Diferencia entre revisiones de «Knoetschkesuchus»
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Cuando se describió por primera vez a los especímenes conocidos de ''K. langenbergensis'' de forma preliminar en un artículo de 2006 de Hans-Volker Karl y colaboradores, fueron referidos al género ''Theriosuchus'', con base en su cráneo corto, narinas divididas, grandes órbitas oculares en comparación con las fenestras supratemporales, y el lado biselado del escamosal. Específicamente, ellos reconocieron su similitud con la especie ''T. pusillus'' basándose en sus osteodermos y dientes, aunque ellos señalaron que la orientación de la parte posterior del cráneo era diferente y que los dientes en forma de hoja estaban ausentes. Estas diferencias fueron atribuidas a que ''K. langenbergensis'' probablemente representaba una etapa ontogénica diferente de ''T. pusillus'', en comparación con el espécimen tipo.<ref name="karl2006">{{cite journal | last1 = Karl | first1 = H.-V. | last2 = Gröning | first2 = E. | last3 = Brauckmann | first3 = C. | last4 = Schwarz | first4 = D. | last5 = Knötschke | first5 = N. | title = The Late Jurassic crocodiles of the Langenberg near Oker, Lower Saxony (Germany), and description of related materials (with remarks on the history of quarrying the "Langenberg Limestone" and "Obernkirchen Sandstone") | journal = Clausthaler Geowissenschaften | volume = 5 | date = 2006 | pages = 59–77 | url = https://www.researchgate.net/publication/40663177_The_Late_Jurassic_crocodiles_of_the_Langenberg_near_Oker_Lower_Saxony_Germany_and_description_of_related_materials_with_remarks_on_the_history_of_quarrying_the_Langenberg_Limestone_and_Obernkirchen_Sa}}</ref><ref name="tennant2016"/> Un análisis de 2016 de las relaciones de los Atoposauridae, realizado por Jonathan Tennant y colaboradores, apoyó tentativamente la afinidad de estos especímenes con ''T. pusillus'' tomando en cuenta los dientes situados en un surco (una característica que une a ''T. pusillus'' y ''"T." guimarotae'' en su análisis), la presencia de dientes pseudocaniniformes, y los dientes lanceolados cerca de la parte posterior de la mandíbula. Sin embargo, ellos señalaron que los nasales dividían completamente a las narinas con exclusión de otros huesos, lo cual no se ha observado en el género ''Theriosuchus''.<ref name="tennant2016">{{cite journal | last1 = Tennant | first1 = J.P. | last2 = Mannion | first2 = P.D. | last3 = Upchurch | first3 = P. | title = Evolutionary relationships and systematics of Atoposauridae (Crocodylomorpha: Neosuchia): implications for the rise of Eusuchia | journal = Zoological Journal of the Linnaean Society | volume = 177 | issue = 4 | date = 2016 | pages = 854–936 | doi = 10.1111/zoj.12400 | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/zoj.12400/full}}</ref> |
Cuando se describió por primera vez a los especímenes conocidos de ''K. langenbergensis'' de forma preliminar en un artículo de 2006 de Hans-Volker Karl y colaboradores, fueron referidos al género ''Theriosuchus'', con base en su cráneo corto, narinas divididas, grandes órbitas oculares en comparación con las fenestras supratemporales, y el lado biselado del escamosal. Específicamente, ellos reconocieron su similitud con la especie ''T. pusillus'' basándose en sus osteodermos y dientes, aunque ellos señalaron que la orientación de la parte posterior del cráneo era diferente y que los dientes en forma de hoja estaban ausentes. Estas diferencias fueron atribuidas a que ''K. langenbergensis'' probablemente representaba una etapa ontogénica diferente de ''T. pusillus'', en comparación con el espécimen tipo.<ref name="karl2006">{{cite journal | last1 = Karl | first1 = H.