Diferencia entre revisiones de «Torosaurus»

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Se han excavado a los individuos juveniles de la [[Formación Javelina]] del [[parque nacional de Big Bend]], identificados como ''Torosaurus'' cf. ''utahensis'' de acuerdo con su proximidad a los adultos con cráneos característicos de ''Torosaurus''.<ref>Hunt, ReBecca K. and Thomas M. Lehman. 2008. Attributes of the ceratopsian dinosaur ''Torosaurus'', and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas. Journal of Paleontology 82(6): 1127-1138.</ref>
Se han excavado a los individuos juveniles de la [[Formación Javelina]] del [[parque nacional de Big Bend]], identificados como ''Torosaurus'' cf. ''utahensis'' de acuerdo con su proximidad a los adultos con cráneos característicos de ''Torosaurus''.<ref>Hunt, ReBecca K. and Thomas M. Lehman. 2008. Attributes of the ceratopsian dinosaur ''Torosaurus'', and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas. Journal of Paleontology 82(6): 1127-1138.</ref>
===Posible sinonimia con Triceratops===
Ha surgido un debate sobre la posibilidad de que ''Torosaurus'' sea idéntico a ''Triceratops''. En el Maastrichtiano de [[Laramidia]], dos géneros de chasmosaurinos estrechamente relacionados compartían el mismo hábitat. La única diferencia perceptible entre ellos era la forma del volante. No se conocen juveniles de ''Torosaurus'' pero se ha encontrado un número considerable de juveniles de ''Triceratops''. Triceratops se diferencia de otros chasmosaurinos en la retención como adulto de un rasgo juvenil, los escamosos cortos, un caso de [[pedomorfosis]]. En 2009 John Scannella, investigando la ontogenia de los dinosaurios en la Formación Hell Creek de Montana, concluyó que esta situación podría explicarse mejor por la hipótesis de que ''Triceratops'' y ''Torosaurus'' eran etapas de crecimiento de un solo género. Los especímenes de ''Torosaurus'' serían individuos completamente maduros de ''Triceratops''. ''Torosaurus'' sería un sinónimo menor ''de'' Triceratops, teniendo prioridad este último nombre.<ref>Scannella J., 2009, "And then there was one: synonymy consequences of ''Triceratops'' cranial ontogeny", ''Journal of Vertebrate Paleontology'' '''29''': 177A</ref>


En 2010, Scanella y Jack Horner, el mentor de Scannella en la [[Universidad Estatal de Montana]], publicaron una investigación sobre los patrones de crecimiento en treinta y ocho especímenes de cráneo, veintinueve de Triceratops , nueve de Torosaurus, de la formación Hell Creek. Llegaron a la conclusión de que ''Torosaurus'' de hecho representa la forma madura de ''Triceratops''.<ref name=scannella&horner2010>Scannella, J. and Horner, J.R. (2010). "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''30'''(4): 1157–1168. {{doi|10.1080/02724634.2010.483632}}</ref> Horner enfatizó que el volante de los cráneos ceratopsianos consistía en hueso metaplásico. Una característica del hueso metaplásico es que puede alargarse y acortarse con el tiempo, extendiéndose y reabsorbiéndose para formar nuevas formas. Se observa un desarrollo significativo incluso en aquellos cráneos ya identificados como ''Triceratops'', observó Horner, "donde la orientación del cuerno es hacia atrás en los juveniles y hacia adelante en los adultos". Aproximadamente el 50% de todos los cráneos de ''Triceratops'' subadultos tienen dos áreas delgadas en el volante que se corresponden con la ubicación de los "agujeros" en los volantes del cráneo de ''Torosaurus'' que están rodeados de hueso granular maduro, lo que sugiere que estos se desarrollaron para compensar el peso que de otro modo habría sido se agregaron a medida que los individuos maduros de ''Triceratops'' crecieron volantes más largos. Horner hizo esto parte de un argumento más amplio de que, en general, muchas supuestas especies de dinosaurios podrían haber sido etapas de crecimiento de otras especies conocidas.<ref name=SCA/><ref>{{cite journal|doi=10.1371/journal.pone.0007626|pmid=19859556|title=Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus|journal=PLOS ONE|volume=4|issue=10|pages=e7626|year=2009|last1=Horner|first1=John R|last2=Goodwin|first2=Mark B|bibcode=2009PLoSO...4.7626H|pmc=2762616|doi-access=free}}</ref> En los individuos viejos de ''Triceratops'', el volante habría comenzado a alargarse considerablemente, haciendo que se aplanara y ensanchara en su borde posterior. Al mismo tiempo habrían aparecido las fenestras parietale , dando como resultado la típica forma de volante de los chasmosaurinos.<ref name=scannella&horner2010 />

Scanella y Horner reconocieron que no todos los datos se explicaban fácilmente por su hipótesis. Para estos adelantaron hipótesis auxiliares. Un problema era que si ''Torosaurus'' fuera la última fase de maduración normal de ''Triceratops'', a la que llamaron "toromorfo", se esperaría que los fósiles de ''Torosaurus'' fueran bastante comunes, cuando en realidad son bastante raros. Esto lo explicaron por una alta mortalidad de subadultos y la posibilidad de que los animales viejos vivieran preferentemente en las alturas, donde la erosión impedía la fosilización. Un segundo problema fue el rango de tamaño de los especímenes de ''Torosaurus'' que parece sugerir la existencia de auténticos ''Torosaurus'' subadultos. De estos, afirmaron que la estructura ósea indicaba una edad completamente madura, siendo la diferencia de tamaño el resultado aparente de la variación individual. Una tercera objeción posible fue la aparente falta de formas de transición entre individuos con y sin agujeros parietales, estas fenestras siempre tienen una forma perfecta, no como perforaciones incipientes. Para contrarrestarlo, señalaron al espécimen '''USNM 2412''', el holotipo del polémico ''[[Nedoceratops hatcheri|Nedoceratops]]'', como ejemplo precisamente de esa forma de transición. Los rasgos problemáticos de este género simplemente reflejarían que se encuentra en las primeras etapas de transformación en un "toromorfo". Un último problema lo ofrecía el número de epoccipitales, los osteodermos en el borde del volante. con ''Triceratops'' normalmente hay cinco epiparietales, incluido un osteodermo en la línea media y en ''Torosaurus'' hay diez o doce, estando ausente un epiparietal de línea media. También difiere el número de episquamosales en el borde lateral del volante, cinco con Triceratops y seis o siete con ''Torosaurus''. Esto se explica por la suposición de que el número de epoccipitales aumenta durante la maduración. También se señaló que tanto el número como la posición de los osteodermos son variables con ''Triceratops'' como lo muestra el espécimen '''MOR 2923''', que tiene seis epiparietales pero carece de uno en la línea media.<ref name=scannella&horner2010 />

