Retículo endoplasmático

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El retículo endoplasmático es un orgánulo distribuido por todo el citoplasma celular de una célula eucariota, la cual esta representa como un complejo sistema de membranas celulares dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos que están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con la de la envuelta nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula. Debido a que los ácidos grasos que las componen suelen ser más cortos y eficientes, son más delgadas que las demás.[1]

El retículo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan diferentes funciones. Los dos dominios más fáciles de distinguir son el retículo endoplasmático rugoso, con sus membranas formando túbulos más o menos rectos, a veces cisternas aplanadas, y con numerosos ribosomas asociados, y el retículo endoplasmático liso, sin ribosomas asociados y con membranas organizadas formando túbulos muy curvados e irregulares.[1]

La membrana externa de la envuelta nuclear se puede considerar como parte del retículo endoplasmático puesto que es una continuación física de él y se pueden observar ribosomas asociados a ella realizando la traducción. El retículo endoplasmático rugoso y el liso suelen ocupar espacios celulares diferentes como ocurre en los hepatocitos, en las neuronas y en las células que sintetizan esteroides. Sin embargo, en algunas regiones del retículo no existe una segregación clara entre ambos dominios y se aprecian áreas de membrana con ribosomas mezcladas con otras sin ribosomas. La disposición espacial del retículo endoplasmático en las células animales depende de sus interacciones con los microtúbulos, mientras que en las vegetales son los filamentos de actina los responsables.[1]

Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, así como el transporte intracelular. Se encuentra en las células animales y vegetal, pero no en la célula procariota.

Un nuevo estudio científico se basa en el estudio del proceso de secreción de proteínas y también  explica la existencia de mecanismos alternativos en la exportación de proteínas sintetizadas en el retículo endoplasmático, y menciona que se conoce como ruta secretora, que es un conjunto de orgánulos de células que se encargan del transporte de proteínas desde el retículo endoplasmático hasta los otros destinos .(Pedro Moral, 2013)

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi.
(1) Núcleolo (2) Poro nuclear. (3) Retículo endoplasmático rugoso (RER). (4) Retículo endoplasmático liso (REL). (5) Ribosoma en el RE rugoso. (6) Proteínas siendo transportadas. (7) Vesícula (transporte). (8) Aparato de Golgi. (9) Lado cis del aparato de Golgi. (10) Lado trans del aparato de Golgi. (11) Cisternas del aparato de Golgi.

Clasificación[editar]

El retículo endoplasmático rugoso se encuentra unido a la membrana nuclear externa mientras que el retículo endoplasmático liso es una prolongación del retículo endoplasmático rugoso.

Retículo endoplasmático rugoso[editar]

El retículo endoplasmático rugoso se lo denomina así por los numerosos ribosomas adheridos a su membrana lo cual le da esa apariencia ; mediante unas proteínas denominadas "riboforinas". Tiene unos sáculos más redondeados cuyo interior se conoce como "luz del retículo" o "lumen" donde caen las proteínas sintetizadas en él. Está muy desarrollado en las células que por su función deben realizar una activa labor de síntesis, como las células hepáticas o las células del páncreas.También se le conoce como R.E.R.

Función del Retículo endoplasmático rugoso[editar]

  • Glicosilación de proteínas:  La glicosilación de las proteínas es una de las principales funciones biosintéticas del retículo endoplasmático y del complejo de Golgi y  se considera como una parte del proceso de la síntesis de proteínas que da lugar a las glicoproteínas. Así, las proteínas se van modificando a medida que se sintetizan por el ribosoma aosado a la pared del retículo.
  • Acumulamiento de Producto: El retículo almacena en su lumen gran cantidad de sustancia. Estas sustancias se almacenan temporalmente en el retículo hasta que salga del mismo hacia su destino finales. Hay proteínas que no salen del retículo, estas están marcadas con una secuencia de aminoácidos que las unen al retículo. Pueden escapar pero vuelven a ser receptadas rápidamente.
  • Vía de transporte intracelular: Forma un compartimiento por el cual circulan muchas moléculas que actúan en otra parte de la célula. Estas moléculas saldrán del retículo rodeadas de membrana, formado vesículas y se dirigen a sus destinos. La vesícula solo puede unirse a la membrana diana, es un proceso muy regulado.

Retículo endoplasmático liso[editar]

También se conoce como R.E.L.

El retículo endoplásmico liso no presenta ribosomas en su estructura y  entre sus principales funciones esta: participa en el metabolismo de lípidos, el almacenamiento de calcio y la desintoxicación de drogas. Debido a esta última función es muy abundante en hepatocitos que aumenta con la ingesta de sustancias tóxicas como el alcohol.