-V. | last2 = Gröning | first2 = E. | last3 = Brauckmann | first3 = C. | last4 = Schwarz | first4 = D. | last5 = Knötschke | first5 = N. | title = The Late Jurassic crocodiles of the Langenberg near Oker, Lower Saxony (Germany), and description of related materials (with remarks on the history of quarrying the "Langenberg Limestone" and "Obernkirchen Sandstone") | journal = Clausthaler Geowissenschaften | volume = 5 | date = 2006 | pages = 59–77 | url = https://www.researchgate.net/publication/40663177_The_Late_Jurassic_crocodiles_of_the_Langenberg_near_Oker_Lower_Saxony_Germany_and_description_of_related_materials_with_remarks_on_the_history_of_quarrying_the_Langenberg_Limestone_and_Obernkirchen_Sa}}</ref><ref name="tennant2016"/> Un análisis de 2016 de las relaciones de los Atoposauridae, realizado por Jonathan Tennant y colaboradores, apoyó tentativamente la afinidad de estos especímenes con ''T. pusillus'' tomando en cuenta los dientes situados en un surco (una característica que une a ''T. pusillus'' y ''"T." guimarotae'' en su análisis), la presencia de dientes pseudocaniniformes, y los dientes lanceolados cerca de la parte posterior de la mandíbula. Sin embargo, ellos señalaron que los nasales dividían completamente a las narinas con exclusión de otros huesos, lo cual no se ha observado en el género ''Theriosuchus''.<ref name="tennant2016">{{cite journal | last1 = Tennant | first1 = J.P. | last2 = Mannion | first2 = P.D. | last3 = Upchurch | first3 = P. | title = Evolutionary relationships and systematics of Atoposauridae (Crocodylomorpha: Neosuchia): implications for the rise of Eusuchia | journal = Zoological Journal of the Linnaean Society | volume = 177 | issue = 4 | date = 2016 | pages = 854–936 | doi = 10.1111/zoj.12400 | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/zoj.12400/full}}</ref> |
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Sin embargo, la propia taxonomía de ''Theriosuchus'' es algo convulsa. Muchos estudios anatómicos no han proporcionado un conjunto explícito de características que unan a las especies de ''Theriosuchus'' y las separen del resto de atoposáuridos;<ref name="young2016"/><ref name="nodiag1">{{cite journal | last1 = Martin | first1 = J.E. | last2 = Rabi | first2 = M. | last3 = Csiki-Sava | first3 = Z. | last4 = Vasile | first4 = S. | title = Cranial morphology of ''Theriosuchus sympiestodon'' (Mesoeucrocodylia, Atoposauridae) and the widespread occurrence of ''Theriosuchus'' in the Late Cretaceous of Europe | journal = Journal of Paleontology | volume = 88 | issue = 3 | date = 2014 | pages = 444–456 | doi = 10.1666/13-106 | url = http://www.bioone.org/doi/abs/10.1666/13-106?journalCode=pleo}}</ref><ref name="nodiag2">{{cite journal | last1 = Lauprasert | first1 = K. | last2 = Laojumpon | first2 = C. | last3 = Saenphala | first3 = W. | last4 = Cuny | first4 = G. | last5 = Thirakhupt | first5 = K. | last6 = Suteethorn | first6 = V. | title = Atoposaurid crocodyliforms from the Khorat Group of Thailand: first record of ''Theriosuchus'' from Southeast Asia | journal = Paläontologische Zeitschrift | date = 2011 | volume = 85 | issue = 1 | pages = 37–47 | doi = 10.1007/s12542-010-0071-z | url = https://link.springer.com/article/10.1007/s12542-010-0071-z}}</ref> las únicas diagnosis de ese tipo que se habían producido fueron dadas por Steve Salisbury y [[Darren Naish]] en 2011,<ref name="salisburynaish">{{cite book | last1 = Salisbury | first1 = S.W. | last2 = Naish | first2 = D. | chapter = Crocodilians | date = 2011 | chapter-url = https://darrennaish.files.wordpress.com/2013/07/salisbury-naish-2011-wealden-crocodyliforms.pdf | pages = 305–369 | title = English Wealden Fossils | publisher = Palaeontological Association | location= London | editor-last1 = Batten | editor-first1 = D. | editor-last2 = Lane | editor-first2 = P.D. | url = http://www.palass.org/beta/eps/shop/product/english-wealden-fossils/ | isbn = 978-1-4443-6711-9}}</ref> y Jeremy Martin y colaboradores en 2010.