Diferencia entre revisiones de «Mammuthus columbi»

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}}</ref> La situación taxonómica fue simplificada por varios investigadores a partir de la década de 1970: todas las especies de [[mamut]] fueron situadas en el género ''Mammuthus'', y muchas de las diferencias propuestas entre especies se interpretaron en cambio como variación [[conespecífico|intraespecífica]].<ref>{{Cite journal | title = Origin and evolution of the Elephantidae | last1 = Maglio | first1 = V. J. | year = 1973 | volume = 63 | issue = 3 | pages = 1-149 | journal = Transactions of the American Philosophical Society | doi = 10.2307/1379357 | jstor = 1379357}}</ref> En 2003, el paleontólogo Larry Agenbroad resumió el estado del arte sobre la taxonomía de los mamutes norteamericanos, y concluyó que varias especies había sido declaradas [[sinónimo más moderno|sinónimos más modernos]], y que ''M. columbi'' (el mamut de Columbia) y ''[[Mammuthus exilis|M. exilis]]'' (el mamut pigmeo) eran las únicas especies de mamutes [[endémica]]s de América (ya que otras especies vivieron tanto allí como en Eurasia). La idea de que especies como ''M. imperator'' (el mamut imperial) y ''M. jeffersoni'' (el mamut de [[Thomas Jefferson|Jefferson]]) eran fases más primitivas o avanzadas de la evolución de la evolución del mamut de Columbia fue descartada, y se les considera como sinónimos. A pesar de estas conclusiones, Agenbroad advirtió que la taxonomía de los mamutes americanos aún no se ha resuelto completamente.<ref>{{Cite journal | last1 = Agenbroad | first1 = L. D. | doi = 10.1016/j.quaint.2004.04.016 | title = North American Proboscideans: Mammoths: The state of Knowledge, 2003 | journal = Quaternary International | volume = 126-128 | pages = 73–25 | year = 2005 | pmid = | pmc = |bibcode = 2005QuInt.126...73A }}</ref>
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===Evolución===
[[File:Columbian Mammoth - Front View (Florida).jpg|thumb|upright|alt=Esqueleto de un mamut con largos colmillos curvos|Espécimen de un macho adulto, el "mamut de Aucilla" en el [[Museo de Historia Natural de Florida]].]]
Los primeros miembros conocidos de Proboscidea, el [[clado]] que incluye a los elefantes, aparecieron hace cerca de 55 millones de años alrededor del área del [[mar de Tetis]]. Los parientes vivos más cercanos de los Proboscidea son los [[sirenios]] (dugongos y manatíes) y los [[damán|damanes]] (un orden de pequeños mamíferos herbívoros). La familia [[Elephantidae]] apareció hace seis millones de años en [[África]], e incluye a los elefantes actuales y los mamutes. Entre los muchos clados hoy extintos, el [[Mammut|mastodonte]] (''Mammut''), en contra de lo que puede indicar su nombre científico, es solo un pariente distante integrante de otra familia, los [[Mammutidae]] los cuales divergieron hace unos 25 millones de años antes de que evolucionaran los mamutes.{{Sfn|Lister|Bahn|2007|pp=12–43}} El [[elefante asiático]] (''Elephas maximus'') es el pariente vivo más cercano a los mamutes. El siguiente [[cladograma]] muestra la posición del mamut de Columbia entre otros proboscídeos, basándose en características del hueso [[hioides]] en el cuello:<ref name="state of knowledge">{{Cite journal | last1 = Shoshani | first1 = J. | last2 = Tassy | first2 = P. | doi = 10.1016/j.quaint.2004.04.011 | title = Advances in proboscidean taxonomy & classification, anatomy & physiology, and ecology & behavior | journal = Quaternary International | volume = 126–128 | pages = 5 | year = 2005 | pmid = | pmc = |bibcode = 2005QuInt.126....5S }}</ref>
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[[File:Pygmy mammoth.JPG|thumb|left|alt=Cuatro arqueólogos excavando un esqueleto de mamut|Excavación de un [[mamut pigmeo]], el cual evolucionó a partir de los mamutes de Columbia en el [[archipiélago del Norte]].]]
Debido a que se conocen muchos restos de cada especie de mamut de varias localidades, ha sido posible reconstruir la historia evolutiva del género a través de estudios [[morfología (biología)|morfológicos]]. Las especies de mamut pueden ser identificadas a partir del número de surcos en el esmalte (o [[Lamella (anatomy)|placas laminares]]) en sus molares: las especies primitivas tenían pocos surcos, y el número se incrementó gradualmente a medida que las nuevas especies evolucionaban para comer vegetación más abrasiva. Las coronas de los dientes se volvieron más altas y los cráneos también ganaron altura a fin de acomodarlas. Al mismo tiempo, los cráneos se volvieron más cortos del frente hacia atrás para minimizar el peso de la cabeza.<ref name="Mammoth evolution"/><ref>{{Cite journal | last = Ferretti | first = M. P. | title = Structure and evolution of mammoth molar enamel | journal = Acta Palaeontologica Polonica | volume = 48 | series = 3 | pages = 383–396 | year = 2003 }}</ref> Los cráneos cortos y altos del mamut lanudo y el de Columbia son la culminación de este proceso.{{Sfn|Lister|Bahn|2007|pp=12–43}}

