Cycadidae

Cícadas
Cono de Cycas revoluta
Clasificación científica
Reino:	Plantae
División:	Spermatophyta
Clase:	Gymnospermae
Subclase:	Cycadidae
Orden:	Cycadales Dumortier
Familias
Cycadaceae (familia nº 1) Zamiaceae (familia nº 2) Clasificación según Christenhusz et al. 2011 , que también provee una secuencia lineal de las gimnospermas.

Las cícadas o cicádidas (nombre científico Cycadidae, también a veces como la división Cycadophyta) con su único orden Cycadales, son un antiguo grupo de plantas que ha retenido caracteres claramente primitivos, como el esperma móvil. Su origen se remonta probablemente al Carbonífero, aunque los restos indiscutiblemente más antiguos datan del Pérmico, hace unos 280 millones de años, y llegaron a un pico de abundancia y diversidad en la era Mesozoica. Sirvieron como forraje para dinosaurios no avianos comedores de plantas. Hoy en día las cícadas se encuentran principalmente en relictos en el Hemisferio Sur, y muchas de sus especies están en peligro o en camino a la extinción, consistiendo en unas 185 especies en unos 9 géneros. Las cícadas hoy se encuentran en el sudeste de Norteamérica, México, América Central, algunas islas del Caribe, Sudamérica, el este y sudeste de Asia, Australia, y en partes de África. Son una de las cuatro divisiones de plantas con semilla que encajan en el tradicional concepto de gimnospermas.

El grupo es monofilético, como se juzga por sus sinapomorfías en caracteres estructurales, como sus trazas foliares en forma de fajas, su especializado patrón de haces vasculares en el pecíolo (como una omega), la presencia de canales de mucílago, y sus meristemas distintivos, así como sus compuestos venenosos: las cicasinas. Éstos y otros compuestos venenosos han sido importantes en la evolución de las cícadas como defensas contra las bacterias y los hongos. Las toxinas de las cícadas han sido responsables de la parálisis parcial o total de las patas traseras del ganado.

Otra sinapomorfía de las cícadas son las llamadas raíces coraloides, llamadas así por su similitud en apariencia con el coral marino. Estas raíces albergan cianobacterias que fijan nitrógeno, tal como las bacterias de las legumbres. Las cianobacterias convierten el nitrógeno gaseoso (que las cícadas no pueden utilizar) en una forma de nitrógeno que las cícadas pueden usar, proveyéndolas de una fuente de nitrógeno que promueve el crecimiento en los suelos pobres en nutrientes que las cícadas frecuentemente ocupan.

Las cícadas muchas veces se ven como palmeras, con un tallo erecto sin ramificar de hasta 18-20 m de alto (como en el género mal llamado Microcycas), y hojas pinadamente compuestas grandes apelotonadas en espiral en el ápice del tallo, o también se ven como helechos, con un tallo subterráneo y hojas pinadamente compuestas (sólo el género Bowenia de Australia tiene hojas bipinadamente compuestas). Muchas cícadas llevan catáfilos, que son hojas como escamas que se presentan entre las hojas normales y muchas veces ofrecen una función protectora. El tronco de las cícadas usualmente no exhibe ramas laterales (axilares), por lo que la pérdida de la ramificación axilar en el tronco aéreo puede ser una apomorfía de las cícadas. De forma interesante, las hojas de las cícadas tienen vernación circinada, como en los helechos, quizás una retención de un carácter primitivo que se perdió en otras espermatofitas. Las cícadas son de crecimiento lento, con tallos creciendo tanto como 1 m en 500 años.