<ref name="martin2010">{{cite journal | last1 = Martin | first1 = J.E. | last2 = Rabi | first2 = M. | last3 = Cziki | first3 = Z. | title = Survival of ''Theriosuchus'' (Mesoeucrocodylia: Atoposauridae) in a Late Cretaceous archipelago: a new species from the Maastrichtian of Romania | journal = Naturwissenschaften | volume = 97 | issue = 9 | pages = 845–854 | date = 2010 | doi = 10.1007/s00114-010-0702-y | url = https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00114-010-0702-y}}</ref> En 2016 Mark Young y colaboradores criticaron estas diagnosis, señalando que muchas características o bien estaban ampliamente distribuidas entre los Atoposauridae, dificultando su examen, o - en el caso de la última diagnosis - estaban completamente ausentes. Young ''et al.'' proporcionaron una diagnosis alternativa que contiene nueve características, mayormente de los dientes; sien embargo, ellos también notaron qye hbía variación entre la expresión de estos rasgos, lo cual hacía poner en duda la [[monofilia]] de ''Theriosuchus''.<ref name="young2016">{{cite journal | last1 = Young | first1 = M.T. | last2 = Tennant | first2 = J.P. | last3 = Brusatte | first3 = S.L. | last4 = Challands | first4 = T.J. | last5 = Fraser | first5 = N.C. | last6 = Clark | first6 = N.D.L. | last7 = Ross | first7 = D.A. | title = The first definitive Middle Jurassic atoposaurid (Crocodylomorpha, Neosuchia), and a discussion on the genus ''Theriosuchus'' | journal = Zoological Journal of the Linnaean Society | volume = 176 | issue = 2 | date = 2016 | pages = 443–462 | doi = 10.1111/zoj.12315 | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/zoj.12315/full}}</ref> ''K. langenbergensis'' difiere de esta diagnosis en cuatro de nueve características,<ref name="young2016"/> lo cual Schwarz ''et al.'' citaron como base tanto para la separación a nivel de género de ''Knoetschkesuchus'' como la necesidad de revisar exhaustivamente esta diagnosis.<ref name="desc"/> |
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== Referencias == |
== Referencias == |
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Revisión del 09:53 16 abr 2017
| Knoetschkesuchus | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Kimmeridgiense Jurásico Superior | ||
 Espécimen tipo de Knoetschkesuchus langenbergensis. | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Clase: | Sauropsida | |
| Subclase: | Diapsida | |
| Infraclase: | Archosauromorpha | |
| Superorden: | Crocodylomorpha | |
| Familia: | Atoposauridae | |
| Género: |
Knoetschkesuchus Schwarz et al., 2017 | |
| Especie tipo | ||
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Knoetschkesuchus langenbergensis Schwartz et al., 2017 | ||
| Especies | ||
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Knoetschkesuchus es un género de extinto de crocodilomorfo eusuquio atoposáurido que vivió durante el Jurásico Superior en Alemania y Portugal. Se conocen dos especies: la especie alemana K. langenbergensis, descrita por Schwartz et al. en 2017 con base en dos esqueletos parciales y varios huesos aislados; y la especie portuguesa K. guimarotae, nombrada de tres cráneos parciales así como varios otros elementos, y fue clasificada originalmente como una especie de Theriosuchus. Los especímenes atribuidos a K. langenbergensis también habían sido atribuidos a otra especie de Theriosuchus, T. pusillus por algunos investigadores.