Las conclusiones de Scannella y Horner no han sido aceptadas unánimemente. Varios expertos, aunque admiten la posibilidad de que la hipótesis del "toromorfo" sea correcta, han negado que esto sea probable. La hipótesis fue cuestionada directamente por un artículo de 2011 de Andrew Farke y uno de 2012 de Nicholas Longrich. Farke en 2011 redescribió al problemático ''[[Nedoceratops hatcheri]]'' como un individuo envejecido o enfermo de su propio género,a diferencia de Scannella y Horner, quienes argumentaron a favor de su identificación con ''Triceratops'' . Farke señaló que los agujeros irregulares en el volante de ''Nedoceratops'', lejos de perforar el hueso debilitado, estaban rodeados por gruesas protuberancias. Farke concluyó además que varios hechos eran difíciles de conciliar con el desarrollo propuesto de un ''Triceratops'' en un ''Torosaurus''. En general, con ceratópidos el número de epoccipitales no aumenta cuando crece el volante. Si bien el número de epiesquamosales suele ser variable, no parece haber relación con el tamaño, pues a veces los juveniles ya muestran el número máximo. Aparentemente se trata de una cuestión de variación individual, no de ontogenia. Asimismo, en Ceratopia en general, la formación de agujeros en el volante no está relacionada con la edad, incluso los individuos más jóvenes suelen poseer las fenestras parietales. Las áreas óseas delgadas en el volante de ''Triceratops'', la supuesta ubicación de los agujeros incipientes, explicó Farke como sitios de unión muscular. No habría una relación consistente entre los agujeros y una estructura ósea granular. Muchos especímenes de ''Triceratops'' tienen volantes con una superficie profundamente nervada, lo que indica una edad considerable. El hueso de sus volantes tendría que rejuvenecerse y luego volverse a granular para que comenzara la formación de agujeros, lo que Farke consideró una secuencia poco probable. Finalmente, Farke señaló que el espécimen '''YPM 1831''', a pesar de su enorme tamaño, aparentemente aún no estaba completamente desarrollado, como lo demuestran sus suturas sin fusionar y su suave textura ósea, y por lo tanto parecía representar un auténtico subadulto de ''Torosaurus''.<ref name="fark">Farke, A. A. (2011) "[http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0016196 Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid ''Nedoceratops hatcheri'' from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A..]" ''PLoS ONE'' '''6''' (1): e16196. {{doi|10.1371/journal.pone.0016196}}</ref>

El mismo año, Scanella y Horner respondieron a algunas de las críticas de Farke. Admitieron que '''USNM 2412''', en vista de sus patologías, no era un candidato ideal para una forma de transición, pero enfatizaron que, además de las hinchazones, los agujeros en su volante también estaban bordeados por hueso granular y adelgazado. Teniendo en cuenta toda la evidencia, pensaron que era mucho más probable que ''Nedoceratops'' representara a un individuo enfermo de ''Triceratops'', que a un género propio. También señalaron especímenes de ''Triceratops'' que mostraban precisamente la combinación de hueso venoso, granular y estriado joven que Farke había considerado improbable. Que las áreas delgadas en ''Triceratops'', los volantes eran sitios de inserción muscular porque el hueso en estos puntos no mostraba la superficie rugosa típica de dicha inserción. Para la diferencia en el número de epoccipitales ofrecieron dos explicaciones adicionales. Las puntas de los osteodermos de los individuos viejos podrían haberse erosionado durante la vida de tal manera que cada osteodermo daba la impresión de que había dos presentes. De esta manera, el número normal de cinco o seis epiparietales de ''Triceratops'' podría haberse duplicado a diez o doce, precisamente la cantidad que se observa con los especímenes de ''Torosaurus''. Alternativamente, los especímenes de ''Torosaurus latus'', que se encontraron en capas más antiguas, podrían, en un proceso de [[Anagénesis|anagénesis]], representar una etapa temprana de la evolución de ''Triceratops''. El espécimen más antiguo que se puede fechar, '''MOR 1122''', tiene doce epiparietales, el más joven '''MOR 981''' posee diez, lo que parece indicar una secuencia evolutiva en la que el número de epiparietales disminuyó gradualmente.<ref>Scannella, J.B. & Horner, J.R., 2011, "‘Nedoceratops’: An Example of a Transitional Morphology", ''PLoS ONE'' '''6'''(12): DOI:10.1371/journal.pone.0028705</ref>

