Diferencia entre revisiones de «Anchiceratops ornatus»

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En 2012, Mallon llegó a la conclusión de que muchos más fósiles ''Anchiceratops'' se habían recogido lo que se había dado cuenta. Estos incluyen los especímenes '''TMP 1983.001.0001''', un cráneo casi completo de un menor de edad, '''UW 2419''', un cráneo casi completo, '''ROM 802''', un cráneo que carece del hocico, '''FMNH P15003''', el lado superior de un cráneo que carece del hocico, '''CMN 11838''', un volante izquierdo del cráneo, '''CMN 12-1915''', fragmentos del volante; y '''UALVP 1618''', el borde posterior de un volante.<ref name=MAL12/> Esta mayor cantidad de fósiles puede ser examinado mediante un [[análisis estadístico]] para resolver determinadas controversias de larga data sobre el género.
En 2012, Mallon llegó a la conclusión de que muchos más fósiles ''Anchiceratops'' se habían recogido lo que se había dado cuenta. Estos incluyen los especímenes '''TMP 1983.001.0001''', un cráneo casi completo de un menor de edad, '''UW 2419''', un cráneo casi completo, '''ROM 802''', un cráneo que carece del hocico, '''FMNH P15003''', el lado superior de un cráneo que carece del hocico, '''CMN 11838''', un volante izquierdo del cráneo, '''CMN 12-1915''', fragmentos del volante; y '''UALVP 1618''', el borde posterior de un volante.<ref name=MAL12/> Esta mayor cantidad de fósiles puede ser examinado mediante un [[análisis estadístico]] para resolver determinadas controversias de larga data sobre el género.
== Clasificación ==
Brown en 1914 asigno a ''Anchiceratops'' a la [[Ceratopsia]].<ref name=BRO14/> En 1915, [[William Diller Matthew]] lo colocó en [[Ceratopsidae]].<ref name=MAT15>Matthew, W. D. , (1915) Dinosaurs, with Special Reference to the American Museum Collections''. American Museum of Natural History, New York 162 pp</ref> En el mismo año [[Lawrence Lambe]] asigna este género a un nuevo taxón que erige, "Eoceratopsinae", que incluía "Eoceratops", ahora ''[[Chasmosaurus]]'', "Diceratops" ahora ''[[Nedoceratops]]'' y ''[[Triceratops]]''. "Eoceratopsinae", sin embargo pronto cayó en desuso como un taxón. Irónicamente, en el mismo estudio Lambe erigido [[Chasmosaurinae]], el taxón al que ''Anchiceratops'' se asigna a la actualidad.<ref name=LAM15>Lambe, L. M. (1915). On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs. Canada Geological Survey Museum Bulletin 12, Geological Series 24:1-49</ref> Por decádas, Lull 1933, Romer 1956, Russell y Chamney 1967, Molnar 1980 se ha acuerdo con la asignación a Ceratopsidae.<ref name=LUL33>Lull, R. S. (1933). A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3):1-175</ref><ref name=ROM56>Romer, A. S. (1956). Osteology of the Reptiles, University of Chicago Press 1-772</ref><ref name=RUS67>Russell, D. A. & Chamney, T. P.(1967). Notes on the biostratigraphy of dinosaurian and microfossil faunas in the Edmonton Formation (Cretaceous), Alberta. National Museum of Canada Natural History Papers 35:1-22</ref> <ref>Molnar, R. E. (1980). Australian late Mesozoic continental tetrapods: some implications. Mémoires de la Société Géologique de France, Nouvelle Série 139:131-143</ref>