Las estructuras reproductivas de las cícadas ocurren en estróbilos que consisten en un eje y megaesporofilos (hojas que llevan óvulos) o microesporofilos (hojas que llevan el polen). Estas simples estructuras contrastan con los complejos conos de semillas de las coníferas. Todas las cícadas tienen estróbilos de polen, y todas excepto Cycas poseen estróbilos de óvulos. Si bien las cícadas producen polen abundante y polveruliento lo cual sugiere una polinización por viento, los insectos son los vectores principales del polen. Escarabajos (y en menor grado abejas) son o el único vector del polen o lo mueven hasta el óvulo una vez que el viento lo ha llevado al estróbilo de óvulos desde otra planta. La polinización y la fertilización pueden estar separadas por hasta 7 meses.

Las semillas de las cícadas muchas veces tienen una cubierta externa brillantemente colorida (rosa, anaranjada o roja) y son comúnmente dispersadas por pájaros, murciélagos, comadrejas, tortugas y muchos otros animales. Los megaesporofilos brillantemente coloreados de algunas cícadas también atraen a los agentes de dispersión. Las corrientes oceánicas transportan a las cícadas cuyas semillas son flotantes debido a una cubierta externa esponjosa, mientras que la gravedad dispersa las semillas de las demás.

Todas las cícadas son dioicas (son pies masculinos o femeninos) y pueden ser gobernadas por cromosomas sexuales. El número de cromosomas varía considerablemente entre géneros de cícadas (pero no dentro de ellos), y es taxonómicamente útil.

El clado de las cícadas consiste en 2 familias, 10 u 11 géneros, y unas 300 especies. Cycadaceae sólo comprende a Cycas, mientras que en Zamiaceae se encuentra el resto de los géneros, incluyendo a Stangeria, que a veces se lo encontraba en su propia familia Stangeriaceae. Las cicadáceas se distinguen por no formar un cono femenino. En las especies de Cycas, las semillas son producidas por el margen inferior de numerosos esporofilos femeninos (también llamados megasporofilos) que se congregan en el ápice del tronco en densas masas. Las especies de Cycas sí tienen conos masculinos, que se encuentran en todas las cícadas. La familia Zamiaceae difiere de Cycadaceae en tener tanto conos masculinos como femeninos, también llamados estróbilos.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

Las cícadas a veces forman una división (Cycadophyta), con una sola clase (Cycadopsida), hoy se prefiere ubicarlas en la división Spermatophyta en la clase Gymnospermae, en la subclase Cycadidae con un solo orden (Cycadales).

Clasificación según Christenhusz et al. (2011)

La clasificación, según Christenhusz et al. 2011 , que también provee una secuencia lineal de gimnospermas hasta género:

• SUBCLASE I. Cycadidae Pax en K.A.E.Prantl, Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo: Cycadaceae. Sinónimo: Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Zamiaceae.

• • ORDEN A. Cycadales Pers. ex Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin: 262 (1820). Tipo: Cycadaceae. Sinónimos: Zamiales Burnett, Outl. Bot.: 490 (1835). Tipo: Zamiaceae. Stangeriales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Stangeriaceae.

• • • Familia 1. Cycadaceae Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), nom. cons. Tipo: Cycas L.

1 género, cerca de 107 especies, Este de África a Japón y Australia.

• • • • 1.1. Cycas L., Sp. Pl. 2: 1188 (1753). Tipo: C. circinalis L. Sinónimos: Todda-Pana Adans., Fam. 2: 25. (1763), nom. illeg. por typificación. Tipo: Cycas circinalis L. Dyerocycas Nakai, Chosakuronbun Mokuroku [Ord. Fam. Trib. Nov.] 208 (1943). Tipo: D. micholitzii (Dyer) Nakai (Cycas micholitzii Dyer). Epicycas de Laub. en D.J. de Laubenfels & F.A.C.B. Adema, Blumea 43: 388 (1998), nom. illeg. Tipo: E. micholitzii (Dyer) de Laub. (≡ Cycas micholitzii Dyer).

• • • Familia 2. Zamiaceae Horan., Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipo: Zamia L.