Descubrimiento y denominación
K. langenbergensis
El material de la especie tipo de Knoetschkesuchus, K. langenbergensis, proviene de un lecho de caliza de marga (catalogado como Lecho 83, y no Lecho 93 como fue reportado por algunas publicaciones) que contiene intraclastos micríticos, locaizados dentro de la Cantera Langenberg en el macizo de Harz cerca de Goslar, en la Baja Sajonia, Alemania. Estos depósitos han sido datados de la parte superior de la etapa del Kimmeridgiense del Jurásico - específicamente, al equivalente regional del Kimmeridgiense superior conocido como Mittleres Kimmeridge,[1] y pertenece a la Formación Süntel.[2] Aunque están bien preservados, los fósiles de esta cantera fueron recuperados generalmente por las frecuentes operaciones con dinamita en la cantera.[3]
Los especímenes pertenecientes a Knoetschkesuchus son alojados en el Dinosaurier-Freilichtmuseum Münchehagen (por ello son etiquetados con la sigla DFMMh/FV) en Rehburg-Loccum, Alemania. Estos incluyen: el espécimen holotipo DFMMh/FV 200, el esqueleto parcial de un adulto con un cráneo; DFMMh/FV 605, el cráneo completo de un juvenil; DFMMh/FV 261, un hueso angular aislado; DFMMh/FV 790.12, un dentario izquierdo aislado; DFMMh/FV 279, un fémur aislado; DFMMh/FV 790.11, metatarso aislado; y DFMMh/FV 325, un esqueleto parcial que incluye osteodermos, vértebras y costillas. Se practicaron exámenes con un estéreo microscopio en los especímenes, los cuales fueron descritos en 2017 en un artículo publicado por Daniela Schwarz, Maik Raddatz y Oliver Wings.[3]
El nombre del género, Knoetschkesuchus combina el apellido de Nils Knötschke, un investigador del DFMMh quien fue responsable de la recolección, curación y preparación de los especímenes de la Cantera Langenberg, junto con el sufijo suchus, proveniente del griego souchos ("cocodrilo"), el cual es comúnmente usado en los nombres de crocodilomorfos. Por su parte, el nombre de la especie, langenbergensis se refiere a la procedencia de esta especie de la Cantera Langenberg.[3]
K. guimarotae
Schwarz y colaboradores también asignaron una especie adicional a Knoetschkesuchus, K. guimarotae, la cual fue clasificada originalmente como una especie de Theriosuchus. Como se refleja en su nombre de especie, K. guimarotae se origina de las capas de lignita de la cantera de Guimarota, localizada cerca de Leiria, Portugal. Hay dos estratos principales de lignita que tienen mayormente fósiles de vertebrados en los así llamados estratos de Guimarota, los cuales están separados por calizas margas y son conocidos como las subunidades Fundschichten y Ruafolge, respectivamente; K. guimarotae aparece en ambas capas. Estas han sido asignadas a la Formación Alcobaça, una subunidad de la Formación Abadia,[4] la cual ha sido datada del Kimmeridgiense con base en sus ostrácodos fósiles.[5][6][7]
Los restos de K. guimarotae están alojados en el Instituto de Ciencias Geológicas de la Universidad Libre de Berlín (de ahí su sigla de IPFUB). Aparte del espécimen tipo IPFUB Gui Croc 7308 - el cual consiste de un cráneo parcial con mandíbulas, una vértebra del sacro, y dos osteodermos - se conocen cerca de 400 especímenes adicionales, muchos de estos corresponden a huesos aislados. Entre estos, los especímenes más completos son IPFUB Gui Gui Croc 7352 (vértebra caudal, fémur, osteodermos); 7441 (osteodermos y ulna); 7545 (vértebras torácicas, isquiones, osteodermos); 7564 (fémur, húmero, osteodermos); 7634 (vértebras dorsales, costilla, osteodermos); y 8037 (vértebra cervicales y vértebras dorsales, y osteodermos). Se conocen más especímenes, pero no están preparados. Algunos de estos muestran marcas de haber sido devorados por carroñeros.[5]
Descripción
Como ocurre con otros miembros de Atoposauridae, Knoetschkesuchus era muy pequeño;[3] la especie K. guimarotae solo medía 55 centímetros en su máxima longitud.[5] Los dorsos de ambas especies están cubiertos con dos filas de osteodermos óseos rectangulares, centrados hacia el eje medio, los cuales son más anchos que largos.[3] Cada osteodermo lleva una quilla que corre en sentido longitudinal, aunque las quillas están menos desarrolladas en K. langenbergensis.[3] Al menos en K. guimarotae, los osteodermos de la cola tenían quillas altas y afiladas; aquellos cerca de la parte posterior de la cola tendían a ser más largos que anchos, a diferencia de otros osteodermos, y además estaban abovedados. Las vértebras de K. guimarotae eran anficélicas, es decir cóncavas en ambos extremos;[5] aunque inicialmente se propuso que esto era un rasgo único, Theriosuchus pusillus también posee vértebras anficélicas.[3][8] El cráneo y mandíbula, los cuales muestran varias características que separan a Knoetschkesuchus de otros atoposáuridos, son descritos con mayor detalle a continuación.