En 2012, Longrich investigó el problema aplicando el principio de falseo. De cualquier hipótesis científica válida se pueden derivar predicciones mediante las cuales se puede probar. Longrich argumentó que la hipótesis del "toromorfo" implicaba tres predicciones de este tipo. En primer lugar, si ''Torosaurus'' fuera idéntico a ''Triceratops'', sus fósiles deberían encontrarse en los mismos lugares. De hecho, sus rangos geográficos no coinciden perfectamente, en el extremo norte no se han encontrado fósiles de ''Torosaurus'', mientras que en el sur solo se conoce ''Torosaurus utahensis''. Sin embargo, esta situación podría ser un artefacto de la relativa escasez de restos de ''Torosaurus'' y muestreo imperfecto. Longrich, por lo tanto, concluyó que la hipótesis fue corroborada por la primera predicción. En segundo lugar, la hipótesis predecía que todos los ejemplares de ''Torosaurus'' serían adultos, mientras que ningún ejemplar de ''Triceratops'' sería muy viejo. Según Longrich, este último punto aún no se había establecido. Es cierto que en 2011 Horner había publicado un estudio histológico que mostraba que todos los especímenes de ''Triceratops'' investigados poseían una estructura ósea subadulta,<ref>Horner, J.R., Lamm, E-T., 2011, "Ontogeny of the parietal frill of ''Triceratops'': a preliminary histological analysis", ''Comptes Rendus de l’Academie des Sciences Paris série D'' '''10''': 439–452</ref> pero la muestra era demasiado pequeña para permitir una generalización válida a todos los fósiles de ''Triceratops''.Para probar mejor la predicción, Longrich propuso una lista de veinticuatro rasgos externos del cráneo, mediante los cuales los especímenes podrían verificarse en cuanto a su nivel de fusión de elementos del cráneo y, por lo tanto, de maduración. Treinta y seis especímenes fueron investigados aplicando estos criterios. Resultó que la fusión generalmente tuvo lugar en una secuencia determinada, lo que proporcionó información adicional sobre su edad. De hecho, según estos criterios, la mayoría de los especímenes de ''Torosaurus'' eran muy viejos. Sin embargo, hubo dos excepciones. El pequeño individuo '''ANSP 15192''' era, aunque adulto, todavía relativamente joven, como lo demuestra la falta de fusión de los huesos del hocico. El espécimen más joven fue '''YPM 1831''', con hocico no fusionado, epiyugal y cóndilo occipital, además, había perdido todos sus osteodermos del volante, aparentemente porque aún no se habían fusionado, mientras que el borde del volante tenía la apariencia externa de un hueso joven y en crecimiento. Por otro lado, Longrich descubrió que diez de los cráneos de ''Triceratops'' investigados habían alcanzado el mismo nivel de maduración que los especímenes de ''Torosaurus'' más adultos. Longrich concluyó que la prueba de la segunda predicción refutó la hipótesis. La tercera predicción fue que se podrían encontrar formas de transición entre ''Torosaurus'' y ''Triceratops''. Longrich consideró la afirmación de que las áreas delgadas en los volantes de ''Triceratops'' eran precursores de las fenestras parietales, como la prueba más contundente de una fase de transición. Sin embargo, señaló que estas estructuras diferían en la posición, las depresiones del ''Triceratops'' están parcialmente ubicadas en el escamoso, mientras que los agujeros del ''Torosaurus'' están completamente rodeados por el parietal. Además, las depresiones están bordeadas por hueso mucho más grueso, mientras que los agujeros de ''Torosaurus'' están rodeados por hueso delgado. Longrich concluyó que la hipótesis falló con respecto a la tercera predicción. Siendo refutada en dos de las tres predicciones, la hipótesis debe ser rechazada.<ref name="richyrich" />
== Clasificación ==
== Clasificación ==
[[Archivo:Ceratopsian.jpg|200px|derecha|miniatura|Esqueleto de ''Torosaurus'' en [[Milwaukee]].]]
[[Archivo:Ceratopsian.jpg|200px|derecha|miniatura|Esqueleto de ''Torosaurus'' en [[Milwaukee]].]]

En 1891, Marsh colocó a Torosaurus en la familia [[Ceratopsidae]] de [[Ceratopsia]] en [[Griego antiguo|griego]] "caras con cuernos",<ref name="Marsh1891" /> un grupo de dinosaurios herbívoros con picos de loro que prosperaron en América del Norte y Asia durante los períodos Jurásico y Cretácico. ''Torosaurus'' ha sido tradicionalmente clasificado en la subfamilia llamada [[Chasmosaurinae]]. Fue visto como un miembro tardío de una línea descendiente de ''[[Anchiceratops]]'' o ''[[Arrhinoceratops brachyops|Arrhinoceratops]]''. Por lo tanto, se colocó en una rama diferente de ''Triceratops'', que hasta bien entrada la década de 1980 fue visto como miembro de [[Centrosaurinae]] debido a su volante corto. Sin embargo, en la década de 1990, un análisis cladístico exacto mostró que ambos géneros eran chasmosaurinos. Los análisis recientes muestran invariablemente una estrecha relación entre ''Torosaurus'' y ''Triceratops''.<ref name="Farke2006">Farke, A. A. "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid ''Torosaurus latus''", pp. 235-257. In K. Carpenter (ed.). ''Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs''. Indiana Univ. Press (Bloomington), 2006.</ref><ref name=pone0012292 />
En 1891, Marsh colocó a Torosaurus en la familia [[Ceratopsidae]] de [[Ceratopsia]] en [[Griego antiguo|griego]] "caras con cuernos",<ref name="Marsh1891" /> un grupo de dinosaurios herbívoros con picos de loro que prosperaron en América del Norte y Asia durante los períodos Jurásico y Cretácico. ''Torosaurus'' ha sido tradicionalmente clasificado en la subfamilia llamada [[Chasmosaurinae]]. Fue visto como un miembro tardío de una línea descendiente de ''[[Anchiceratops]]'' o ''[[Arrhinoceratops brachyops|Arrhinoceratops]]''. Por lo tanto, se colocó en una rama diferente de ''Triceratops'', que hasta bien entrada la década de 1980 fue visto como miembro de [[Centrosaurinae]] debido a su volante corto. Sin embargo, en la década de 1990, un análisis cladístico exacto mostró que ambos géneros eran chasmosaurinos. Los análisis recientes muestran invariablemente una estrecha relación entre ''Torosaurus'' y ''Triceratops''.<ref name="Farke2006">Farke, A. A. "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid ''Torosaurus latus''", pp. 235-257. In K. Carpenter (ed.). ''Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs''. Indiana Univ. Press (Bloomington), 2006.</ref><ref name=pone0012292 />
[[Archivo:TorosaurusLatus.jpg|miniatura|izquierda|Cráneo reconstruido de ''T. latus''.]]
[[Archivo:TorosaurusLatus.jpg|miniatura|izquierda|Cráneo reconstruido de ''T. latus''.]]
Los estudios han indicado que ''Torosaurus'' es el pariente más cercano a ''[[Triceratops]]''.<ref>Farke, A. A. 2006. Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid ''Torosaurus latus''; pp. 235-257 in K. Carpenter (ed.), ''Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs''. Indiana University Press, Bloomington.</ref> Paleontólogos que investigaban la [[ontogenia]] de los dinosaurios, crecimiento y desarrollo de individuos durante la vida, en la [[Formación Hell Creek]] de [[Montana]], han ido recientemente un paso más lejos, identificando a los '' Triceratops'' y ''Torosaurus'' como un solo género.
Los estudios han indicado que ''Torosaurus'' es el pariente más cercano a ''[[Triceratops]]''.<ref name="Farke2006"/> Paleontólogos que investigaban la [[ontogenia]] de los dinosaurios, crecimiento y desarrollo de individuos durante la vida, en la [[Formación Hell Creek]] de [[Montana]], han ido recientemente un paso más lejos, identificando a los '' Triceratops'' y ''Torosaurus'' como un solo género.