Los primeros miembros conocidos del género ''Mammuthus'' son las especies africanas ''[[Mammuthus subplanifrons|M. subplanifrons]]'' del [[Plioceno]], y ''[[M. africanavus]]'' del [[Pleistoceno]]. Se cree que el primero es el ancestro de las formas posteriores. Los mamutes entraron a Europa hace unos 3 millones de años. La forma europea más antigua ha sido nombrada ''[[Mammuthus rumanus|M. rumanus]]''; y se extendió a partir de Europa hasta llegar a China. Solo sus molares son conocidos, los cuales muestran que tenía 8–10 surcos en el esmalte. Una población desarrolló 12–14 surcos, divergiendo y reemplazando a la forma anterior, convirtiéndose en ''[[Mammuthus meridionalis|M. meridionalis]]'' hace unos 2–1.7 millones de años. A su vez, esta especie fue reemplazada por el [[mamut de la estepa]] (''M. trogontherii'') con 18–20 surcos, el cual evolucionó en Asia oriental hace unos 2-1.5 millones de años.<ref name="Mammoth evolution">{{Cite journal | last1 = Lister | first1 = A. M. | last2 = Sher | first2 = A. V. | last3 = Van Essen | first3 = H. | last4 = Wei | first4 = G. | title = The pattern and process of mammoth evolution in Eurasia | doi = 10.1016/j.quaint.2004.04.014 | journal = Quaternary International | volume = 126–128 | pages = 49 | year = 2005 | pmid = | pmc = |bibcode = 2005QuInt.126...49L }}</ref> El mamut de Columbia evolucionó a partir de una población de ''M. trogontherii'' (anteriormente se había considerado que había sido ''M. meridionalis'') la cual cruzó el [[estrecho de Bering]] e ingresó a Norteamérica hace unos 1.5 millones de años; este retuvo un número similar de surcos molares. Los mamutes derivados de ''M. trogontherii'' evolucionaron molares con 26 surcos hace 400,000 años en Siberia y se convertirían en el mamut lanudo (''M. primigenius''). Los mamutes lanudos entraron a Norteamérica hace unos 100,000 years años.{{Sfn|Lister|Bahn|2007|pp=12–43}}
[[File:Mammuthus jeffersonii.jpg|thumb|alt=Esqueleto de un museo, con colmillos curvados entrecruzándose en las puntas|Espécimen anteriormente asignado al sinónimo ''M. jeffersonii'' (que también se ha sugerido que es un híbrido de mamutes lanudos y de Columbia) en el [[Museo Americano de Historia Natural]].]]
Una población de mamutes de Columbia que vivió hace entre 80,000 y 13,000 años en las [[Channel Islands of California]], a 10 kilómetros de distancia del continente, evolucionó a menos de la mitad del tamaño corporal de los mamutes de Columbia continentales. Por tanto, se considera que representan una especie distinta, ''M. exilis'', el [[mamut pigmeo]] (o como una subespecie, ''M. c. exilis''). Estos mamutes presumiblemente alcanzaron las islas al nadar hasta allí cuando el [[nivel del mar]] era más bajo, e iniciaron un proceso de [[enanismo insular]] debido a la escasez de comida en áreas pequeñas. Los huesos de especímenes grandes también se han hallado en las islas, pero se desconoce si estos representan fases del proceso de enanismo, o llegadas posteriores de mamutes de Columbia.<ref name="state of knowledge"/><ref>{{Cite journal | doi = 10.1016/j.yqres.2015.03.001| title = Late Quaternary sea-level history and the antiquity of mammoths (''Mammuthus exilis'' and ''Mammuthus columbi''), Channel Islands National Park, California, USA| journal = Quaternary Research| volume = 83| issue = 3| pages = 502–521| year = 2015| last1 = Muhs | first1 = D. R. | last2 = Simmons | first2 = K. R. | last3 = Groves | first3 = L. T. | last4 = McGeehin | first4 = J. P. | last5 = Randall Schumann | first5 = R.| last6 = Agenbroad | first6 = L. D. |bibcode = 2015QuRes..83..502M }}</ref><ref>{{Cite journal | doi = 10.1016/j.quaint.2011.03.044| title = Giants and pygmies: Mammoths of Santa Rosa Island, California (USA)| journal = Quaternary International| volume = 255| pages = 2| year = 2012| last1 = Agenbroad | first1 = L. D. |bibcode = 2012QuInt.255....2A }}</ref>