En 1990, [[Peter Dodson]] y [[Phil Currie]] lo colocaron en el Chasmosaurinae.<ref name=DOD90>Dodson, P. & Currie, P.J. (1990). "Neoceratopsia", pp 593-618 in: D.B. Weishampel, H. Osmolska, and P. Dodson (eds.), ''The Dinosauria''. First Edition, University of California Press, Berkeley,</ref> El [[análisis filogenético]] realizado por Ryan ''et al''. (2010) confirmaron esta asignación.<ref name=RYA10>M. J. Ryan, A. P. Russell, and S. Hartman. 2010. A new chasmosaurine ceratopsid from the Judith River Formation, Montana. In M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, Bloomington 181-188</ref> Modernos [[analísis cladístico]]s generalmente recuperan a ''Anchiceratops'' en una posición más avanzada dentro de [[Chasmosaurinae]], más cerca de ''[[Arrhinoceratops]]'' que de ''Chasmosaurus''.<ref name=SAM10>{{cite journal|authors=Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan A. Titus|title=New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism|journal=PLoS ONE|year=2010|series=5|issue=9|doi=10.1371/journal.pone.0012292|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0012292|pmid=20877459|pmc=2929175|volume=5|pages=e12292}}</ref> El estudio de 2012 de Mallon concluyó sin embargo, que ''Anchiceratops'' estaba más estrechamente relacionado con ''Chasmosaurus'' que a ''Triceratops'', lo que sugiere que este género menos derivado de lo que se pensaba.<ref name=MAL12/>

Sternberg había designado originalmente un cráneo más pequeño que el espécimen tipo para una nueva especie ''Anchiceratops longirostris'', debido a su tamaño y sus cuernos, que son significativamente más delgados y apuntan hacia adelante en lugar de hacia arriba. Después, sin embargo, los paleontólogos habían llegado a la conclusión de que el tamaño y la forma de este cráneo cae dentro del rango esperado de la variación observada en ''A. ornatus'' y que era probablemente un miembro de esa especie.

En 2010 Mallon retira al espécimen '''NMC 8547''' del material fósil de ''Anchiceratops'' debido a los pocos elementos volante del misma y porque no se pudo determinar con certeza si el material pertenecía a este taxón. El lo relaciona con ''Arrhinoceratops'' que se conoce de la misma formación, y tiene una estructura de superficie volante comparable. De acuerdo con Mallon, en 1925 Sternberg se había referido al material a ''Anchiceratops'' porque él no tenía conocimiento de que ''Arrhinoceratops'' había sido descritos en marzo de ese año. Si es correcto, esto significaría que no hay postcráneo inequívoco de Anchiceratops conocidos.<ref name=MAL10/>
== Paleoecología ==
== Paleoecología ==
''Anchiceratops'' es raro comparado con otros ceratopsianos del área, y usualmente se lo encuentra en zonas asociadas a sedimentos marinos, con en las formaciones [[Formación Cañón Herradura|Cañón Herradura]] y [[Formación Dinosaur Park|Dinosaur Park]]. Esto indica que ''Anchiceratops'' debió haber vivido en [[estuario]]s donde otros ceratópsidos no vivieron. Las [[plantas con flores]] son cada vez más abundantes pero todavía raras comparadas con las [[coníferas]], [[cícadas]] y [[helecho]]s, que probablemente componían la mayor parte de la dieta de los ceratópsidos.
''Anchiceratops'' es raro comparado con otros ceratopsianos del área, y usualmente se lo encuentra en zonas asociadas a sedimentos marinos, con en las formaciones [[Formación Cañón Herradura|Cañón Herradura]] y [[Formación Dinosaur Park|Dinosaur Park]]. Esto indica que ''Anchiceratops'' debió haber vivido en [[estuario]]s donde otros ceratópsidos no vivieron. Las [[plantas con flores]] son cada vez más abundantes pero todavía raras comparadas con las [[coníferas]], [[cícadas]] y [[helecho]]s, que probablemente componían la mayor parte de la dieta de los ceratópsidos.
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== Referencias ==
== Referencias ==
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== Véase también ==
== Véase también ==
* [[Anexo: Géneros válidos de dinosaurios]]
* [[Anexo: Géneros válidos de dinosaurios]]

Revisión del 18:00 6 nov 2016

 
Anchiceratops
Rango temporal: 77 Ma - 71 Ma
Cretácico superior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ceratopsia
Familia: Ceratopsidae
Subfamilia: Ceratopsinae
Género: Anchiceratops
Especie: A. ornatus
Brown, 1914
Sinonimia

Anchiceratops (gr. "cara cercana con cuerno") es un género representado por una única especie de dinosaurio ceratopsiano ceratópsido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 y 65 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. Encontrado en sedimentos junto al mar, este ceratópsido parece haber tenido fuerte dimorfismo sexual. Se caracterizaba por una larga gola, muy adornada.