John Scannella, en su trabajo presentado en [[Bristol]], [[Reino Unido]] a la conferencia de la [[Sociedad para la Paleontología de Vertebrados]] (25 de septiembre de 2009) reclasificó a especímenes maduros de ''Torosaurus'' como individuos viejos, quizás de un solo sexo de ''Triceratops''. [[Jack Horner]], el mentor de Scannella en la [[Universidad de Montana]], observa que los cráneos de ceratopsianos consisten en [[hueso metaplástico]]. Una característica del hueso metaplástico es que se alarga y se acorta en un cierto plazo, extendiendo y reabsorbiendo a las nuevas formas. Una variedad significativa de formas se observa incluso en esos cráneos identificados ya como ''Triceratops''. Horner observa: " donde está la orientación del cuerno hacia atrás en jóvenes y hacia delante en adultos". El aproximadamente 50% de todos los cráneos de subadultos de ''Triceratops'' tienen dos áreas finas en el volante que corresponden con la colocación de los "hoyos" en los cráneos de ''Torosaurus'', sugiriendo que los agujeros se han desarrollado para compensar el peso que habría ido apareciendo con la maduración de los individuos ''Triceratops''.<ref>{{cita web
John Scannella, en su trabajo presentado en [[Bristol]], [[Reino Unido]] a la conferencia de la [[Sociedad para la Paleontología de Vertebrados]] (25 de septiembre de 2009) reclasificó a especímenes maduros de ''Torosaurus'' como individuos viejos, quizás de un solo sexo de ''Triceratops''. [[Jack Horner]], el mentor de Scannella en la [[Universidad de Montana]], observa que los cráneos de ceratopsianos consisten en [[hueso metaplástico]]. Una característica del hueso metaplástico es que se alarga y se acorta en un cierto plazo, extendiendo y reabsorbiendo a las nuevas formas. Una variedad significativa de formas se observa incluso en esos cráneos identificados ya como ''Triceratops''. Horner observa: " donde está la orientación del cuerno hacia atrás en jóvenes y hacia delante en adultos". El aproximadamente 50% de todos los cráneos de subadultos de ''Triceratops'' tienen dos áreas finas en el volante que corresponden con la colocación de los "hoyos" en los cráneos de ''Torosaurus'', sugiriendo que los agujeros se han desarrollado para compensar el peso que habría ido apareciendo con la maduración de los individuos ''Triceratops''.<<ref name=SCA>{{cita web
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| título = New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species
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Revisión del 21:35 26 sep 2022

 
Torosaurus
Rango temporal: 68 Ma - 65 Ma
↓
Cretácico superior

Restauración
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ceratopsia
Familia: Ceratopsidae
Subfamilia: Chasmosaurinae
Género: Torosaurus
Marsh, 1891
Especie tipo
Torosaurus latus
Marsh, 1891
Otras Especies
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Torosaurus (lat. "lagarto perforado") es un género representado por dos especies de dinosaurios ceratopsianos ceratópsidos, que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 68 a 65 millones de años, en el Maastrichtiense,[1]​ en lo que hoy es Norteamérica. El rango temporal podría extenderse hasta hace 69 millones de años.[2]​ Se han descubierto fósiles en el interior occidental de América del Norte, desde Saskatchewan hasta el sur de Texas.

Poseían uno de los más grandes cráneos encontrados en un animal terrestre. El cráneo con la gola medía alrededor de 2,8 metros de largo. De la cabeza a la cola, Torosaurus debe haber rondado los 8,8 metros de largo, 2 metros de alto y haber pesado entre 4 y 6 toneladas. Se cree que Torosaurus tenía el mismo tamaño que el contemporáneo Triceratops,[3]​[4]​[5]​ pero se distingue por un volante alargado con grandes aberturas, llamadas fenestras, huesos escamosos largos del volante con un canal en su superficie superior y la presencia de cinco o más pares de cuernos, epoccipitales, en la parte posterior del volante.[6]​ Se caracterizaba por una placa huesuda grande, llamada volante o gola, que se proyecta en la parte posterior de su cráneo. Un cuerno corto sobre su pico de loro y dos cuernos más largos sobre sus ojos que le proporciona la protección contra depredadores. Los cuernos también fueron utilizados posiblemente en rivalidad durante el cortejo. Torosaurus fue el animal con el segundo cranéo más grande que caminó por la tierra, el que tenía el cráneo más grande fue el Pentaceratops. Torosaurus también carecía del cuerno de nariz largo que se ve en Triceratops prorsus y en cambio se parecía al anterior y más basal Triceratops horridus por tener un cuerno de nariz corto.[6]​ Se han nombrado tres especies, Torosaurus latus , Torosaurus gladius y Torosaurus utahensis. Sin embargo, T. gladius ya no se considera una especie válida.