Un estudio publicado en 2011 sobre el genoma mitocondrial completo (heredado a través de la línea materna) mostró que dos mamutes de Columbia examinados, incluyendo el "mamut de Huntington" que es morfológicamente típico, se agrupaban dentro de un subclado de mamutes lanudos. Esto sugiere que ambas poblaciones se hibridaron y produjeron descendencia fértil. Una posible explicación es una [[introgression]] de un [[haplogrupo]] de los mamutes lanudos a los de Columbia, or viceversa. Una situación similar ha sido documentada en las especies modernas de [[Loxodonta|elefantes africanos]] (''Loxodonta''), el [[elefante africano de sabana]] (''L. africana'') y el [[elefante africano de bosque]] (''L. cyclotis''). Los autores de este estudio también sugieren que la forma norteamericana anteriormente denominada como ''M. jeffersonii'' puede haber sido un híbrido de ambas especies, ya que es aparentemente un intermedio morfológico.<ref name="Hybrid mammoths">{{Cite journal | last1 = Enk | first1 = J. | last2 = Devault | first2 = A. | last3 = Debruyne | first3 = R. | last4 = King | first4 = C. E. | last5 = Treangen | first5 = T. | last6 = O'Rourke | first6 = D. | last7 = Salzberg | first7 = S. L. | last8 = Fisher | first8 = D. | last9 = MacPhee | first9 = R. | doi = 10.1186/gb-2011-12-5-r51 | last10 = Poinar | first10 = H. | title = Complete Columbian mammoth mitogenome suggests interbreeding with woolly mammoths | journal = Genome Biology | volume = 12 | issue = 5 | pages = R51 | year = 2011 | pmid = 21627792| pmc =3219973 }}</ref> Estos hallazgos fueron inesperados para los científicos, y se tendrá que analizar el [[ADN nuclear]] y más especímenes para dar claridad a la situación.<ref>{{Cite journal | doi = 10.1002/scin.5591801217| title = Life: DNA: Mammoths may have mixed: Supposedly separate types may really have been one| journal = Science News| volume = 180| issue = 12| pages = 13| year = 2011| last1 = Milius | first1 = S. }}</ref>