Descripción

Al igual que otros ceratópsidos, A. ornatus era un cuadrúpedo herbívoro con tres cuernos en la cara, un pico de loro, y un volante largo que se extiende desde la parte de atrás de su cabeza. Los dos cuernos sobre los ojos con un único cuerno en el hocico, como en otros chasmosaurínido. Era un dinosaurio de tamaño mediano, en libros de divulgación se calcula que medía aproximadamente 6 metros de longitud y 2,6 de altura, con un peso estimado de 1,8 toneladas.[1]​ En 2010 Gregory S. Paul, calcúlo para el especimen NMC 8547 que representa Anchiceratops, 4,3 metros,de largo y un peso dde 1,2 toneladas.[2]​ Poseía tres cuernos en su rostro, protuberancias óseas a los lados de la mandíbula y una fila llena de espinas en su gola (placa ósea de aspecto similar a un volante situado en la parte trasera de la cabeza de algunos dinosaurios). También presentaba un enorme pico de loro, con el cual cortaba los tallos y plantas duras, las cuales eran luego masticadas y trituradas por sus dientes alineadas a los lados. Los dos cuernos situados encima de sus ojos eran más largos que el cuerno emplazado en su hocico.

Cráneo de Anchiceratops.
Museo Nacional del Dinosaurio, Canberra.

La gola de Anchiceratops es muy peculiar. Posee una forma rectangular, presentando, en los bordes, unas protuberancias óseas triangulares llamadas epoccipitales. Estos osteodermos son excepcionalmente amplia y gruesos.[3]​ Algunos de estos epoccipitales están lateral del volante, formado por el escamoso, estos epiesquamosales varían entre cinco y nueve en total. La última epiesquamosal es muy grande, acercándose a la altura de los tres osteodermos por lado en el borde posterior del volante, los epiparietales. Otro rasgo característico es el par de protuberancias óseas situadas a cada lado de la línea media, hacia el final del volante. Estos están apuntando hacia los lados y son muy variables en forma y tamaño entre los individuos. El hueso parietal , que forma el borde trasero y el centro del volante, tiene menores fenestras, aberturas del cráneo, más pequeñas que las vistas en otros ceratópsidos, tales como el Pentaceratops o el Torosaurus.[1]

El espécimen NMC 8547, en la que tradicionalmente las descripciones de la postcráneo de Anchiceratops se han basado, tiene muchos rasgos que son únicos entre los Chasmosaurinae. La columna vertebral contiene setenta y cuatro vértebras, diez del cuello, doce dorsales, trece sacras y treinta y nueve caudales. Típicamente los chasmosaurinídos tienen doce dorsales, diez sacras y hasta cuarenta y seis vértebras de la cola. Mallon presume que el sinsacras , las vértebras fusionadas de soporte de la pelvis, se había desplazado a la parte trasera. El cuello del NMC 8547 es excepcionalmente largo, con cuatro sincervicales, vértebras fusionadas cervical anterior. También la pelvis es muy larga. La cola es corta. Las extremidades anteriores son muy robustas, con una gran cresta deltopectoral en el húmero, lo que indica una musculatura pesada.[4]

Dimorfismo sexual

C.M. Sternberg originalmente designó al pequeño cráneo que encontrara como una nueva especie: A. longirostris, debido a su tamaño y al proporcionalmente largo pico y cortos cuernos, que apuntaba hacia adelante, en vez de hacia arriba. Sin embargo, modernos paleontólogos encuentran que la forma y tamaño del cráneo se encuentra dentro del rango de variación visto para la especie.

Se ha propuesto que el Anchiceratops es una especie con dimorfismo sexual, donde el cráneo del A. longirostris en realidad representa a una hembra. Otros cráneos de anquicerátopos son más grandes y muestran un hocico más corto y robusto, con cuernos más largos y verticales. Esta forma se piensa que corresponde a la del macho, aunque se necesite más información del tema. El dimorfismo sexual se ve en la mayoría de otros chasmosaurinídos, siendo muy evidente en algunos como Triceratops, Torosaurus, Pentaceratops, y poco evidente en otros, Chasmosaurus. El ceratopsiano basal Protoceratops también exhibe un fuerte dimorfismo sexual.[5]

Historia

El paleontólogo estadounidense Barnum Brown nombró al Anchiceratops en 1914, considerándolo como una forma transicional cercano al Monoclonius y al Triceratops siendo intermedio entre ambos.[6]​ Solo se conoce una especie válida, conocida hoy como A. ornatus, que hace referencia a lo adornado del borde de su volante. Una segunda especie llamada A. longirostris por Charles Mortram Sternberg en 1929,[7]​ pero esta es actualmente considerada sinónimio junior de A. ornatus.

