Diferencia entre revisiones de «Pseudocoelomata»
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Los pseudocelomados, seudocelomados (Pseudocoelomata), asquelmintos (Aschelminthes) o blastocelomados (Blastoceolomata, nombre propuesto por Brusca & Brusca)[1] son una agrupación de filos cuya cavidad general no es de origen mesodérmico y recibe el nombre pseudoceloma (o pseudocele) o blastoceloma. Antiguamente formaron un filo único, los Asquelmintos (del griego askos, ampolla o saco y helmins gusanos, gusanos que tienen un tubo, el digestivo, dentro de otro, la pared corporal), pero las diversas clases que lo componían son hoy consideradas como filos independientes.
Teorías del origen del pseudoceloma
El origen del pseudoceloma es motivo de discusión de un gran número de zoólogos. Existen cuatro interpretaciones al respecto:
- El pseudoceloma aparece como un resto del blastocele persistente durante la gastrulación.
- El pseudoceloma aparece como un esquizocele secundario formado a partir de huecos entre las células y órganos del animal.
- El pseudoceloma es realmente un celoma que se ha reducido y perdido secundariamente el recubrimiento del epitelio mesodérmico.
- El pseudoceloma tiene distintos orígenes en los diferentes grupos respondiendo a necesidades de tipo hidrostático.
Aún no se ha demostrado que el origen de las distintas cavidades pseudocelomáticas sean homólogas o análogas.
Características
La mayoría de los animales bilaterales possen una cavidad corporal denominada celoma que se forma como una oquedad en el mesodermo embrionario, el cual proporciona un revestimiento celular, denominado peritoneo, a dicha cavidad; los órganos internos se localizan entre el peritoneo y la pared del cuerpo o el intestino. Por el contrario, el pseudoceloma es una cavidad sin revestimiento celular, llena de líquido, que ocupa el espacio entre la pared del cuerpo y el intestino. Las estructuras de origen mesodérmico de los pseudocelomados se localizan principalmente en el lado externo de la cavidad, bajo la epidermis (por ejemplo, las capas musculares) y los órganos internos son realmente libres en el interior del pseudoceloma y por tanto no están envueltos por peritoneo.
Casi todos los miembros del grupo son alargados y con frecuencia más o menos cilíndricos. La cabeza no está diferenciada, pero la parte anterior del cuerpo presenta mayor o menor grado de cefalizaión, con boca y órganos de los sentidos. El cuerpo está recubierto por una cutícula quitinosa bien definida que en algunos grupos debe mudarse con regularidad. No existen superficies ciliadas (o están muy reducidas).
El tubo digestivo está formado, en general, por un tubo completo, con boca y ano y casi siempre existe una faringe especializada. No poseen aparato circulatorio ni respiratorio, seguramente porque la mayoría son animales acuáticos muy pequeños.
Una característica peculiar de la mayoría de los pseudocelomados es la presencia de un número constante de células, fenómeno conocido como eutelia. Cada especie posee un número característico de células, distinto de otras especies. En general, las mitosis cesan tras el desarrollo embrionario, y el crecimiento continúa por el aumento del tamaño de las células.
Casi todos son dioicos (hay sexos separados) y su segmentación está fuertemente determinada. El desarrollo es directo, sin larva primaria y solo en los parásitos o en las especies de vida sésil aparecen larvas secundarias. Hay cópula y fecundación interna y no se reproducen nunca de modo asexual.
Filogenia
El pseudoceloma no es una etapa en la evolución del celoma verdadero, sino una consecución evolutiva independiente, en consecuencia, desde el punto de vista filogenético los pseudocelomados representan un grupo terminal de filos.
En realidad, los pseudocelomados no comparten ninguna apomorfía que los reúna, con lo que seguramente no forman un grupo natural. Las relaciones filogenéticas de los diferentes filos pseudocelomados son oscuras. Según la interpretación de Zrzavý et al.[2] en su análisis conjunto de datos morfológicos y moleculares, se trata de una agrupación parafilética, como queda reflejado en le cladograma siguiente.
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Esta hipótesis filogenética es, no obstante, congruente con la existencia del clado Ecdisozoos. El clado Neotricozoos recibe este nombre porque, según dichos autores, han adquirido de modo secundario epitelios ciliados. El pseudocele tendría poco valor filogenético y los pseudocelomados serían probablemente parafiléticos o polifiléticos.
Rieger & Tyler[3] postulan que las mandíbulas de Gnatostomúlidos y Syndermata son de estructura homóloga, con lo que ambos guardarían relaciones de grupos hermanos. Schmidt-Rhaesa[4] también reconoce el clado Priapúlidos + Loricíferos + Quinorrincos (al que denomina Escalidóforos) y el clado Nematodos + Nematomorfos (al que llama Nematoideos). Adrianov & Malakhov[5] incluyen los Nematomorfos entre los Cefalorrincos, clado al que otorgan categoría de filo. Nebelsick[6] reconoce también la monofilia del clado Priapúlidos + Loricíferos + Quinorrincos, pero sostiene que forman un clado de rango superior con Nematodos y Gastrotricos. Como puede comprobarse, son diversas las hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de los filos pseudocelomados.
Referencias
- ↑ Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
- ↑ Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz, D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249-285.
- ↑ Rieger, R. M. & Tyler, S., 1995. Sister-group relationship of Gnathostomulida and Rotifera-Acanthocephala. Invert. Biol., 114(2): 186-188.
- ↑ Schmidt-Rhaesa, A., 1998. Phylogenetic relationships of the nematomorpha: A discussion of current hypotheses. Zool. Anz., 236(4): 203-216.
- ↑ Adrianov, A. V. & Malakhov, V. V., 1995. Comparative-morphological analysis of the organization of cephalorhynch worms, the phylogeny and the system of the phylum Cephalorhyncha, 1-5. Zool. Zh., 74(4):34-48; 74(4): 3-18; 74(4): 19-30; 74(6): 23-30; 74 (7): 19-27.
- ↑ Nebelsick, M., 1993. Introvert, mouth cone, and nervous system of Echinoderes capitatus (Kinorhyncha, Cyclorhagida) and implications for the phylogenetic relationships of Kinorhyncha. Zoomorphology, 113(4): 211-232.
Obras generales
- Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7
- Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3