==Descripción==
[[Image:Columbian mammoth.jpg|thumb|left|alt=Pintura de una familia de mamutes caminando|Recreación de 1909 de [[Charles R. Knight]], basada en el espécimen del Museo Americano de Historia Natural; la extensión del pelaje es hipotética.]]
El mamut de Columbia alcanzaba 4 metros de altura en la cruz, y pesaba entre 8 a 10 toneladas. Tenía el mismo tamaño que las especies anteriores de mamutes ''M. meridionalis'' y ''M. trogontherii'', y era mayor que el actual elefante africano y que el mamut lanudo, los cuales alcanzan entre 2.7 a 3.4 metros. Los machos por lo general eran más grandes y más robustos. La mejor indicación del sexo es la [[cintura pélvica]], dado que la abertura que funciona como canal de parto es siempre más ancha en las hembras que en los machos. Como otros mamutes, el de Columbia tenía una cabeza alta con un único domo y una espalda decreciente con una alta joroba en los hombros; esta forma resultaba de los [[procesos espinosos]] (protrusiones) de las vértebras de la espalda que reducían su altura de adelante para atrás Los juveniles, por otro lado, tenían espaldas convexas como los elefantes asiáticos.{{Sfn|Lister|Bahn|2007|pp=77–95}} Otros rasgos del esqueleto incluyen un [[rostro]] corto y alto, una [[sínfisis]] mandibular redondeada (el punto en que se unen ambas mitades de la mandíbula) y el [[proceso coronoide de la mandíbula]] (la protrusion superior del hueso de la mandíbula) extendiéndose sobre las superficies de los molares.<ref>{{cite book| last1 = Kurten | first1 = B. | last2 = Anderson | first2 = E. |year= 1980 | pages = 348–354|title= Pleistocene Mammals of North America |publisher=Columbia University Press |isbn= 9780231037334 |location=New York |url= https://books.google.com/books?id=f8pviaxPIKEC&pg=PA352&lpg=PA352&dq=mammuthus+columbi+molar+plates&source=bl&ots=rESwCE9q9u&sig=XyUxICYPbPQ4nCtTBI61fQtp7wQ&hl=da&sa=X&ei=aDsAVdbFJc78aKCigYgN&ved=0CDEQ6AEwAg#v=onepage&q=mammuthus%20columbi%20molar%20plates&f=false}}</ref>
[[File:Mammuthus Size comparison.png|thumb|alt=Siluetas coloreadas de un mamut, con su tamaño comparativo con un humano y elefantes extintos y vivos|Tamaño del mamut de Columbia (en azul) comparado con un humano y otros mamutes.]]
Aparte de su gran tamaño y molares más primitivos, el mamut de Columbia se diferenciaba del mamut lanudo por su sínfisis mandibular más orientada hacia abajo; los [[alveólo]]s (cuencas de los dientes) de los colmillos se dirigían más hacia los lados, alejándose del medio.<ref name="Hybrid mammoths"/> Su cola era de longitud intermedia entre la de los elefantes modernos y el mamut lanudo. Dado que no se han encontrado tejidos blandos de los mamutes de Columbia, se sabe mucho menos sobre su apariencia que en el caso del mamut lanudo. Vivió en hábitats más cálidos que el mamut lanudo, por lo que posiblemente carecía de muchas de las adaptaciones vistas en esa especie. Se ha descubierto pelo que se piensa proviene de un mamut de Columbia en la [[cueva Bechan]] en [[Utah]], en donde también se ha hallado excremento de mamut. Algunos de estos pelos son ásperos, e idénticos a los que se sabe pertenecían al mamut lanudo; sin embargo, dado que su localización se halla mucho más al sur es improbable que sea pelo de la especie lanuda. La distribución y densidad del pelo en el animal vivo es desconocida, pero probablemente era mucho menos denso que el del mamut lanudo, debido al hábitat más cálido.{{Sfn|Lister|Bahn|2007|pp=12–43}}{{Sfn|Lister|Bahn|2007|pp=77–95}}


==Referencias==<!-- RevMexCiencGeol13:090 -->
==Referencias==<!-- RevMexCiencGeol13:090 -->

Revisión del 07:41 21 oct 2015

 
Mamut de Columbia
Rango temporal: 0,013 Ma - 0,011 Ma
↓
Pleistoceno

Esqueleto de un macho en el Museo George C. Page en Rancho La Brea
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Proboscidea
Familia: Elephantidae
Género: Mammuthus†
Especie: M. columbi†
(Falconer, 1857)
Sinonimia
Lista desplegable
Elephas jacksoni Mather, 1838
Mammuthus jacksoni Mather, 1838
Parelephas jacksoni Mather, 1838
Elephas columbi Falconer, 1857
Euelephas columbi Falconer, 1857
Parelephas columbi Falconer, 1857
Mammuthus (Parelephas) columbi Falconer, 1857
Elephas primigenius columbii Falconer, 1857
Elephas texianus Owen, 1858
Elephas imperator Leidy, 1858
Mammuthus imperator Leidy, 1858
Euelephas imperator Leidy, 1858
Archidiskodon imperator Leidy, 1858
Mammuthus (Archidiskodon) imperator Leidy, 1858
Elephas jeffersonii Osborn, 1922
Parelephas jeffersonii Osborn, 1922
Mammuthus jeffersonii Osborn, 1922
Elephas roosevelti Hay, 1922
Parelephas roosevelti Hay, 1922
Elephas washingtonii Osborn, 1923
Parelephas washingtonii Osborn, 1923
Elephas maibeni Barbour, 1925
Elephas eellsi Hay, 1926
Elephas floridanus Osborn, 1929
Parelephas floridanus Osborn, 1929
Mammuthus floridanus Osborn, 1929
Archidiskodon sonoriensis Osborn, 1929
Parelephas progressus Osborn, 1942
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El mamut de Columbia (Mammuthus columbi) es una especie extinta de mamut que habitó en Norteamérica, extendiéndose desde el norte de Estados Unidos hasta Costa Rica en el sur durante la época del Pleistoceno. Fue una de las últimas especies del linaje de los mamutes que había iniciado con M. subplanifrons a inicios del Plioceno. El mamut de Columbia evolucionó a partir del mamut de la estepa, el cual ingresó a Norteamérica desde Asia hace unos 1.5 millones de años. El mamut pigmeo del archipiélago del Norte de California evolucionó a su vez de mamutes de Columbia. El pariente vivo más cercano del mamut de Columbia y los demás mamutes es el elefante asiático.