En 2010, se disputó la validez de Torosaurus.[7]​ Un estudio de la histología del hueso fósil combinado con una investigación de la forma del volante concluyó que Torosaurus probablemente representaba la forma madura de Triceratops, con los huesos de los especímenes típicos de Triceratops aún inmaduros y mostrando signos de un primer desarrollo de distintos orificios de volante de Torosaurus. Durante la maduración, el volante del cráneo se habría alargado mucho y habrían aparecido agujeros en él.[8]​[9]​[10]​ Sin embargo, en 2011, 2012 y 2013, los estudios de características externas de especímenes conocidos han afirmado que las diferencias morfológicas entre los dos géneros impiden su sinonimia. Los principales problemas son la falta de buenas formas de transición, la aparente existencia de auténticos subadultos de Torosaurus, diferentes proporciones del cráneo independientes de la maduración y la formación de agujeros en una etapa adulta que no forma parte de una secuencia normal de maduración de ceratopsianos.[6]​[11]​[12]​

Descripción

Los individuos a los que se hace referencia como Torosaurus son todos grandes, comparables a los especímenes más grandes de Triceratops. Debido al volante alargado, especialmente la longitud del cráneo es considerable. Hatcher estimó el cráneo de YPM 1830 en 2,2 metros y el de YPM 1831 en 2,35 metros.[13]​ En 1933 , Richard Swann Lull aumentó esto a 2,4 metros y 2,57 metros respectivamente.[14]​ En base a esto, se consideraba que Torosaurus tenía el cráneo más largo de todos los animales terrestres conocidos. Sin embargo, en 1998, Thomas Lehman afirmó que un espécimen de Pentaceratops poseía un cráneo parcial que habría tenido 2,9 metros de largo en vida.[15]​ Nicholas Longrich volvió a dudar de esto, quien en 2011 nombró a este ejemplar como un género separado Titanoceratops y concluyó que su cráneo había sido reconstruido como demasiado largo..[16]​ Además, en 2006 Andrew Farke había señalado que los nuevos cráneos descritos por él eran en promedio incluso más largos que los dos originales de Hatcher, MOR 1122 tiene una longitud de 252 centímetros y MOR 981 de 277 centímetros.[17]​

Farke en 2006 estableció algunos rasgos de diagnóstico de Torosaurus. El volante es extremadamente largo en comparación con el resto del cráneo. El borde posterior, parietal, del volante tiene diez o más epiparietales, osteodermos triangulares. No hay epiparietal en la línea media, del mismo modo, ningún osteodermo se extiende a ambos lados del límite entre el parietal y el escamoso. El hueso parietal es delgado. Está perforado por fenestras parietales en forma de aberturas circulares o transversalmente ovaladas. El hueso parietal es aproximadamente un 20% más ancho que largo. Farke identificó un único rasgo en el que T. latus difería tanto de Triceratops horridus como de T. utahensis, su esquamosal tenía una cresta conspicua en el borde con el parietal combinado con un profundo canal longitudinal paralelo a él.[17]​

Farke señaló que los especímenes conocidos de Torosaurus son bastante variables. Los cuernos de "ceja" orbitales son a veces grandes y curvados hacia el frente, como con MOR 981, a veces cortos y rectos como se muestra en MOR 1122 y ANSP 15191. También la posición de estos cuernos difiere, a menudo están ubicados directamente encima del cuenca del ojo pero con YPM 1831 se originan en el borde posterior de la órbita. Así mismo hay una variación en la forma del cuerno de la nariz. YPM 1831 y, en menor medida, YPM 1830 tienen un cuerno nasal recto y erguido, pero MOR 981, ANSP 15192 y especialmente MOR 1122, como mucho, poseen una protuberancia baja. El volante también difiere. ANSP 15192 y YPM 1830 tienen un escudo curvado hacia arriba en la parte trasera, pero el volante de YPM 1831 es casi plano, aunque esto podría ser un artefacto de restauración. El volante de YPM 1831 también tiene forma de corazón, con una muesca clara en la línea media, mientras que el borde posterior de los otros especímenes es recto. Las proporciones de los volantes son bastante variables, con YPM 1831 cun una relación largo ancho de 1,26 pero MOR 981 tiene un escudo 2,28 veces más largo que ancho. El número de epiparietales es difícil de evaluar ya que la mayoría de los fósiles parecen haberlos perdido. MOR 981 y MOR 1122 tienen diez y doce epiparietales respectivamente. YPM 1831 se ha restaurado con una fontanela en el techo del cráneo, que posiblemente sea auténtica. Farke también concluyó que el grado de variabilidad no excedía el mostrado por géneros relacionados.[17]​

Farke enfatizó que, aparte del volante, no se pudieron encontrar diferencias sistemáticas entre Torosaurus y Triceratops. Todos los especímenes de Torosaurus son similares en el sentido de que carecen de un cuerno nasal realmente largo y de un surco arterial horizontal en la base frontal de ese cuerno, pero los fósiles de Triceratops con la misma combinación de rasgos no son infrecuentes.[17]​ Hunt en 2008 concluyó que T. utahensis , contrario a T. latus pero similar a Triceratops, poseía un epiparietal de línea media.[18]​

Descubrimiento e investigación

Diagrama del cráneo de Torosaurus.

En 1891, dos años después del descubrimiento de Triceratops, un par de cráneos de ceratopsiano con las golas alargadas perforadas de grandes agujeros fueron encontrados en el sudeste de Wyoming , en el condado de Niobrara, por de John Bell Hatcher. Su patrón, el paleontólogo Othniel Charles Marsh acuñó el género Torosaurus para ellos. Los especímenes similares se han encontrado desde entonces en Wyoming, Montana, Dakota del Sur, Dakota del Norte, Utah y Saskatchewan. Los restos fragmentarios que se podrían identificar posiblemente con el género se han encontrado en Big Bend Texas y en la cuenca de San Juan de Nuevo México. Los paleontólogos han observado que los especímenes de Torosaurus son relativamente infrecuentes en el expediente fósil, mientras que Triceratops es más abundante.