Hocico
El cráneo de Knoetschesuchus era relativamente corto, con un hocico que comprendía el 47% de la longitud craneana de K. langenbergensis y el 42% en K. guimarotae.[5] A lo largo del costado del hocico hay dos ondulaciones, una pequeña en el premaxilar y una mayor y más ancha en el maxilar; esta última es más ancha al nivel del cuarto diente maxilar en K. langenbergensis. La parte posterior del maxilar es un proceso en forma de barra que se proyecta bajo el lacrimal. La sutura dentada entre el premaxilar y el maxilar forma un ángulo hacia el frente del cráneo en K. langenbergensis y hacia atrás en K. guimarotae.[5] A lo largo de la línea media del hocico se encuentran los nasales delgados y el forma de cuña, los cuales son más delgados y separan las narinas (por lo demás rodeadas por el premaxilar) en el frente del hocico. Las narinas, que se orientan hacia arriba, están claramente separadas por los nasales en K. guimarotae,[5] pero no es claro que ese sea el caso en K. langenbergensis.[3]
Hacia atrás, los nasales están separados por el frontal en K. langenbergensis, cuyo tercio posterior se encuentra abovedado. La parte del frontal entre los ojos tiene un tercio de la anchura del cráneo entero en ambas especies, pero se ensancha más hacia atrás para formar el frente de la bóveda craneana. La parte posterior del frontal se une al postorbital por el costado y al parietal por atrás; la sutura entre el frontal y el parietal es dentada, de tal manera que el margen posterior del frontal es muy cóncavo. El prefrontal es recto a lo largo de su contacto con el frontal y el nasal (cerca de la mitad del hueso está en contacto con estos), pero forma un ángulo entre el margen de la órbita ocular y el lacrimal del otro lado. Este ángulo es redondeado en K. guimarotae de modo que el hueso tiene forma ovalada,[5] pero es aguzado en K. langenbergensis y el hueso adquiere forma triangular. La parte posterior del prefrontal desciende hasta formar un pilar prefrontal, el cual hace contacto con el paladar.[3]
Órbita ocular y bóveda craneana
El cuerpo principal del lacrimal es un cuadrado redondeado cuyas caras son cóncavas. Su contacto con el nasal es limitado en ambas especies. La fenestra anteorbital en forma de óvalo es muy pequeña, con solo el 9% de la longitud de la órbita ocular; su presencia en ambas especies del género es un rasgo único entre los atoposáuridos. Entretanto, la órbita ocular es grande y ovalada, siendo 54% más larga que alta. Los palpebrales en forma de lágrima se proyectan desde la cima de las órbitas. En ambas species, los dos tercios posteriores de la superficie interna del palpebral son levemente cóncavos. Ambas especies tienen un escamosal en el cual el tercio posterior es biselado; en K. langenbergensis, el margen externo es algo convexo.[3]
Vistos desde arriba, los parietales incrementan su ancho hacia atrás; el incremento es menor en K. langenbergensis, de modo que el hueso es de forma aproximadamente rectangular, pero la diferencia es mayor en K. guimarotae. La parte posterior del hueso tiene una pequeña muesca en K. langenbergensis y una concavidad en K. guimarotae que expone levemente el supraoccipital subyacente.[5] El postorbital tiene dos ramos que se unen en una discreta curva, separados por un ángulo de 130° en K. langenbergensis. La fenestra supratemporal es más o menos cuadrada en K. guimarotae[5] pero tiene un extremo posterior delgado en K. langenbergensis. En ambas especies, la distancia máxima entre las fenestras supratemporales es de cerca de un tercio de la anchura total de la cima del cráneo. La fenestra infratemporal es de forma trapezoidal y tiene 1.5 veces más largo que ancho en K. langenbergensis.[3]
Paladar y neurocráneo