Alcanzando 4 metros hasta la cruz y con un peso de 8 - 10 toneladas, el mamut de Columbia fue una de las mayores especies de mamut. Tenía grandes defensas ("colmillos") muy curvadas y cuatro molares, los cuales eran reemplazados seis veces durante la vida del animal. Es muy probable que usara sus defensas y su trompa como los elefantes modernos — para manipular objetos, luchar y alimentarse. Se han descubierto huesos, pelo, excrementos y contenidos estomacales, pero ningún cadáver completo. El mamut de Columbia prefería áreas abiertas, como los paisajes tipo parkland, alimentándose de juncos, pastos y otras plantas. No llegó a vivir en las regiones árticas de Canadá, las cuales eran habitadas por el mamut lanudo. Los rangos de ambas especies pueden haberse superpuesto, y la evidencia genética sugiere que incluso pudieron haberse hibridado. Varias localidades preservan los esqueletos de múltiples individuos de mamutes de Columbia, ya sea porque murieron en un único incidente como una repentina inundación, o porque eran lugares que funcionaban como trampas naturales en las cuales los individuos se acumulaban con el tiempo.

Los mamutes de Columbia coexistieron con los paleoamericanos, quienes los cazaban por su carne, usaban sus huesos para fabricar herramientas y además hicieron representaciones artísticas suyas. Los restos de mamutes se han encontrado en asociación con artefactos de la cultura Clovis; estos restos pueden proceder de las cacerías o de aprovechar los restos de ejemplares ya muertos. El mamut de Columbia desapareció al final del Pleistoceno hace unos 11,000 años, muy posiblemente como resultado de la pérdida de su hábitat debido al cambio climático, la caza por los humanos, o por una combinación de ambos.

Taxonomía

Diente grande de mamut
Litografía de 1863 del molar parcial holotipo (espécimen BMNH 40769).

El mamut de Columbia fue descrito científicamente en 1857 por el naturalista escocés Hugh Falconer, quien nombró a la especie Elephas columbi en referencia a Cristóbal Colón. El animal fue puesto en conocimiento de Falconer en 1846 gracias a Charles Lyell, quien le envió fragmentos de molar hallados en 1838 durante la excavación del Brunswick Altamaha Canal en Georgia, en el sureste de Estados Unidos. Al mismo tiempo, fósiles similares de Norteamérica fueron atribuidos al mamut lanudo (llamado entonces Elephas primigenius). Falconer encontró que sus especímenes eran distintos, confirmando su conclusión al examinar su estructura interna y al estudiar molares adicionales de México. Aunque William Phipps Blake y Richard Owen creían que E. texianus era un nombre más apropiado para la especie, Falconer rechazó la denominación; además, sugirió que E. imperator y E. jacksoni, los otros dos elefántidos norteamericanos descritos de molares, estaban basados en restos demasiado fragmentarios como para clasificarlos apropiadamente.[1]​ Material más completo que puede proceder de la misma cantera que el molar fragmentario holotipo de Falconer fue reportado en 2012, y puede ayudar a dar luz sobre este espécimen, debido a que se han generado dudas sobre qué tan adecuado es como holotipo.[2]​