El nombre es derivado de las palabras griegas: Agkhi "anchi -/αγχι-" ("cercanamente relacionado"), Keras "cerat-/κερατ-" ("cuerno") y Ops "-ops/ωψ" ("cara"). Fue nombrado así por el paleontólogo estadounidense Barnum Brown en 1914. Es debido a la creencia de Brown en que Anchiceratops era una forma de transición estrechamente relacionada tanto con el Monoclonius como con los Triceratops e intermedia entre estos dos.[6]​ La especie Anchiceratops longirostris fue nombrada por Carlos M. Sternberg en 1929,[7]​ pero esta especie hoy es considerada como un sinónimo de A. ornatus. La especie A. ornatus, que es considerada actualmente válida, debe el nombre ornatus al margen adornado de su volante óseo (gola).

Los primeros restos de Anchiceratops fueron descubiertos a lo largo del Río Red Deer en la provincia canadiense de Alberta en 1912 por una expedición liderada por Barnum Brown.[1]​ El holotipo, AMNH 5251, es la parte posterior de un cráneo, incluyendo el volante largo,[1]​ y muchas partes de un cráneo encontrado al mismo tiempo, , las muestras AMNH 5259 y AMNH 5273 los paratipos, que se encuentran depositados en el Museo Americano de Historia Natural de la ciudad de Nueva York. Un cráneo completo, NMC 8535, fue descubierto por C.M. Sternberg en 1924, y descrito como A. longirostris[1]​ cinco años después.[7]​ Pero esta especie es ampliamente considerado como un sinónimo menor de A. ornatus hoy.[3]​ En total, al menos diez cráneos incompletos han sido recuperados. Los cráneos son diferentes con respecto a sus proporciones, por ejemplo, tamaño de los núcleos de los cuernos supraorbitales o las dimensiones del volante, lo que ha llevado a los investigadores a concluir que la disparidad es el resultado de diferencias interespecíficas o debido a dimorfismo sexual.[8]

Otro espécimen, NMC 8547 o CMN 8547, recogido por Sternberg en 1925, le falta el cráneo pero preserva el más completo esqueleto para un ceratópsido, entre ello una columna vertebral completa faltándole la última vértebra de la cola. El material de Sternberg se encuentra en el Museo Canadiense de la Naturaleza en Ottawa, NMC 8547 se muestra como un medio de montaje con el lado derecho que muestra mejor conservada, y completado con una réplica del cráneo elenco de NMC 8535. Más material fue encontrado, incluyendo el de uno o dos lechos de huesos en Alberta, pero muy poco material de Anchiceratops ha sido descrito.[3]

Anchiceratops ornatus.

La mayoría del material de Anchiceratops fue descubierto en la Formación Cañón Horseshoe de Alberta, del Maastrichtiense temprano en el Cretácico superior hace aproximadamente entre 72.5 y 71 millones de años.[9]​ Partes del volante se han encontrado en la misma época en la Formación Almond de Wyoming en Estados Unidos, que recuerdan a Anchiceratops.[10]​ Sin embargo, piezas del volante también se han encontrado en las más antiguas Formación Oldman[11]​ y en la Formación Dinosaur Park, del Campaniaense tardío hace entre 76.5 y 75 millones de años, con las características de los nódulos de la gola que se ven en Anchiceratops. Estos pueden ser el registro más temprano de A. ornatus o una segunda posible especie relacionada.[12]​ Restos de Anchiceratops fueron recuperados también en los sedimentos terrestres de la formación St. Mary River en la localidad Scabby Butte en el suroeste de Alberta, sin embargo, los fósiles no puede ser referido a una especie específica.[13]

En 2012, Mallon llegó a la conclusión de que muchos más fósiles Anchiceratops se habían recogido lo que se había dado cuenta. Estos incluyen los especímenes TMP 1983.001.0001, un cráneo casi completo de un menor de edad, UW 2419, un cráneo casi completo, ROM 802, un cráneo que carece del hocico, FMNH P15003, el lado superior de un cráneo que carece del hocico, CMN 11838, un volante izquierdo del cráneo, CMN 12-1915, fragmentos del volante; y UALVP 1618, el borde posterior de un volante.[8]​ Esta mayor cantidad de fósiles puede ser examinado mediante un análisis estadístico para resolver determinadas controversias de larga data sobre el género.

