Amphicoelias

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Amphicoelias
Rango temporal: Jurásico superior

Antigua ilustración del Amphicoelias por Carl Dahlgren, 1892
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Sauropoda
Familia: Diplodocidae
Subfamilia: Diplodocinae
Género: Amphicoelias
Cope, 1878
Especies
  • A. altus (tipo)
  • A. fragillimus Cope, 1878
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Amphicoelias (del gr. "carácter hueco en ambos lados") es un género de dinosaurios saurópodos diplodócidos, que vivieron a finales del Jurásico, hace aproximadamente 150 y 147 millones de años, en el Kimeridgiano y el Titoniano, en lo que hoy es Norteamérica. Amphicoelias está presente en la zona estratigráfica 6 de la Formación Morrison.[1]​

A las dos especies conocidas desde el siglo XIX, A. altus considerada válida y A. fragillimus que debido al extravío de los restos es considerada dudosa,[2]​ Basados en la descripción del posible único fósil de un A. fragillimus (que significa "muy frágil", en referencia a la dureza de sus huesos) este debió haber sido el más largo de los vertebrados terrestres, con entre 40 y 60 metros de largo y una masa de alrededor de 135 toneladas, rivalizando con el animal más grande conocido, la ballena azul. Sin embargo, debido a que los huesos se han perdido y los estudios se realizaron en 1870, sólo quedan los dibujos del cuaderno de campo de quien lo describió.

Descripción

Tamaño de Amphicoelias altus (verde) en comparación con A. fragillimus (naranja) y un humano.

La especie tipo de Amphicoelias, A. altus, fue nombrada por el paleontólogo Edward Drinker Cope en diciembre de 1877, pero no se publicó hasta 1878 a partir de un esqueleto incompleto que consta de dos vértebras, un pubis, y un fémur.[3]​ En 1921, Osborn & Mook asignaron huesos adicionales a A. altus, una escápula, un coracoides, una ulna y dientes. Henry Fairfield Osborn Y C. C. Mook notaron muchas similitudes entre Amphicoelias y Diplodocus, además de algunas diferencias, como el largo y las proporciones de las patas de Amphicoelias, mayores que en Diplodocus.[4]​ El fémur de Amphicoelias es inusualmente largo, delgado y redondeado en su corte transversal; mientras que esta redondez podría haber sido una característica que distingue a Amphicoelias, también se la ha encontrado desde entonces en algunos especímenes de Diplodocus. El A. altus era también similar en tamaño al Diplodocus, de alrededor de 25 metros de largo. Aunque la mayoría de los científicos han utilizado estos datos para distinguir Amphicoelias y Diplodocus como géneros separados, por lo menos uno ha sugerido que Amphicoelias es probablemente el sinónimo mayor de Diplodocus.[5]​

La segunda especie de Amphicoelias, A. fragillimus, es conocida solo por una única e incompleta espina neural de 1,5 metros de alto, que habría alcanzado los 2,7 metros en vida. Además de esta vértebra, Cope en sus notas de campo habla del "extremo distal de un inmenso fémur” localizado solamente a diez de metros de la vértebra gigante, y es probable que este hueso perteneciera al mismo animal.[6]​

Hubo que esperar más de 100 años para que apareciera una nueva especia de Amphicoelias, A. brontodiplodocus, con un ejemplar casi completo encontrado en Dana Quarry, ten sleep, Wyoming. Presenta un cráneo alargado, dentición reducida, ranuras premaxilares y maxilares, y una sínfisis en la mandíbula inferior, además de la colocación posterior de la abertura nasal externa lo que sugiere la presencia de una factura rostral diseñado para filtrar alimentación. El dimorfismo sexual es en gran medida se expresa en el desarrollo hipertrófico de costillas cervicales en los machos. Esta morfología única de los machos y facilitó la exhibición, combatir y someter a las hembras durante la cópula. Miembros fuertes y largos con pies digitígrada indican que Amphicoelias fue capaz de viajar largas distancias. Un cuello hiperextendido junto con las capacidades de filtro de alimentación es compatible con el sugerencia de que un hábito vadeo era su nicho ecológico principal.[2]​pero este análisis ha sido recibida con escepticismo[7]​ y la propia publicación ha sido negada por su autor principal, explicando que "es, obviamente, un manuscrito redactado completa con errores ortográficos, etc, y no un documento final. De hecho, no hay impresión o se ha intentado la distribución".