Aunque se piense lo contrario Torosaurus no significa “lagarto toro”, del latín taurus, toro, sino que significa “lagarto perforado” de la palabra del griego antiguo toreo, perforado.[19]​ La alusión es a los agujeros, o ventanas en el volante alargado, del cual ha servido tradicionalmente para distinguirlo del volante sólido de Triceratops . Mucha de la confusión sobre la etimología de los nombres conocidos de Marsh es que nunca explica explícitamente en sus trabajos el origen del mismo.

Dos especies de Torosaurus han sido identificadas, T. latus por Marsh en 1891, que es la especie tipo, y T. utahensis, descrita por Lawson en 1976. Una tercera especie, T. gladius, ha sido posteriormente considerada como un sinónimo de la especie tipo. T. latus se basó en el holotipo YPM 1830, un cráneo parcial. El holotipo de T. gladius fue el espécimen YPM 1831, un cráneo más grande. Ambos fósiles se encontraron en la Formación Lance, que data del Maastrichtiense. Especímenes similares encontrados en Wyoming, Montana , Dakota del Sur , Dakota del Norte , Colorado , Utah y Saskatchewan han sido referidos desde entonces como Torosaurus. Los que se pueden identificar con cierta certeza incluyen, ANSP 15192, un individuo más pequeño en Dakota del Sur descubierto por Edwin Harris Colbert en 1944.[20]​ MPM VP6841, un esqueleto parcial con cráneo, ahora montado en el Museo Público de Milwaukee. SMM P97.6.1, un cráneo sin hocico y dos cráneos parciales de la Formación Hell Creek informados en 2002, MOR 981, descubierto en 1998, y MOR 1122, de 2001.[21]​ Se han encontrado restos fragmentarios que posiblemente podrían identificarse con el género en la región de Big Bend de Texas y en la cuenca de San Juan de Nuevo México.[22]​ Los paleontólogos han observado que los especímenes de Torosaurus son poco comunes en el registro fósil mientras que los ejemplares de Triceratops son mucho más abundantes.

Torosaurus utahensis fue descrito originalmente como Arrhinoceratops utahensis por Charles Whitney Gilmore en 1946, basado en el espécimen USNM 15583, un fragmento de volante del condado de Emery, Utah.[23]​ En 1976 fue renombrado como Torosaurus utahensis por Douglas Lawson.[24]​ En la revisión de Robert Sullivan et al. de 2005 lo mantuvieron como Torosaurus utahensis y algo más antiguo que T. latus.[25]​ En 2008, Rebecca Hunt refirió material adicional a esta especie.[18]​ Aún no se han publicado investigaciones sobre si T. utahensis debe considerarse como un nuevo género o, como se ha sugerido para T. latus, una etapa de crecimiento de algunas especies de Triceratops.[8]​

Se han excavado a los individuos juveniles de la Formación Javelina del parque nacional de Big Bend, identificados como Torosaurus cf. utahensis de acuerdo con su proximidad a los adultos con cráneos característicos de Torosaurus.[26]​

Posible sinonimia con Triceratops

Ha surgido un debate sobre la posibilidad de que Torosaurus sea idéntico a Triceratops. En el Maastrichtiano de Laramidia, dos géneros de chasmosaurinos estrechamente relacionados compartían el mismo hábitat. La única diferencia perceptible entre ellos era la forma del volante. No se conocen juveniles de Torosaurus pero se ha encontrado un número considerable de juveniles de Triceratops. Triceratops se diferencia de otros chasmosaurinos en la retención como adulto de un rasgo juvenil, los escamosos cortos, un caso de pedomorfosis. En 2009 John Scannella, investigando la ontogenia de los dinosaurios en la Formación Hell Creek de Montana, concluyó que esta situación podría explicarse mejor por la hipótesis de que Triceratops y Torosaurus eran etapas de crecimiento de un solo género. Los especímenes de Torosaurus serían individuos completamente maduros de Triceratops. Torosaurus sería un sinónimo menor de Triceratops, teniendo prioridad este último nombre.[27]​

En 2010, Scanella y Jack Horner, el mentor de Scannella en la Universidad Estatal de Montana, publicaron una investigación sobre los patrones de crecimiento en treinta y ocho especímenes de cráneo, veintinueve de Triceratops , nueve de Torosaurus, de la formación Hell Creek. Llegaron a la conclusión de que Torosaurus de hecho representa la forma madura de Triceratops.[8]​ Horner enfatizó que el volante de los cráneos ceratopsianos consistía en hueso metaplásico. Una característica del hueso metaplásico es que puede alargarse y acortarse con el tiempo, extendiéndose y reabsorbiéndose para formar nuevas formas. Se observa un desarrollo significativo incluso en aquellos cráneos ya identificados como Triceratops, observó Horner, "donde la orientación del cuerno es hacia atrás en los juveniles y hacia adelante en los adultos". Aproximadamente el 50% de todos los cráneos de Triceratops subadultos tienen dos áreas delgadas en el volante que se corresponden con la ubicación de los "agujeros" en los volantes del cráneo de Torosaurus que están rodeados de hueso granular maduro, lo que sugiere que estos se desarrollaron para compensar el peso que de otro modo habría sido se agregaron a medida que los individuos maduros de Triceratops crecieron volantes más largos. Horner hizo esto parte de un argumento más amplio de que, en general, muchas supuestas especies de dinosaurios podrían haber sido etapas de crecimiento de otras especies conocidas.[28]​[29]​ En los individuos viejos de Triceratops, el volante habría comenzado a alargarse considerablemente, haciendo que se aplanara y ensanchara en su borde posterior. Al mismo tiempo habrían aparecido las fenestras parietale , dando como resultado la típica forma de volante de los chasmosaurinos.[8]​

