacáridos cuya parte lípida actúa como una endotoxina y es responsable de la capacidad patógena del microorganismo.[1] Este componente desencadena una respuesta inmune innata que se caracteriza por la producción de citocinas y la activación del sistema inmunológico. La inflamación es una consecuencia común de la producción de citocinas, que también pueden producir toxicidad. Si la endotoxina entra en el sistema circulatorio, provoca una reacción tóxica con aumento de la temperatura y de la frecuencia respiratoria y bajada de la presión arterial. Esto puede dar lugar a un shock endotóxico, que puede ser fatal.
Esta membrana externa protege a las bacterias de varios antibióticos, colorantes y detergentes que normalmente dañarían la membrana interna o la pared celular de peptidoglicano. La membrana externa proporciona a estas bacterias resistencia a la lisozima y a la penicilina. Afortunadamente, se han desarrollado otros tratamientos alternativos para combatir la membrana externa de protección de estos patógenos, tales como la lisozima con EDTA y el antibiótico ampicilina. También pueden usarse otros fármacos, a saber, cloranfenicol, estreptomicina y ácido nalidíxico.
Filogenia de las bacterias gramnegativas
Dentro del grupo de las bacterias gramnegativas es posible distinguir dos subgrupos: Eobacteria y Glycobacteria, que se distinguen por la composición de la membrana externa. En los primeros, la membrana externa presenta solo simples fosfolípidos, mientras que en los segundos además presenta la inserción de moléculas complejas de lipopolisacáridos (la estructura típica descrita anteriormente). Por ello se considera que Eobacteria son las bacterias más primitivas. Incluye a Chlorobi (bacterias fotosintéticas anoxigénicas) y a Deinococcus-Thermus (quimiorganotrofos extremófilos); estos últimos, aunque dan positivo en la tinción de Gram, son estructuralmente similares a las bacterias gramnegativas.
El resto de las bacterias gramnegativas se clasifican en Glycobacteria. Las proteobacterias son uno de los grupos principales, que incluyen a Escherichia coli, Salmonella y otras enterobacterias, Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter, Stenotrophomonas, Bdellovibrio, bacterias del ácido acético, Legionella y las proteobacterias alfa, como Wolbachia, y muchas otras. Otros grupos notables son las cianobacterias, espiroquetas y las bacterias verdes del azufre y no del azufre.
No está claro que la segunda membrana sea una característica primitiva o derivada. Si fuese primitiva, las bacterias gramnegativas serían las primeras bacterias en originarse con las grampositivas, y derivadas a partir de ellas.
- Gupta sostiene que las bacterias grampositivas fueron las que aparecieron primero, puesto que son las más simples.[6] Cuando un grupo de estas bacterias desarrolló los mecanismos para producir antibióticos (como hace por ejemplo, la bacteria Streptomyces), la presión selectiva obligó a las demás a protegerse de los efectos de estas sustancias. Unas de estas estrategias fue desarrollar una doble membrana, dando lugar a las bacterias gramnegativas. Por su parte las arqueas también evolucionarían de las bacterias grampositivas mediante la sustitución de genes para conseguir resistencia a los antibióticos.
- Por el contrario, Cavalier-Smith[5][2] considera que la doble membrana es una característica primitiva y que la segunda membrana se perdió al crecer la pared de peptidoglicano que impide la transferencia de lípidos para formar la membrana externa. La hipótesis del citoplasma fuera describe un posible modelo para la aparición de la doble membrana de las bacterias gramnegativas.
Véase también
- Bacteria grampositiva
- Bacterias gramnegativas con G-C bajo
- Envoltura celular bacteriana
- Tinción de Gram
Referencias
- ↑ a b Salton MJR, Kim KS (1996). Structure. in: Baron's Medical Microbiology (Baron S et al, eds.) (4th ed. edición). Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.
- ↑ a b c Cavalier-Smith, T. (2006), Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.
- ↑ Gram, HC (1884). «Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten». Fortschr. Med. 2: 185-189.
- ↑ J. M. Ghuysen et al. (1994) Bacterial Cell Wall, Elsevier, ISBN 978-0-444-88094-9.
- ↑ a b Cavalier-Smith, T. (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969-1006. PMID 16754610.
- ↑ Gupta RS (2000). «The natural evolutionary relationships among prokaryotes». Crit. Rev. Microbiol. 26 (2): 111-131. PMID 10890353. doi:10.1080/10408410091154219.