El tamaño de A. fragillimus

Amphicoelias fragillimus comparado en tamaño con un humano.

Para tener una estimación del tamaño completo del A. fragillimus, se requiere el uso de las escalas con huesos conocidas de diplodócidos, una familia de saurópodos extremadamente largos y delgados, siempre y cuando se considere que sus proporciones relativas fueron similares. En su trabajo original, Cope hizo esto, especulando acerca del tamaño del fémur (hueso superior de la pierna) hipotético del A. fragillimus. Cope notó que en otros dinosaurios saurópodos, específicamente en A. altus y en Camarasaurus supremus, el fémur era siempre dos veces más alto que la vértebra dorsal más alta, y estimaba el tamaño de un fémur del A. fragillimus en 3,6 metros de altura.[6]​ En 1994, usando los diplodocos como referencia, Gregory S. Paul estimó una longitud del fémur de 3,1 a 4 m para el A. fragillimus.[8]​ La nueva evaluación de 2006 del A. fragillimus de Ken Carpenter también utilizó los diplodocos como guía de la escala, encontrando una altura del fémur de 4,3 a 4,6 m. Carpenter comenzó a estimar el tamaño completo del A. fragillimus, aunque advirtió que las proporciones relativas en diplodócidos podrían variar entre especies. Si se asume que las proporciones son las mismas de los diplodocos, Carpenter presentó una longitud total estimada de 58 m, estimación que está dentro de la gama presentada por Paul en 1994, que fue de 40 a 60 m.[8]​ Carpenter precisó que incluso las estimaciones más bajas de la longitud para el A. fragillimus eran más altas que las de los otros saurópodos gigantes, tales como el diplodócido supersaurio (32,5 metros), el braquiosáurido sauroposeidon (30 m) y el titanosauriano argentinosaurio (45 m).[9]​

Comparación de saurópodos gigantes.

Carpenter presentó proporciones más especulativas y específicas para el A. fragillimus (otra vez, basadas en un diplodoco), incluyendo una longitud del cuello de 16,75 m, una longitud de cuerpo de 9,25 m y una longitud de la cola de 32 m. Él estimaba la altura total de la pata delantera en 5,75 m y la altura del miembro trasero en 7,5 m, y la altura total (en el punto más alto en la parte posterior) en 9,25 m. La ballena azul, considerada como el vertebrado vivo más largo, alcanza 30-33 m de longitud.[9]​[10]​

Mientras que el A. fragillimus era relativamente delgado, su tamaño enorme lo hizo muy masivo. El peso es mucho más difícil de determinar que la longitud en saurópodos, pues las ecuaciones necesarias, más complejas, son propensas a mayores márgenes de error basados en variaciones más pequeñas en las proporciones totales del animal. Carpenter utilizó la estimación de Paul de 1994 de la masa del Diplodocus carnegii (11,5 toneladas) para especular que el A. fragillimus habría podido pesar hasta 122,4 toneladas métricas (al principio se estimó como máximo 185 toneladas).[9]​ La ballena azul más pesada en el expediente pesaba cerca de 195 toneladas, y el dinosaurio más pesado conocido por restos razonablemente buenos, el argentinosaurio, 80-100 toneladas, aunque si las estimaciones del tamaño pueden ser validadas, todavía sería más ligero que Bruhathkayosaurus, del que se estima que pudo pesar 175-220 toneladas (con base en una descripción de un fósil muy parcial, también muy cuestionado).[11]​

Historia

Recreación de un grupo de Amphicoelias con la antigua idea de que los saurópodos vivían únicamente en el agua.