En la zona inferior del cráneo, el pterigoideo es cerca del doble de ancho que de largo. En el frente del pterigoideo hay una pequeña proyección que se extiende hacia atrás para formar una cresta, y a cada lado de la cual hay una depresión en forma de ranura (el surco coanal) que contiene las coanas. En Theriosuchus, las coanas se hallan inmersas en una depresión ancha que recuerda un cuenco. Adicionalmente, en ambas especies, la superficie inferior del pterigoideo es algo cóncava. Extendiéndose por delante del pterigoideo está el ectopterigoideo; en ambas especies, este hueso está comprimido cerca de su mitad, tomando la forma de un reloj de arena, pero en K. langenbergensis este está algo girado hacia los lados. La parte posterior del hueso es cóncava en ambas.[3][5]
En los costados de la parte posterior del cráneo se encuentra el exoccipital, el cual rodea la mayor parte del foramen magnum. El tubo de Eustaquio se extiende hacia abajo a través del basoccipital y el basiesfenoides; estos huesos se engrosan a ambos lados del tubo en K. langenbergensis. K. guimarotae tenía un foramen pequeño y redondeado junto al tubo en el basoccipital, y una tuberosidad que tenía uan cresta por encima.[5] En ambas especies, en frente del basoccipital hay dos depresiones redondeadas cerca de la parte inferior. El basiesfenoides se asemeja a una hachuela triangular al ser vista lateralmente.[3]
Mandìbula
En K. guimarotae, las dos mitades del dentario divergen la una de la otra en un ángulo de 20° cerca del frente, y pasa a ser de 40° más hacia atrás.[5] También posee dos convexidades en la mandíbula, una en el tercer y cuarto diente y otra entre el octavo a décimo dientes. Esta última convexidad es reemplazada por una concavidad en K. langenbergensis. En ambas especies, el margen superior de la mandíbula detrás de la fila de dientes asciende hasta volverse una línea recta. Los lados del dentario están salpicados con agujeros, aunque con mucha más densidad en K. langenbergensis. Cerca de la parte posterior del dentario en ambas especies, estos agujeros son reemplazados por surcos longitudinales. En el interior de la mandíbula, el esplenial tiene un foramen oval detrás del nivel de la sínfisis en ambas especies, y en la parte superior del hueso tiene una cresta baja y rugosa en K. guimarotae.[3][5]
La punta del hueso angular se sitúa cerca del punto medio del hueso en K. langenbergensis en lugar de estar atrás como en K. guimarotae.[5] En ambas especies, la parte posterior del angular contribuye al proceso retroarticular. La superficie interna del angular es rugosa en K. guimarotae, y el margen superior de la pared ósea va de una punta que se proyecta hacia arriba en el frente a una cresta baja y redondeada en la parte posterior;[5] este mismo margen mantiene su altura a lo largo del angular en K. langenbergensis. El surangular tiene un delgado proceso que se proyecta hacia adelante que en K. langenbergensis, se extiende hasta la parte posterior de la fila dental y lleva un surco en su zona inferior.[5] La presencia de la fenestra mandibular externa en forma de óvalo[5] es una particularidad de este género entre los atoposáuridos.[3]
Dientes
Ambas especies de Knoetschkesuchus tienen dos tipos de dientes, algo único entre los atoposáuridos. Otros atoposáuridos tienen un tercer tipo de dientes en forma de hoja. El primer tipo de dientes, hallado cerca del frente de la mandíbula, corresponde a piezas cónicas, apenas constreñidas en la base, y levemente curvadas hacia adentro.[5] Los dientes pseudocaniniformes, los cuales son el cuarto y quinto dientes maxilares, están alargados (con cerca del doble del tamaño de los otros dientes maxilares), más aguzados, y más comprimidos en la base. El segundo tipo de dientes, que constituye el resto de piezas dentales, tienen forma lanceolada, con una base ancha y una punta más estrecha; en K. guimarotae todas las puntas son afiladas,[5] pero en K. langenbergensis estas se vuelven gradualmente más romas.[3]
Hay 5 dientes premaxilares en ambas especies,[5] y el cuarto de estos es cerca de un tercio más grande en relación a los otros. El maxilar tiene 12 alvéolos dentales en K. langenbergensis. Excluyendo a los pseudocaniniformes, el tamaño de los dientes maxilares permanece más o menos constante pero decrece gradualmente después del pseudocaniniforme en ambas especies; todos los alvéolos tras el duodécimo son reemplazados por una depresión continua. En total, K. guimarotae tenía al menos 15 dientes maxilares,[5] y K. langenbergensis 17 o 18. Por su parte, el dentario posee 21 dientes en K. langenbergensis y al menos 20 en K. guimarotae.[5] Como en el maxilar, los alvéolos para los dientes son reemplazados por un surco a partir del undécimo diente hacia atrás en K. langenbergensis.[3]