Clasificación

Brown en 1914 asigno a Anchiceratops a la Ceratopsia.[6]​ En 1915, William Diller Matthew lo colocó en Ceratopsidae.[14]​ En el mismo año Lawrence Lambe asigna este género a un nuevo taxón que erige, "Eoceratopsinae", que incluía "Eoceratops", ahora Chasmosaurus, "Diceratops" ahora Nedoceratops y Triceratops. "Eoceratopsinae", sin embargo pronto cayó en desuso como un taxón. Irónicamente, en el mismo estudio Lambe erigido Chasmosaurinae, el taxón al que Anchiceratops se asigna a la actualidad.[15]​ Por decádas, Lull 1933, Romer 1956, Russell y Chamney 1967, Molnar 1980 se ha acuerdo con la asignación a Ceratopsidae.[16][17][18][19]

En 1990, Peter Dodson y Phil Currie lo colocaron en el Chasmosaurinae.[20]​ El análisis filogenético realizado por Ryan et al. (2010) confirmaron esta asignación.[21]​ Modernos analísis cladísticos generalmente recuperan a Anchiceratops en una posición más avanzada dentro de Chasmosaurinae, más cerca de Arrhinoceratops que de Chasmosaurus.[22]​ El estudio de 2012 de Mallon concluyó sin embargo, que Anchiceratops estaba más estrechamente relacionado con Chasmosaurus que a Triceratops, lo que sugiere que este género menos derivado de lo que se pensaba.[8]

Sternberg había designado originalmente un cráneo más pequeño que el espécimen tipo para una nueva especie Anchiceratops longirostris, debido a su tamaño y sus cuernos, que son significativamente más delgados y apuntan hacia adelante en lugar de hacia arriba. Después, sin embargo, los paleontólogos habían llegado a la conclusión de que el tamaño y la forma de este cráneo cae dentro del rango esperado de la variación observada en A. ornatus y que era probablemente un miembro de esa especie.

En 2010 Mallon retira al espécimen NMC 8547 del material fósil de Anchiceratops debido a los pocos elementos volante del misma y porque no se pudo determinar con certeza si el material pertenecía a este taxón. El lo relaciona con Arrhinoceratops que se conoce de la misma formación, y tiene una estructura de superficie volante comparable. De acuerdo con Mallon, en 1925 Sternberg se había referido al material a Anchiceratops porque él no tenía conocimiento de que Arrhinoceratops había sido descritos en marzo de ese año. Si es correcto, esto significaría que no hay postcráneo inequívoco de Anchiceratops conocidos.[4]

Paleoecología

Anchiceratops es raro comparado con otros ceratopsianos del área, y usualmente se lo encuentra en zonas asociadas a sedimentos marinos, con en las formaciones Cañón Herradura y Dinosaur Park. Esto indica que Anchiceratops debió haber vivido en estuarios donde otros ceratópsidos no vivieron. Las plantas con flores son cada vez más abundantes pero todavía raras comparadas con las coníferas, cícadas y helechos, que probablemente componían la mayor parte de la dieta de los ceratópsidos.