Si este animal fue real, pudo ser el vertebrado más largo, con sus casi 60 metros, y tendría un peso de 122 toneladas, rivalizando con el del ser más pesado conocido, la ballena azul. Sin embargo, la única evidencia fósil de su existencia se perdió poco después de ser estudiada y descrita en los años setenta del siglo XIX. Esta supuesta prueba se conserva solamente en dibujos sobre cuya veracidad aún se expresa dudas. En 2006, un nuevo estudio científico de Ken Carpenter reevaluó la historia del ejemplar y toda la información disponible, para concluir que este animal existió.[9]​

Descubrimiento

El Amphicoelias fragillimus fue recogido por Oramel Lucas, el recolector de fósiles empleado por el paleontólogo Edward Drinker Cope, poco después de haber sido contratado, en 1877. Lucas descubrió una vértebra parcial (el arco neural y la espina dorsal) de la nueva especie en Colorado, cerca de la mina en que se descubrió Camarasaurus. La vértebra estaba en condiciones pobres, pero era asombrosamente grande, con unas medidas de 1,5 m en la altura (Cope lo estimó en hasta 2,4 metros de alto en su forma completa, mientras que Ken Carpenter en 2,7).[6]​

Ilustración de Cope del espécimen de Amphicoelias fragillimus.

Lucas envió el espécimen a comienzos del verano boreal de 1878, y Cope lo publicó como el espécimen holotipo (número de catálogo AMNH 5777) de una nueva especie, A. fragillimus. El nombre deriva del griego fragillimus ("muy frágil"), refiriendo a la fragilidad del hueso, producida por sus láminas muy finas (paredes vertebrales). Según revelan los cuadernos de Cope, que él registró con base en el informe de Lucas sobre la localización del sitio de la excavación en 1879, el espécimen vino del sur de la colina de la misma mina que Camarasaurus, ahora conocida como "Cope's Nipple".[6]​

Mientras que Cope originalmente escribió que el sitio perteneció a la formación de Dakota (Cretácico medio), la presencia de dinosaurios tales como Camarasaurus en las mismas rocas indica que pertenecen probablemente a la formación de Morrison, lo que pone la edad del sitio en 150 millones de años, en lo último del período Jurásico, específicamente en el Titoniano.[12]​ Un gigantesco fémur fosilizado también fue recuperado en proximidad cercana a la vértebra, y pudo haber pertenecido a A. fragillimus.[6]​

El arco neural fue empaquetado y enviado por tren a un museo en Nueva York, pero desafortunadamente nunca llegó; se desmenuzó al parecer en un intento de sacarle el polvo mientras que estaban en camino. La única evidencia de su existencia es la descripción y dibujos en un diario científico.

La guerra de los huesos

La validez de este hallazgo es complicada por su descubrimiento en el medio de la llamada Guerra de los Huesos. Fue un período infame en la historia de la paleontología, cuando se enfrentaron dos paleontólogos preeminentes, Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope, quienes competían por quién podría encontrar la mayor cantidad de fósiles y especies nuevas. Esta competición fue enturbiada por el soborno, acusaciones de hurto, espionaje, política y ataques personales virulentos.

Marsh ganó la Guerra de los Huesos, ya que descubrió un total de 86 nuevas especies, debido en parte a su descubrimiento del sitio de Como Bluff, cerca de Medicine Bow Wyoming, una de las fuentes más ricas de fósiles encontradas hasta hoy. Cope descubrió "solamente" 56. Además, muchos de los fósiles que él descubrió ya habían sidos nombrados, o eran de origen incierto, por lo que no obtuvo crédito por esos hallazgos.

Sin embargo, Cope encontró varios de los dinosaurios más famosos, tales como el triceratops, el alosaurio, el diplodoco y el estegosaurio, y estuvo al frente de la mayoría de los descubrimientos célebres, tales como los de Dimetrodon (que no es dinosaurio), el camarasaurio, el celofisis y el más oscuro monoclonio. Mientras existan rumores de un fraude o exageración, las circunstancias que rodean al Amphicoelias levantarán dudas sobre la autenticidad del hallazgo.