Clasificación
Cuando se describió por primera vez a los especímenes conocidos de K. langenbergensis de forma preliminar en un artículo de 2006 de Hans-Volker Karl y colaboradores, fueron referidos al género Theriosuchus, con base en su cráneo corto, narinas divididas, grandes órbitas oculares en comparación con las fenestras supratemporales, y el lado biselado del escamosal. Específicamente, ellos reconocieron su similitud con la especie T. pusillus basándose en sus osteodermos y dientes, aunque ellos señalaron que la orientación de la parte posterior del cráneo era diferente y que los dientes en forma de hoja estaban ausentes. Estas diferencias fueron atribuidas a que K. langenbergensis probablemente representaba una etapa ontogénica diferente de T. pusillus, en comparación con el espécimen tipo.[9][10] Un análisis de 2016 de las relaciones de los Atoposauridae, realizado por Jonathan Tennant y colaboradores, apoyó tentativamente la afinidad de estos especímenes con T. pusillus tomando en cuenta los dientes situados en un surco (una característica que une a T. pusillus y "T." guimarotae en su análisis), la presencia de dientes pseudocaniniformes, y los dientes lanceolados cerca de la parte posterior de la mandíbula. Sin embargo, ellos señalaron que los nasales dividían completamente a las narinas con exclusión de otros huesos, lo cual no se ha observado en el género Theriosuchus.[10]
Sin embargo, la propia taxonomía de Theriosuchus es algo convulsa. Muchos estudios anatómicos no han proporcionado un conjunto explícito de características que unan a las especies de Theriosuchus y las separen del resto de atoposáuridos;[11][12][13] las únicas diagnosis de ese tipo que se habían producido fueron dadas por Steve Salisbury y Darren Naish en 2011,[14] y Jeremy Martin y colaboradores en 2010.[15] En 2016 Mark Young y colaboradores criticaron estas diagnosis, señalando que muchas características o bien estaban ampliamente distribuidas entre los Atoposauridae, dificultando su examen, o - en el caso de la última diagnosis - estaban completamente ausentes. Young et al. proporcionaron una diagnosis alternativa que contiene nueve características, mayormente de los dientes; sien embargo, ellos también notaron qye hbía variación entre la expresión de estos rasgos, lo cual hacía poner en duda la monofilia de Theriosuchus.[11] K. langenbergensis difiere de esta diagnosis en cuatro de nueve características,[11] lo cual Schwarz et al. citaron como base tanto para la separación a nivel de género de Knoetschkesuchus como la necesidad de revisar exhaustivamente esta diagnosis.[3]
Referencias
- ↑ Lallensack, J.; Sander, P.M.; Knötschke, N.; Wings, O. (2015). «Dinosaur tracks from the Langenberg Quarry (Late Jurassic, Germany) reconstructed with historical photogrammetry: Evidence for large theropods soon after insular dwarfism». Palaeontologica Electronica (18.2.31A): 1-34.
- ↑ Pieńkowski, G.; Schudack, M.E.; Bosák, P.; Enay, R.; Feldman-Olszewska, A.; Golonka, J.; Gutowski, J.; Herngreen, G.F.W.; Jordan, P.; Krobicki, M.; Lathuiliere, B.; Leinfelder, R.R.; Michalik, J.; Monnig, E.; Noe-Nygaard, N.; Palfy, J.; Pint, A.; Rasser, M.W.; Reisdorf, A.G.; Schmid, D.U.; Schweigert, G.; Surlyk, F.; Wetzel, A.; Wong, T.E. (2008). «Jurassic». En McCann, T., ed. The Geology of Central Europe Volume 2: Mesozoic and Cenozoic. London: Geological Society. pp. 823-922.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q Schwartz, D.; Raddatz, M.; Wings, O. (2017). «Knoetschkesuchus langenbergensis gen. nov. sp. nov., a new atoposaurid crocodyliform from the Upper Jurassic Langenberg Quarry (Lower Saxony, northwestern Germany), and its relationships to Theriosuchus». PLoS ONE 12 (2): e0160617. doi:10.1371/journal.pone.0160617.
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