C.M. Sternberg originalmente designó a un cráneo más pequeño como una nueva especie, Anchiceratops longirostris, debido a su tamaño, y también sus cuernos mucho más delgados que apuntan hacia adelante en lugar de hacia arriba. Sin embargo, los paleontólogos modernos encuentran que el tamaño y la forma de este cráneo cae dentro del intervalo de variación visto en A. ornatus y por lo que es probable que un miembro de esa especie. También se ha propuesto que Anchiceratops es una especie sexualmente dimórfica , donde el cráneo de A. longirostris representa en realidad una hembra. Otros cráneos de Anchiceratops que son más grandes, robustos, y muestran cuernos mucho más largos que apuntan más verticalmente se piensa que son formas masculinas. Sin embargo, el análisis estadístico preliminar de especímenes de Anchiceratops reveló que estas variaciones en la forma del cráneo en realidad no se clasifican en dos morfologías distintas, y es más probable que representen variación individual o cambios graduales durante el crecimiento.[8]

Referencias

  1. a b c d e "Anchiceratops." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 124. ISBN 0-7853-0443-6.
  2. Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 268
  3. a b c Dodson, P. 1996. The Horned Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press. 346pp.
  4. a b Mallon J.C. & Holmes R. (2010) "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to Anchiceratops (Dinosauria: Ceratopsia)", In: M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, and D. A. Eberth (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, Bloomington, Indiana. pp 189–202
  5. Lehman, T.M. 1990. The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. In: Carpenter, K. & Currie, P.J. (Eds.). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 211–219.
  6. a b c Brown, B. 1914. Anchiceratops, a new genus of horned dinosaurs from the Edmonton Cretaceous of Alberta. With a discussion of the origin of the ceratopsian crest and the brain casts of Anchiceratops and Trachodon. Bulletin of the American Museum of Natural History. 33: 539-548.
  7. a b c Sternberg, C.M. 1929. A new species of horned dinosaur from the Upper Cretaceous of Alberta. National Museum of Canada Bulletin. 54: 34-37.
  8. a b c d Mallon, J. (2012). "Variation in the skull of Anchiceratops, a horned dinosaur from the Horseshoe Canyon Formation." Royal Tyrrell Museum Speaker Series 2012. [1]
  9. Arbour, V. M.; Burns, M. E.; and Sissons, R. L. (2009). «A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus». Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1117-1135. doi:10.1671/039.029.0405. 
  10. Farke, A.A. 2004. Ceratopsid dinosaurs from the Upper Cretaceous Almond Formation of southwestern Wyoming. Rocky Mountain Geology. 39: 1-5.
  11. Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loueff, J., Xu X., Zhao X., Sahni, A., Gomani, E.M.P., & Noto, C.N. 2004. Dinosaur distribution. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 517-606.
  12. Langston, W.J. 1959. Anchiceratops from the Oldman Formation of Alberta. National Museum of Canadá Natural History Papers. 3: 1-11.
  13. Langston, W.; Jr (1975). «The ceratopsian dinosaurs and associated lower vertebrates from the St. Mary River Formation (Maestrichtian) at Scabby Butte, southern Alberta». Canadian Journal of Earth Sciences 12: 1576-1608. doi:10.1139/e75-142. 
  14. Matthew, W. D. , (1915) Dinosaurs, with Special Reference to the American Museum Collections. American Museum of Natural History, New York 162 pp
  15. Lambe, L. M. (1915). On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs. Canada Geological Survey Museum Bulletin 12, Geological Series 24:1-49
  16. Lull, R. S. (1933). A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3):1-175
  17. Romer, A. S. (1956). Osteology of the Reptiles, University of Chicago Press 1-772
  18. Russell, D. A. & Chamney, T. P.(1967). Notes on the biostratigraphy of dinosaurian and microfossil faunas in the Edmonton Formation (Cretaceous), Alberta. National Museum of Canada Natural History Papers 35:1-22
  19. Molnar, R. E. (1980). Australian late Mesozoic continental tetrapods: some implications. Mémoires de la Société Géologique de France, Nouvelle Série 139:131-143
  20. Dodson, P. & Currie, P.J. (1990). "Neoceratopsia", pp 593-618 in: D.B. Weishampel, H. Osmolska, and P. Dodson (eds.), The Dinosauria. First Edition, University of California Press, Berkeley,
  21. M. J. Ryan, A. P. Russell, and S. Hartman. 2010. A new chasmosaurine ceratopsid from the Judith River Formation, Montana. In M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, Bloomington 181-188
  22. Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan A. Titus (2010). «New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism». PLoS ONE. 5 5 (9): e12292. PMC 2929175. PMID 20877459. doi:10.1371/journal.pone.0012292. 

Véase también

Enlaces externos