El gigante desmenuzado

Ilustración de restos extraviados de Amphicoelias fragillimus, basado en la ilustración original de la vértebra, con un fémur de cocodrilo (A), para la escala. Del libro míticos monstruos por Charles Gould, 1884.

A los huesos gigantescos atribuidos a A. fragillimus no se les ha hecho caso muy a menudo en los resúmenes de los dinosaurios más grandes, en parte porque, según varios informes subsecuentes, el paradero de la vértebra y el fémur es desconocido, y todas las tentativas de localizarlos han fallado. Carpenter, en 2006, presentó una teoría posible para explicar la desaparición de los especímenes del A. fragillimus.Cope observó en su descripción que la materia de los arcos neurales era muy frágil, y las técnicas para endurecer y preservar el hueso fósil todavía no habían sido inventadas (el rival de Cope, el paleontólogo O. C. Marsh, fue el primero en utilizar tales productos químicos, en la década de 1880). Carpenter observó que los huesos fósiles conocidos de la mina del A. fragillimus habían sido preservados en lodolita, la cual tiende a desmenuzarse fácilmente en fragmentos en forma de cubos pequeños e irregulares. Por lo tanto, la muestra pudo haberse desmenuzado y desechado por Cope poco después de que él la ilustrara para su trabajo (Carpenter sugirió que esto puede explicar por qué Cope dibujó la vértebra en solamente una vista, en lugar de desde ángulos múltiples, como hizo con sus otros descubrimientos).[9]​

En 1994, fue hecha una tentativa de volver a la mina original donde el A. fragillimus y otras especies habían sido encontradas, usando un radar tierra-penetrante para localizar huesos, cuya imagen debería mostrarlos enterrados en la tierra. Esta tentativa falló, debido al hecho de que los huesos fosilizados en lodolita eran de la misma densidad que la roca circundante, haciéndolos imposibles de distinguir. Un estudio de la topografía local también demostró que los estratos de la roca del fósil fueron erosionados seriamente, y estaban probablemente así cuando Lucas hizo su descubrimiento del A. fragillimus, indicando que la mayoría del esqueleto pudo ya estar perdida para el momento en que la vértebra y el fémur fueron recuperados.

Carpenter (2006) también observó que, debido al tamaño extraordinario y a la desaparición misteriosa del fósil, la descripción de Cope de A. fragillimus ha sido tomada con escepticismo por alguna gente que asume que había errores tipográficos en sus medidas. Carpenter discutió que había razones para fiar en la palabra de Cope, observando que la reputación de los paleontólogos estaba en juego. El descubrimiento ocurrió durante las Guerra de los Huesos; y Marsh, su rival, quien estaba "siempre listo para humillar" a Cope, nunca puso en duda sus afirmaciones acerca de Amphicoelias. Marsh era conocido por tener espías empleados en supervisar los descubrimientos de Cope, y pudo incluso haber tenido confirmación del tamaño enorme de los huesos. Osborn y Mook (1921) y McIntosh (1998) también aceptaron los datos de Cope sin discutirlos.[9]​[4]​[13]​

Clasificación

Esqueleto en exhibición de un Amphicoelias altus publicado en el californiano.

Edward Drinker Cope describió sus hallazgos en dos títulos en la revista "American Naturalist" en 1878, y les asignó un nuevo género, Amphicoelias. También asignó el género a la familia Diplodocidae, aunque, debido a la naturaleza fragmentaria de los restos, algunos exámenes modernos lo han puesto en el grupo más grande Diplodocoidea o como un diplodócido incertae sedis (de colocación incierta).[14]​ La primera especie nombrada en el género, Amphicoelias altus (espécimen AMHD 5764 del holotipo), fue descubierta por Cope en 1877.[3]​ Pero mientras que es representada solamente por un esqueleto parcial, hay bastantes características de diagnóstico para definir provisionalmente el género. El A. altus se conoce por unos restos mejores, pero es más pequeño que A. fragillimus . Osborn y Mook, en 1921, pusieron como sinonimia las dos especies, sugiriendo que el "A. fragillimus" es sólo un ejemplar exagerado de tamaño del A. altus, el cual únicamente mediría 20 metros, una posición convenida con McIntosh en 1998.[4]​[13]​ Carpenter (2006 discrepó, citando diferencias numerosas en la constitución de la vértebra descrita por Cope, y sugirió que estas diferencias son bastantes para catalogar una especie separada o aun un género separado para el A. fragillimus.[9]​