A inicios del siglo XX, la taxonomía de los elefántidos extintos se volvió más y más complicada. En 1942, se publicó la monografía póstuma de Henry Fairfield Osborn sobre los Proboscidea, en la cual él usó varios nombres de géneros y subgéneros que habían sido propuestos anteriormente para especies de elefántidos extintas, tales como Archidiskodon, Metarchidiskodon, Parelephas y Mammonteus. Osborn además usó nombres para muchas subespecies o "variedades" regionales o intermedias, y creó recombinaciones tales como Parelephas columbi felicis y Archidiskodon imperator maibeni.[3]​ La situación taxonómica fue simplificada por varios investigadores a partir de la década de 1970: todas las especies de mamut fueron situadas en el género Mammuthus, y muchas de las diferencias propuestas entre especies se interpretaron en cambio como variación intraespecífica.[4]​ En 2003, el paleontólogo Larry Agenbroad resumió el estado del arte sobre la taxonomía de los mamutes norteamericanos, y concluyó que varias especies había sido declaradas sinónimos más modernos, y que M. columbi (el mamut de Columbia) y M. exilis (el mamut pigmeo) eran las únicas especies de mamutes endémicas de América (ya que otras especies vivieron tanto allí como en Eurasia). La idea de que especies como M. imperator (el mamut imperial) y M. jeffersoni (el mamut de Jefferson) eran fases más primitivas o avanzadas de la evolución de la evolución del mamut de Columbia fue descartada, y se les considera como sinónimos. A pesar de estas conclusiones, Agenbroad advirtió que la taxonomía de los mamutes americanos aún no se ha resuelto completamente.[5]​

Evolución

Esqueleto de un mamut con largos colmillos curvos
Espécimen de un macho adulto, el "mamut de Aucilla" en el Museo de Historia Natural de Florida.

Los primeros miembros conocidos de Proboscidea, el clado que incluye a los elefantes, aparecieron hace cerca de 55 millones de años alrededor del área del mar de Tetis. Los parientes vivos más cercanos de los Proboscidea son los sirenios (dugongos y manatíes) y los damanes (un orden de pequeños mamíferos herbívoros). La familia Elephantidae apareció hace seis millones de años en África, e incluye a los elefantes actuales y los mamutes. Entre los muchos clados hoy extintos, el mastodonte (Mammut), en contra de lo que puede indicar su nombre científico, es solo un pariente distante integrante de otra familia, los Mammutidae los cuales divergieron hace unos 25 millones de años antes de que evolucionaran los mamutes.[6]​ El elefante asiático (Elephas maximus) es el pariente vivo más cercano a los mamutes. El siguiente cladograma muestra la posición del mamut de Columbia entre otros proboscídeos, basándose en características del hueso hioides en el cuello:[7]​

 
 
 

Mammut americanum (Mastodonte americano)

 
 
 

Gomphotherium sp.

 
 
 

Stegodon zdanskyi

 
 
 

Loxodonta africana (elefante africano de sabana)

 
 
 

Elephas maximus (elefante asiático)

 
 

Mammuthus columbi (mamut de Columbia)

 
 
 
 
 
 
 
Cuatro arqueólogos excavando un esqueleto de mamut
Excavación de un mamut pigmeo, el cual evolucionó a partir de los mamutes de Columbia en el archipiélago del Norte.

Debido a que se conocen muchos restos de cada especie de mamut de varias localidades, ha sido posible reconstruir la historia evolutiva del género a través de estudios morfológicos. Las especies de mamut pueden ser identificadas a partir del número de surcos en el esmalte (o placas laminares) en sus molares: las especies primitivas tenían pocos surcos, y el número se incrementó gradualmente a medida que las nuevas especies evolucionaban para comer vegetación más abrasiva. Las coronas de los dientes se volvieron más altas y los cráneos también ganaron altura a fin de acomodarlas. Al mismo tiempo, los cráneos se volvieron más cortos del frente hacia atrás para minimizar el peso de la cabeza.[8]​[9]​ Los cráneos cortos y altos del mamut lanudo y el de Columbia son la culminación de este proceso.[6]​

Los primeros miembros conocidos del género Mammuthus son las especies africanas M. subplanifrons del Plioceno, y M. africanavus del Pleistoceno. Se cree que el primero es el ancestro de las formas posteriores. Los mamutes entraron a Europa hace unos 3 millones de años. La forma europea más antigua ha sido nombrada M. rumanus; y se extendió a partir de Europa hasta llegar a China. Solo sus molares son conocidos, los cuales muestran que tenía 8–10 surcos en el esmalte. Una población desarrolló 12–14 surcos, divergiendo y reemplazando a la forma anterior, convirtiéndose en M. meridionalis hace unos 2–1.7 millones de años. A su vez, esta especie fue reemplazada por el mamut de la estepa (M. trogontherii) con 18–20 surcos, el cual evolucionó en Asia oriental hace unos 2-1.5 millones de años.[8]​ El mamut de Columbia evolucionó a partir de una población de M. trogontherii (anteriormente se había considerado que había sido M. meridionalis) la cual cruzó el estrecho de Bering e ingresó a Norteamérica hace unos 1.5 millones de años; este retuvo un número similar de surcos molares. Los mamutes derivados de M. trogontherii evolucionaron molares con 26 surcos hace 400,000 años en Siberia y se convertirían en el mamut lanudo (M. primigenius). Los mamutes lanudos entraron a Norteamérica hace unos 100,000 years años.[6]​

Esqueleto de un museo, con colmillos curvados entrecruzándose en las puntas
Espécimen anteriormente asignado al sinónimo M. jeffersonii (que también se ha sugerido que es un híbrido de mamutes lanudos y de Columbia) en el Museo Americano de Historia Natural.