Scanella y Horner reconocieron que no todos los datos se explicaban fácilmente por su hipótesis. Para estos adelantaron hipótesis auxiliares. Un problema era que si Torosaurus fuera la última fase de maduración normal de Triceratops, a la que llamaron "toromorfo", se esperaría que los fósiles de Torosaurus fueran bastante comunes, cuando en realidad son bastante raros. Esto lo explicaron por una alta mortalidad de subadultos y la posibilidad de que los animales viejos vivieran preferentemente en las alturas, donde la erosión impedía la fosilización. Un segundo problema fue el rango de tamaño de los especímenes de Torosaurus que parece sugerir la existencia de auténticos Torosaurus subadultos. De estos, afirmaron que la estructura ósea indicaba una edad completamente madura, siendo la diferencia de tamaño el resultado aparente de la variación individual. Una tercera objeción posible fue la aparente falta de formas de transición entre individuos con y sin agujeros parietales, estas fenestras siempre tienen una forma perfecta, no como perforaciones incipientes. Para contrarrestarlo, señalaron al espécimen USNM 2412, el holotipo del polémico Nedoceratops, como ejemplo precisamente de esa forma de transición. Los rasgos problemáticos de este género simplemente reflejarían que se encuentra en las primeras etapas de transformación en un "toromorfo". Un último problema lo ofrecía el número de epoccipitales, los osteodermos en el borde del volante. con Triceratops normalmente hay cinco epiparietales, incluido un osteodermo en la línea media y en Torosaurus hay diez o doce, estando ausente un epiparietal de línea media. También difiere el número de episquamosales en el borde lateral del volante, cinco con Triceratops y seis o siete con Torosaurus. Esto se explica por la suposición de que el número de epoccipitales aumenta durante la maduración. También se señaló que tanto el número como la posición de los osteodermos son variables con Triceratops como lo muestra el espécimen MOR 2923, que tiene seis epiparietales pero carece de uno en la línea media.[8]​

Las conclusiones de Scannella y Horner no han sido aceptadas unánimemente. Varios expertos, aunque admiten la posibilidad de que la hipótesis del "toromorfo" sea correcta, han negado que esto sea probable. La hipótesis fue cuestionada directamente por un artículo de 2011 de Andrew Farke y uno de 2012 de Nicholas Longrich. Farke en 2011 redescribió al problemático Nedoceratops hatcheri como un individuo envejecido o enfermo de su propio género,a diferencia de Scannella y Horner, quienes argumentaron a favor de su identificación con Triceratops . Farke señaló que los agujeros irregulares en el volante de Nedoceratops, lejos de perforar el hueso debilitado, estaban rodeados por gruesas protuberancias. Farke concluyó además que varios hechos eran difíciles de conciliar con el desarrollo propuesto de un Triceratops en un Torosaurus. En general, con ceratópidos el número de epoccipitales no aumenta cuando crece el volante. Si bien el número de epiesquamosales suele ser variable, no parece haber relación con el tamaño, pues a veces los juveniles ya muestran el número máximo. Aparentemente se trata de una cuestión de variación individual, no de ontogenia. Asimismo, en Ceratopia en general, la formación de agujeros en el volante no está relacionada con la edad, incluso los individuos más jóvenes suelen poseer las fenestras parietales. Las áreas óseas delgadas en el volante de Triceratops, la supuesta ubicación de los agujeros incipientes, explicó Farke como sitios de unión muscular. No habría una relación consistente entre los agujeros y una estructura ósea granular. Muchos especímenes de Triceratops tienen volantes con una superficie profundamente nervada, lo que indica una edad considerable. El hueso de sus volantes tendría que rejuvenecerse y luego volverse a granular para que comenzara la formación de agujeros, lo que Farke consideró una secuencia poco probable. Finalmente, Farke señaló que el espécimen YPM 1831, a pesar de su enorme tamaño, aparentemente aún no estaba completamente desarrollado, como lo demuestran sus suturas sin fusionar y su suave textura ósea, y por lo tanto parecía representar un auténtico subadulto de Torosaurus.[11]​

El mismo año, Scanella y Horner respondieron a algunas de las críticas de Farke. Admitieron que USNM 2412, en vista de sus patologías, no era un candidato ideal para una forma de transición, pero enfatizaron que, además de las hinchazones, los agujeros en su volante también estaban bordeados por hueso granular y adelgazado. Teniendo en cuenta toda la evidencia, pensaron que era mucho más probable que Nedoceratops representara a un individuo enfermo de Triceratops, que a un género propio. También señalaron especímenes de Triceratops que mostraban precisamente la combinación de hueso venoso, granular y estriado joven que Farke había considerado improbable. Que las áreas delgadas en Triceratops, los volantes eran sitios de inserción muscular porque el hueso en estos puntos no mostraba la superficie rugosa típica de dicha inserción. Para la diferencia en el número de epoccipitales ofrecieron dos explicaciones adicionales. Las puntas de los osteodermos de los individuos viejos podrían haberse erosionado durante la vida de tal manera que cada osteodermo daba la impresión de que había dos presentes. De esta manera, el número normal de cinco o seis epiparietales de Triceratops podría haberse duplicado a diez o doce, precisamente la cantidad que se observa con los especímenes de Torosaurus. Alternativamente, los especímenes de Torosaurus latus, que se encontraron en capas más antiguas, podrían, en un proceso de anagénesis, representar una etapa temprana de la evolución de Triceratops. El espécimen más antiguo que se puede fechar, MOR 1122, tiene doce epiparietales, el más joven MOR 981 posee diez, lo que parece indicar una secuencia evolutiva en la que el número de epiparietales disminuyó gradualmente.[30]​