9 géneros, cerca de 206 especies, África tropical y subtropical, Australia y América. El árbol filogenético seguido aquí es el de Zgurski et al. (2008). Sinónimos: Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo: Encephalartos Lehm. Stangeriaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880). Tipo: Stangeria T.Moore. Boweniaceae D.W.Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipo: Bowenia Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv. (2001). Tipo: Dioon Lindl. Microcycadaceae Tarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem. Cycad.: 19 (1991). Tipo: Microcycas (Miq.) A.DC.

• • • • 2.1. Dioon Lindl., Edwards's Bot. Reg. 29 (Misc.): 59 (1843), como ' Dion ', nom. et orth. cons. Tipo: D. edule Lindl. Sinónimos: Platyzamia Zucc., Abh. Math. -Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 4(2): 23 (1845). Tipo: P. rigida Zucc.

• • • • 2.2. Bowenia Hook.f., Bot. Mag. 89: adt. 5398 (1863). Tipo: B. spectabilis Hook.f.

• • • • 2.3. Macrozamia Miq., Monogr. Cycad. 35 (1842). Tipo: M. spiralis (Salisb.) Miq. (≡ Zamia spiralis Salisb.)

• • • • 2.4. Lepidozamia Regel, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 30: 182 (1857). Tipo: L. peroffskyana Regel. Sinónimo: Catakidozamia W.Hill, Gard. Chron. 1865: 1107 (1865). Tipo: C. hopei W.Hill

• • • • 2.5. Encephalartos Lehm., Nov. Stirp Pug. 6: 3 (1834). Tipo: E. caffer (Thunb.) Lehm. (≡ Cycas caffra Thunb.)

• • • • 2.6. Stangeria T.Moore, Hooker's J. Bot. Kew Gard. Misc. 5: 228 (1853). Tipo: S. paradoxa T.Moore

• • • • 2.7. Ceratozamia Brongn., Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 3, 5: 7 (1846). Tipo: C. mexicana Brongn.

• • • • 2.8. Microcycas (Miq.) A.DC., Prodr. 16: 538 (1868). Tipo: M. calocoma (Miq.) A.DC. (≡ Zamia calocoma Miq.)

• • • • 2.9. Zamia L., Sp. Pl., ed. 2, 2: 1659 (1763), nom. cons. Tipo: Z. pumila L. Sinónimos: Palma-Filix Adans., Fam. 2: 21, 587 (1763), nom. rej. Aulacophyllum Regel, Gartenflora 25: 140 (1876). Tipo: A. skinneri (Warsz.) Regel (≡ Zamia skinneri Warsz.) Palmifolium Kuntze, Rev. Gen. 2: 803 (1891), nom. illeg. (≡ Palma-Filix Adans., nom. rej. ≡ Zamia L., nom. cons.) Chigua D.W.Stev., Mem. New York Bot. Gard. 57: 170 (1990). Tipo: C. restrepoi D.W.Stev. (≡ Zamia restrepoi (D.W.Stev.) A.J.Lindstr.), ver Lindstrom (2009).

Importancia económica

Algunas Cycadophyta son venenosas, Dioon edule ocasionalmente puede llegar a matar a un herbívoro grande como una vaca. ^{[cita requerida]}

Algunas especies son cultivadas como comestibles, el tallo y las semillas de Cycas producen almidón (sagú o sago). De las semillas deben removerse las sustancias tóxicas (glicósidos). Del tallo se explota la médula, de la que se obtiene el sago típicamente colectado del ápice del tronco justo antes de una corona de hojas o de las estructuras reproductivas.

Conos masculinos viejo y del año en un pie de Cycas circinalis.

Algunas especies, especialmente Cycas revoluta, son cultivadas en horticultura.

Véase también

• Clasificación de los organismos vegetales
• Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011

Referencias

• Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. Plant Systematics, a Phylogenetic Approach, Third edition. Sinauer Associates, USA.
• Simpson, M. G. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press.

Enlaces externos

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• Cycas - foto