Una población de mamutes de Columbia que vivió hace entre 80,000 y 13,000 años en las Channel Islands of California, a 10 kilómetros de distancia del continente, evolucionó a menos de la mitad del tamaño corporal de los mamutes de Columbia continentales. Por tanto, se considera que representan una especie distinta, M. exilis, el mamut pigmeo (o como una subespecie, M. c. exilis). Estos mamutes presumiblemente alcanzaron las islas al nadar hasta allí cuando el nivel del mar era más bajo, e iniciaron un proceso de enanismo insular debido a la escasez de comida en áreas pequeñas. Los huesos de especímenes grandes también se han hallado en las islas, pero se desconoce si estos representan fases del proceso de enanismo, o llegadas posteriores de mamutes de Columbia.[7]​[10]​[11]​

Un estudio publicado en 2011 sobre el genoma mitocondrial completo (heredado a través de la línea materna) mostró que dos mamutes de Columbia examinados, incluyendo el "mamut de Huntington" que es morfológicamente típico, se agrupaban dentro de un subclado de mamutes lanudos. Esto sugiere que ambas poblaciones se hibridaron y produjeron descendencia fértil. Una posible explicación es una introgression de un haplogrupo de los mamutes lanudos a los de Columbia, or viceversa. Una situación similar ha sido documentada en las especies modernas de elefantes africanos (Loxodonta), el elefante africano de sabana (L. africana) y el elefante africano de bosque (L. cyclotis). Los autores de este estudio también sugieren que la forma norteamericana anteriormente denominada como M. jeffersonii puede haber sido un híbrido de ambas especies, ya que es aparentemente un intermedio morfológico.[12]​ Estos hallazgos fueron inesperados para los científicos, y se tendrá que analizar el ADN nuclear y más especímenes para dar claridad a la situación.[13]​

Descripción

Pintura de una familia de mamutes caminando
Recreación de 1909 de Charles R. Knight, basada en el espécimen del Museo Americano de Historia Natural; la extensión del pelaje es hipotética.

El mamut de Columbia alcanzaba 4 metros de altura en la cruz, y pesaba entre 8 a 10 toneladas. Tenía el mismo tamaño que las especies anteriores de mamutes M. meridionalis y M. trogontherii, y era mayor que el actual elefante africano y que el mamut lanudo, los cuales alcanzan entre 2.7 a 3.4 metros. Los machos por lo general eran más grandes y más robustos. La mejor indicación del sexo es la cintura pélvica, dado que la abertura que funciona como canal de parto es siempre más ancha en las hembras que en los machos. Como otros mamutes, el de Columbia tenía una cabeza alta con un único domo y una espalda decreciente con una alta joroba en los hombros; esta forma resultaba de los procesos espinosos (protrusiones) de las vértebras de la espalda que reducían su altura de adelante para atrás Los juveniles, por otro lado, tenían espaldas convexas como los elefantes asiáticos.[14]​ Otros rasgos del esqueleto incluyen un rostro corto y alto, una sínfisis mandibular redondeada (el punto en que se unen ambas mitades de la mandíbula) y el proceso coronoide de la mandíbula (la protrusion superior del hueso de la mandíbula) extendiéndose sobre las superficies de los molares.[15]​

Siluetas coloreadas de un mamut, con su tamaño comparativo con un humano y elefantes extintos y vivos
Tamaño del mamut de Columbia (en azul) comparado con un humano y otros mamutes.

