Spiralia

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Spiralia
Moluscos Collage.jpg
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Protostomia
Superfilo: Spiralia
Schleip 1929, Nielsen 1985[1]
Supergrupos y filos

Spiralia es la denominación de un clado morfológicamente diverso de animales, incluyendo moluscos, anélidos, platelmintos y otros filos.[2]​ Los animales "espirales" han sido comúnmente conocidos como Lophotrochozoa (sensu lato), aunque hoy se considera que Lophotrochozoa (sensu stricto) está incluido en Spiralia, como se señalará más adelante. Más específicamente, el término Spiralia se aplica para designar al grupo de animales que presenta segmentación espiral del huevo.[3][4]​ Por lo general, estos animales poseen segmentación determinada, es decir, el destino de cada blastómero está establecido al momento en que éste se origina por división mitótica.

Esta segmentación espiral, de la que este clado toma su nombre, es un patrón de desarrollo embrional que se encuentra en la mayoría de los Lophotrochozoa,[5]​ pero no en todos.

Anteriormente, se pensaba que la segmentación espiral correspondía a los animales "espirales" en el sentido más estricto, como los moluscos y los anélidos que presentan segmentación espiral clásica en su desarrollo embrional. La presencia de segmentación espiral en animales tales como los platelmintos podría hacer difícil la correlación con algunas filogenias.[6]

La evidencia de la relación entre los moluscos, anélidos y lofoforados se encontró mediante pruebas genéticas en 1995.[7]​ La investigación más reciente ha establecido firmemente a los animales Lophotrochozoa como superfilo dentro de los metazoos.[8]

Con esta nueva comprensión de la filogenia animal, la presencia de segmentación espiral en el policlado de los platelmintos, así como la más tradicional en los espirales, ha llevado a la hipótesis de que la segmentación espiral en los embriones de estos animales estaba presente ancestralmente en los Lophotrochozoa como un todo.[9]​ Como consecuencia de esta hipótesis, Spiralia se utiliza ocasionalmente como sinónimo de Lophotrochozoa, aunque la veracidad de esta declaración no se ha establecido universalmente.[9]

Árbol filogenético[editar]

Aunque la posición de ciertos clados son objeto de controversia y el árbol ha cambiado considerablemente a partir del 2000.[10]​ Se presenta en el cladograma siguiente un consenso cercano de la filogenia de los animales espirales. Se ha establecido que el filo Chaetognatha probablemente se encontraría en posición basal[11]​ y que el grupo Mesozoa formaría parte de Spiralia en una posición cercana a los platelmintos.[12]​ Los estudios filogenómicos han revelado las siguientes relaciones entre filosː[13]

 Spiralia 

 Chaetognatha



 Gnathifera 

 Gnathostomulida




 Micrognathozoa




 Rotifera



 Acanthocephala





 Platytrochozoa 
 Lophotrochozoa 
 Trochozoa 

 Mollusca




 Annelida



 Nemertea




 Lophophorata 


 Brachiopoda



 Phoronida





 Ectoprocta




 Entoprocta



 Cycliophora







 Rouphozoa 

 Platyhelminthes



 Gastrotricha



 Mesozoa 

 Orthonectida



 Rhombozoa







Segmentación espiral en el caracol Trochus

Un árbol filogenético alternativo (que refleja la investigación anterior del pasado siglo) es el defendido por Nielsen (2001).[14],[15]​ Los nodos marcados con * han recibido un amplio consenso en su momento.

Árbol filogenético de Spiralia, con su posición dentro del superclado Bilateria
Bilateria*


Xenoturbellida



Acoelomorpha



Nephrozoa*

Deuterostomia*


Protostomia*

Chaetognatha



Ecdysozoa*


Spiralia*
Polyzoa

Bryozoa




Entoprocta



Cycliophora




Trochozoa*

Annelida



Mollusca



Nemertea




Brachiopoda



Phoronida




Platyzoa*

Gastrotricha



Platyhelminthes


Gnathifera

Gnathostomulida



Micrognathozoa



Rotifera








Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Nielsen, C. (1985). Animal phylogeny in the light of the trochaea theory. Biol. J. Linn. Soc., 25, 243-99
  2. Giribet G (abril de 2008). «Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 363 (1496): 1513-22. PMC 2614230. PMID 18192183. doi:10.1098/rstb.2007.2241. 
  3. «Schmidt-Rhaesa, A., Ehlers, U. Bartolomaeus, T, Lemburg, C. and Garey, J.R. 1998. The phylogenetic position of the Arthropoda». Archivado desde el original el 10 de mayo de 2010. Consultado el 28 de junio de 2009. 
  4. «Explanations.html». Consultado el 28 de junio de 2009. 
  5. «Explanations.html». Consultado el 28 de junio de 2009. 
  6. Boyer, Barbara C.; Henry, Jonathan Q.; Martindale, Mark Q. (1 de noviembre de 1996). «Dual Origins of Mesoderm in a Basal Spiralian: Cell Lineage Analyses in the Polyclad Turbellarian Hoploplana inquilina». Developmental Biology 179 (2): 329-338. doi:10.1006/dbio.1996.0264. 
  7. Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. (17 de marzo de 1995). «Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals». Science 267 (5204): 1641-1643. PMID 7886451. doi:10.1126/science.7886451. 
  8. Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A.; Seaver, Elaine; Rouse, Greg W.; Obst, Matthias; Edgecombe, Gregory D.; Sørensen, Martin V.; Haddock, Steven H. D.; Schmidt-Rhaesa, Andreas; Okusu, Akiko; Kristensen, Reinhardt Møbjerg; Wheeler, Ward C.; Martindale, Mark Q.; Giribet, Gonzalo. «Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life». Nature 452 (7188): 745-749. PMID 18322464. doi:10.1038/nature06614. 
  9. a b Hejnol, A. (4 de agosto de 2010). «A Twist in Time—The Evolution of Spiral Cleavage in the Light of Animal Phylogeny». Integrative and Comparative Biology 50 (5): 695-706. doi:10.1093/icb/icq103. 
  10. Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine et al. (2011). «Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions.». Organisms, Diversity and evolution. doi:10.1007/s13127-011-0044-4. 
  11. Thomas Hankeln et al. 2004, Phylogeny of platyzoan taxa based on molecular data. Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life, Chapter: 7, Publisher: Walter de Gruyter GmbH, Editors: J. Wolfgang Wägele, Thomas Bartolomaeus, pp.105-125
  12. Tsai-Ming Lu et al. 2017, The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution. Zoological Letters20173:6 https://doi.org/10.1186/s40851-017-0068-5
  13. Torsten H. Struck et al. 2014, Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. Molecular Biology and Evolution, Volume 31, Issue 7, 1 July 2014, Pages 1833–1849, https://doi.org/10.1093/molbev/msu143
  14. Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Second Edition. Oxford University Press, Oxford.
  15. «Bilateria - Discusión de las relaciones filogenéticas». Tree of Life Web Project. 2002. Consultado el 27 de agosto de 2014.