En 2012, Longrich investigó el problema aplicando el principio de falseo. De cualquier hipótesis científica válida se pueden derivar predicciones mediante las cuales se puede probar. Longrich argumentó que la hipótesis del "toromorfo" implicaba tres predicciones de este tipo. En primer lugar, si Torosaurus fuera idéntico a Triceratops, sus fósiles deberían encontrarse en los mismos lugares. De hecho, sus rangos geográficos no coinciden perfectamente, en el extremo norte no se han encontrado fósiles de Torosaurus, mientras que en el sur solo se conoce Torosaurus utahensis. Sin embargo, esta situación podría ser un artefacto de la relativa escasez de restos de Torosaurus y muestreo imperfecto. Longrich, por lo tanto, concluyó que la hipótesis fue corroborada por la primera predicción. En segundo lugar, la hipótesis predecía que todos los ejemplares de Torosaurus serían adultos, mientras que ningún ejemplar de Triceratops sería muy viejo. Según Longrich, este último punto aún no se había establecido. Es cierto que en 2011 Horner había publicado un estudio histológico que mostraba que todos los especímenes de Triceratops investigados poseían una estructura ósea subadulta,[31]​ pero la muestra era demasiado pequeña para permitir una generalización válida a todos los fósiles de Triceratops.Para probar mejor la predicción, Longrich propuso una lista de veinticuatro rasgos externos del cráneo, mediante los cuales los especímenes podrían verificarse en cuanto a su nivel de fusión de elementos del cráneo y, por lo tanto, de maduración. Treinta y seis especímenes fueron investigados aplicando estos criterios. Resultó que la fusión generalmente tuvo lugar en una secuencia determinada, lo que proporcionó información adicional sobre su edad. De hecho, según estos criterios, la mayoría de los especímenes de Torosaurus eran muy viejos. Sin embargo, hubo dos excepciones. El pequeño individuo ANSP 15192 era, aunque adulto, todavía relativamente joven, como lo demuestra la falta de fusión de los huesos del hocico. El espécimen más joven fue YPM 1831, con hocico no fusionado, epiyugal y cóndilo occipital, además, había perdido todos sus osteodermos del volante, aparentemente porque aún no se habían fusionado, mientras que el borde del volante tenía la apariencia externa de un hueso joven y en crecimiento. Por otro lado, Longrich descubrió que diez de los cráneos de Triceratops investigados habían alcanzado el mismo nivel de maduración que los especímenes de Torosaurus más adultos. Longrich concluyó que la prueba de la segunda predicción refutó la hipótesis. La tercera predicción fue que se podrían encontrar formas de transición entre Torosaurus y Triceratops. Longrich consideró la afirmación de que las áreas delgadas en los volantes de Triceratops eran precursores de las fenestras parietales, como la prueba más contundente de una fase de transición. Sin embargo, señaló que estas estructuras diferían en la posición, las depresiones del Triceratops están parcialmente ubicadas en el escamoso, mientras que los agujeros del Torosaurus están completamente rodeados por el parietal. Además, las depresiones están bordeadas por hueso mucho más grueso, mientras que los agujeros de Torosaurus están rodeados por hueso delgado. Longrich concluyó que la hipótesis falló con respecto a la tercera predicción. Siendo refutada en dos de las tres predicciones, la hipótesis debe ser rechazada.[6]​

Clasificación

Esqueleto de Torosaurus en Milwaukee.

En 1891, Marsh colocó a Torosaurus en la familia Ceratopsidae de Ceratopsia en griego "caras con cuernos",[32]​ un grupo de dinosaurios herbívoros con picos de loro que prosperaron en América del Norte y Asia durante los períodos Jurásico y Cretácico. Torosaurus ha sido tradicionalmente clasificado en la subfamilia llamada Chasmosaurinae. Fue visto como un miembro tardío de una línea descendiente de Anchiceratops o Arrhinoceratops. Por lo tanto, se colocó en una rama diferente de Triceratops, que hasta bien entrada la década de 1980 fue visto como miembro de Centrosaurinae debido a su volante corto. Sin embargo, en la década de 1990, un análisis cladístico exacto mostró que ambos géneros eran chasmosaurinos. Los análisis recientes muestran invariablemente una estrecha relación entre Torosaurus y Triceratops.[17]​[33]​

Cráneo reconstruido de T. latus.

Los estudios han indicado que Torosaurus es el pariente más cercano a Triceratops.[17]​ Paleontólogos que investigaban la ontogenia de los dinosaurios, crecimiento y desarrollo de individuos durante la vida, en la Formación Hell Creek de Montana, han ido recientemente un paso más lejos, identificando a los Triceratops y Torosaurus como un solo género.

John Scannella, en su trabajo presentado en Bristol, Reino Unido a la conferencia de la Sociedad para la Paleontología de Vertebrados (25 de septiembre de 2009) reclasificó a especímenes maduros de Torosaurus como individuos viejos, quizás de un solo sexo de Triceratops. Jack Horner, el mentor de Scannella en la Universidad de Montana, observa que los cráneos de ceratopsianos consisten en hueso metaplástico. Una característica del hueso metaplástico es que se alarga y se acorta en un cierto plazo, extendiendo y reabsorbiendo a las nuevas formas. Una variedad significativa de formas se observa incluso en esos cráneos identificados ya como Triceratops. Horner observa: " donde está la orientación del cuerno hacia atrás en jóvenes y hacia delante en adultos". El aproximadamente 50% de todos los cráneos de subadultos de Triceratops tienen dos áreas finas en el volante que corresponden con la colocación de los "hoyos" en los cráneos de Torosaurus, sugiriendo que los agujeros se han desarrollado para compensar el peso que habría ido apareciendo con la maduración de los individuos Triceratops.<[28]​

Esta conclusión fue contradicha en 2011 por el especialista en ceratopsios Andrew Farke. Él publicó una redescripción de Nedoceratops hatcheri, una especie problemática que en varias ocasiones se ha considerado como representante de su propio género, un sinónimo de alguna especie de Triceratops o bien una especie distinta del mismo, o, según la hipótesis de Scannella y Horner, un ejemplo de un estadio de crecimiento intermedio entre las formas conocidas como Triceratops y Torosaurus. Farke concluyó que Nedoceratops hatcheri es un individuo adulto de su propio género, cercanamente relacionado con Triceratops. Él también concluyó que los cambios requeridos para "convertir" un Triceratops en un Torosaurus serían un proceso sin precedente entre los ceratópsidos, pues requeriría la adición de huesos epoccipitales, reversión de la textura del hueso de adulto a un estado inmaduro y de vuelta al adulto, y un tardío crecimiento de los agujeros en la gola.[34]​

Referencias

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  12. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Maiorino2013
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  18. ↑ a b Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Hunt2008
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  32. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Marsh1891
  33. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas pone0012292
  34. ↑ Farke, A. A. (2011) "Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A.." PLoS ONE 6 (1): e16196. doi 10.1371/journal.pone.0016196

Véase también

Enlaces externos

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