Sin embargo, Carpenter empezó por advertir que la validez del A. fragillimus como especie separada es casi imposible de determinar sin el espécimen original para poder estudiarlo. En conclusión, la existencia de esta criatura aún es cuestionada por la falta de la evidencia.[9]​

El descubrimiento reciente de 5 ejemplares de una nueva especie de Amphicoelias en la Cantera Dana de la Formación Morrison trajo luz a la clasificación. Amphicoelias brontodiplodocus coloca al género dentro de Diplodocidae gracias a presentar plesiomorfias típicas de la famiia, aunque su posición es basal. Estos descubrimiento sugieren que los géneros Diplodocus y Barosaurus son sinónimos de Amphicoelias. Por otra parte, el dimorfismo sexual reconocido demuestra que Apatosaurus y Supersaurus pueden ser también sinónimos de Amphicoelias. Lo que implica que la biota de Morrison no pudo haber tenido como una fauna diversa de saurópodos como se creía anteriormente.[2]​ Aunque esto es visto con mucho escepticismo,[7]​ e inclusive se pone en duda la autoría del trabajo anterior.

Paleobiología

Gigantismo

Modelo de un Amphicoelias fragillimus con otros dinosaurios de su ambiente. En el JuraParku Krasiejów.

En su nueva evaluación de 2006, Carpenter examinó la paleobiología de los saurópodos gigantes, incluyendo al Amphicoelias, y trató la cuestión de por qué este grupo logró un tamaño tan enorme. Precisó que los tamaños gigantescos fueron alcanzados temprano en la evolución de los saurópodos, con tamaños muy grandes tan temprano como en el último período del Triásico, y concluyó que cualquier presión evolutiva que causó este gran tamaño estaba presente en los orígenes tempranos del grupo. Carpenter cita varios estudios de mamíferos herbívoros gigantes, tales como el elefante y el rinoceronte, donde se demostró que un tamaño más grande en animales herbívoros conduce a mayor eficacia en la digestión del alimento. Puesto que los animales más grandes tienen sistemas digestivos más largos, el alimento se mantiene en el proceso digestivo por períodos de tiempo perceptiblemente más largos, permitiendo que los animales grandes sobrevivan con fuentes de baja calidad alimenticia. Esto es especialmente verdad en animales con una gran cantidad de compartimientos de fermentación a lo largo del intestino que permitan que los microbios proliferen y que fermenten el material más duro, participando en la digestión. A través de su historia evolutiva, los dinosaurios saurópodos fueron encontrados sobre todo en ambientes semiáridos, estacionales secos y con lluvia estacional, con una correspondiente disminución en la calidad del alimento durante la estación seca. El ambiente del amficoelias era esencialmente una sabana, similar a los ambientes áridos en los cuales se encuentran los herbívoros gigantes modernos, apoyando la idea que el alimento de mala calidad en un ambiente árido promueve la evolución de herbívoros gigantes. Carpenter sugirió que otras ventajas del tamaño grande, tales como la inmunidad relativa a los depredadores, gastos energéticos más bajos y una vida más larga son probablemente ventajas secundarias.[9]​