Aparte de su gran tamaño y molares más primitivos, el mamut de Columbia se diferenciaba del mamut lanudo por su sínfisis mandibular más orientada hacia abajo; los alveólos (cuencas de los dientes) de los colmillos se dirigían más hacia los lados, alejándose del medio.[12]​ Su cola era de longitud intermedia entre la de los elefantes modernos y el mamut lanudo. Dado que no se han encontrado tejidos blandos de los mamutes de Columbia, se sabe mucho menos sobre su apariencia que en el caso del mamut lanudo. Vivió en hábitats más cálidos que el mamut lanudo, por lo que posiblemente carecía de muchas de las adaptaciones vistas en esa especie. Se ha descubierto pelo que se piensa proviene de un mamut de Columbia en la cueva Bechan en Utah, en donde también se ha hallado excremento de mamut. Algunos de estos pelos son ásperos, e idénticos a los que se sabe pertenecían al mamut lanudo; sin embargo, dado que su localización se halla mucho más al sur es improbable que sea pelo de la especie lanuda. La distribución y densidad del pelo en el animal vivo es desconocida, pero probablemente era mucho menos denso que el del mamut lanudo, debido al hábitat más cálido.[6]​[14]​

Referencias

  1. ↑ Falconer, H.; Murchison, C. (1868). Palaeontological memoirs and notes of H. Falconer, with a biographical sketch of the author 2. London: Robert Hardwicke. pp. 212-239. 
  2. ↑ Patterson, D. B.; Mead, A. J.; Bahn, R. A. (2012). «New skeletal remains of Mammuthus columbi from Glynn County, Georgia with notes on their historical and paleoecological significance». Southeastern Naturalist 11 (2): 163-172. doi:10.1656/058.011.0201. 
  3. ↑ Osborn, H. F. (1942). Percy, M. R., ed. Proboscidea: A monograph of the discovery, evolution, migration and extinction of the mastodonts and elephants of the world 2. New York: J. Pierpont Morgan Fund. pp. 935-1115. 
  4. ↑ Maglio, V. J. (1973). «Origin and evolution of the Elephantidae». Transactions of the American Philosophical Society 63 (3): 1-149. JSTOR 1379357. doi:10.2307/1379357. 
  5. ↑ Agenbroad, L. D. (2005). «North American Proboscideans: Mammoths: The state of Knowledge, 2003». Quaternary International. 126-128: 73-25. Bibcode:2005QuInt.126...73A. doi:10.1016/j.quaint.2004.04.016. 
  6. ↑ a b c d Lister y Bahn, 2007, pp. 12–43.
  7. ↑ a b Shoshani, J.; Tassy, P. (2005). «Advances in proboscidean taxonomy & classification, anatomy & physiology, and ecology & behavior». Quaternary International. 126–128: 5. Bibcode:2005QuInt.126....5S. doi:10.1016/j.quaint.2004.04.011. 
  8. ↑ a b Lister, A. M.; Sher, A. V.; Van Essen, H.; Wei, G. (2005). «The pattern and process of mammoth evolution in Eurasia». Quaternary International. 126–128: 49. Bibcode:2005QuInt.126...49L. doi:10.1016/j.quaint.2004.04.014. 
  9. ↑ Ferretti, M. P. (2003). «Structure and evolution of mammoth molar enamel». Acta Palaeontologica Polonica. 3 48: 383-396. 
  10. ↑ Muhs, D. R.; Simmons, K. R.; Groves, L. T.; McGeehin, J. P.; Randall Schumann, R.; Agenbroad, L. D. (2015). «Late Quaternary sea-level history and the antiquity of mammoths (Mammuthus exilis and Mammuthus columbi), Channel Islands National Park, California, USA». Quaternary Research 83 (3): 502-521. Bibcode:2015QuRes..83..502M. doi:10.1016/j.yqres.2015.03.001. 
  11. ↑ Agenbroad, L. D. (2012). «Giants and pygmies: Mammoths of Santa Rosa Island, California (USA)». Quaternary International 255: 2. Bibcode:2012QuInt.255....2A. doi:10.1016/j.quaint.2011.03.044. 
  12. ↑ a b Enk, J.; Devault, A.; Debruyne, R.; King, C. E.; Treangen, T.; O'Rourke, D.; Salzberg, S. L.; Fisher, D.; MacPhee, R.; Poinar, H. (2011). «Complete Columbian mammoth mitogenome suggests interbreeding with woolly mammoths». Genome Biology 12 (5): R51. PMC 3219973. PMID 21627792. doi:10.1186/gb-2011-12-5-r51. 
  13. ↑ Milius, S. (2011). «Life: DNA: Mammoths may have mixed: Supposedly separate types may really have been one». Science News 180 (12): 13. doi:10.1002/scin.5591801217. 
  14. ↑ a b Lister y Bahn, 2007, pp. 77–95.
  15. ↑ Kurten, B.; Anderson, E. (1980). Pleistocene Mammals of North America. New York: Columbia University Press. pp. 348-354. ISBN 9780231037334. 

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