Decíamos que el ambiente de la formación de Morrison en el cual el Amphicoelias vivió se habría parecido a una sabana moderna, aunque, puesto que la hierba no apareció hasta el final del Cretáceo, los helechos eran probablemente las plantas dominantes y las fuentes principales del alimento para el amficoelias. Sin embargo, Engelmann et al. mencionan que los helechos no fueron la fuente de alimento para los saurópodos debido a su contenido calórico relativamente bajo.[15]​ Carpenter propone que el sistema digestivo de los saurópodos se adaptó para manejar el alimento de baja calidad, permitiendo la digestión de helechos como gran parte de su dieta. Carpenter también observó que la presencia ocasional de grandes troncos fósiles indica la presencia de árboles de 20-30 m de alto, lo que parecería estar en conflicto con la comparación del ambiente con la sabana actual. Sin embargo, los árboles son raros, y puesto que los altos requieren más agua de la que el ambiente de la sabana podría proporcionar, estos existieron probablemente en bosques de galería a lo largo de los ríos y en los sitios en donde el agua se podía acumular. Carpenter especuló que los herbívoros gigantes como el amficoelias pudieron haber utilizado la cortina de los bosques para permanecer frescos durante el día, y haber hecho la mayor parte de su alimentación en la sabana abierta por la noche.[9]​

Referencias

  1. ↑ Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327–329.
  2. ↑ a b c HE NRY GALIANO ¹ AND RAIMU ND ALBERSDÖRFER; THE MORRISON FORMATION, BIG HORN BASIN, WYOMING, WITH TAXONOMIC REEVALUATION OF DIPLODOCUS, APATOSAURUS, BAROSAURUS, AND OTHER GENERA; 2010 Dinosauria International, LLC, Wyoming: ISBN 978-0-9830585-0-2
  3. ↑ a b Cope, E.D. (1878a). "On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado." Proceedings of the American Philosophical Society, 17: 233-247.
  4. ↑ a b c Osborn, H.F., and Mook, C. C. (1921). "Camarasaurus, Amphicoelias and other sauropods of Cope." Memoirs of the American Museum of Natural History NS, 3(3): 249-387.
  5. ↑ Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press.
  6. ↑ a b c d e Cope, E.D. (1878b). "A new species of Amphicoelias." American Naturalist, XII: 563-563.[2]
  7. ↑ a b Mike Taylor. «The elephant in the living room: Amphicoelias brontodiplodocus». Sauropod Vertebra Picture of the Week. 
  8. ↑ a b Paul, G.S. (1994a). "Big sauropods - really, really big sauropods." The Dinosaur Report, The Dinosaur Society, Fall, p. 12-13.
  9. ↑ a b c d e f g h i j Carpenter, K. (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus." In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 131-138.
  10. ↑ J. Calambokidis and G. Steiger (1998). Blue Whales. Voyageur Press. ISBN 0-89658-338-4. 
  11. ↑ Wedel, M. "SV-POW! showdown: sauropods vs whales." [Weblog entry.] Sauropod Vertebra Picture of the Week. 20 May 2008. Accessed 23 May 2008.
  12. ↑ Turner, C.E., and Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A." In. Gillette, D., ed., Vertebrate Paleontology in Utah: Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99(1): 77-114.
  13. ↑ a b McIntosh, J.S. (1998) "New information about the Cope collection of sauropods from Garden Park, Colorado." In Carpenter, K., Chure, D. and Kirkland, J.I., eds., The Morrison Formation: an interdisciplinary study: Modern Geology, 23: 481-506.
  14. ↑ Wilson, J.A., and Smith, M. (1996). "New remains of Amphicoelias Cope (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Jurassic of Montana and diplodocoid phylogeny." Journal of Vertebrate Paleontology, 16(3 Suppl.): 73A.
  15. ↑ Engelmann, G.F., Chure, D.J., and Fiorillo, A.R. (2004). "The implications of a dry climate for the paleoecology of the fauna of the Upper Jurassic Morrison Formation." In Turner, C.E., Peterson, F., and Dunagan, S.P., eds., Reconstruction of the extinct ecosystem of the Upper Jurassic Morrison Formation: Sedimentary Geology, 167: 297-308

Véase también

Enlaces externos

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