En las células musculares lisas y estriadas se encontraron una forma especializada de retículo endoplásmico liso conocida como retículo sarcoplásmicoel cual es un importante almacén del calcio que se utiliza en el proceso de contracción muscular.

Caracteristicas

Se puede presentar como una serie de bolsas de forma aplanadas y túbulos membranosos, su localización y extensión varia dependiendo de la actividad metabólica particular de la célula. Al Microscópio Electrónico se observa que cada bolsa o túbulo está constituido por una unidad de membrana que limita la cavidad; ésta puede ser prácticamente virtual o mostrarse ocupada por material que está circulando por el retículo. La membrana que constituye casos y túbulos es bastante semejante en composición química, ultra estructural y dimensiones a la membrana plasmática, pero presenta asociadas una gran cantidad de enzimas para sus funciones específicas.[2]

Funciones del Retículo endoplasmático liso[editar]

  • Síntesis lipídica: Las membranas del retículo endoplasmático liso producen la mayoría de los lípidos requeridos para la elaboración de las nuevas membranas de la célula, incluyendo glicerofosfolípidos y colesterol. Gran parte de la síntesis de los esfingolípidos se lleva a cabo en el aparato de Golgi, pero su estructura básica, la ceramida, se sintetiza también en el retículo. Esta síntesis la realizan proteínas de membrana que tienen sus centros activos orientados hacia el citosol y por tanto los lípidos estarán inicialmente en la hemicapa citosólica de la membrana.
  • Detoxificación: El retículo endoplasmático liso interviene en procesos de detoxificación, metabolizando sustancias tóxicas liposolubles (como los pesticidas, carcinógenos,...), y compuestos perjudiciales producidos por el propio metabolismo, para evitar que se acumulen en las membranas celulares. Las reacciones de detoxificación transforman las sustancias tóxicas y metabolitos insolubles en agua, en compuestos hidrosolubles que pueden abandonar la célula y ser eliminados por la orina.
  • Defosforilación de la glucosa-6 fosfato: La glucosa se suele almacenar en forma de glucógeno, fundamentalmente en el hígado. Este órgano es el principal encargado de aportar glucosa a la sangre, gracias a la regulación llevada a cabo por las hormonas glucagón e insulina. La degradación del glucógeno produce glucosa-6-fosfato que no puede atravesar las membranas y por tanto no puede abandonar las células. La glucosa 6-fosfatasa se encarga de eliminar ese residuo fosfato, permitiendo que la glucosa sea transportada al exterior celular.
  • Reservorio intracelular de calcio: Las cisternas del retículo endoplasmático liso están también especializadas en el secuestro y almacenaje de calcio procedente del citosol. Este calcio puede salir de forma masiva en respuesta a señales extra o intracelulares gracias a cascadas de segundos mensajeros.[3]

Funciones Generales[editar]

  • Biosíntesis proteica: El ARN mensajero proviene de la transcripción del ADN nuclear y es su imagen especular. Al llegar al retículo endoplasmático, se fija a unas estructuras específicas llamadas ribosomas, adheridas al retículo endoplasmático, gracias a las riboforinas. Allí participa en la síntesis de proteínas, determinando el orden en que se unirán los aminoácidos. información está codificada en forma de tripletes: cada tres bases constituyen un codón que determina un aminoácido. Las reglas de correspondencia entre codones y aminoácidos constituyen el código genético. Los aminoácidos son enviados por el ARN de transferencia, específico para cada uno de ellos, y son trasportados hasta el ARN mensajero, donde se aparean el codón de éste y el anticodón del ARN de transferencia, por complementar de bases, y de ésta forma se sitúan en la posición que les corresponde. Una vez finalizada la síntesis de una proteína, el ARN mensajero queda libre y puede ser leído de nuevo. De hecho, es muy frecuente que antes de que finalice una proteína ya está comenzando otra, con lo cual, una misma molécula de ARN mensajero, está siendo utilizada por varios ribosomas simultanéamente.
  • Metabolismo de lípidos: Dado que no tiene ribosomas, en el retículo endoplasmático liso no se sintetizan proteínas. Pero tiene un papel esencial en la síntesis de lípidos de la membrana plasmática, colesterol y derivados de éste, como los ácidos biliares o las hormonas esteroideas.
  • Desintoxicación: Es un proceso que se lleva a cabo principalmente en las células del hígado y que consiste en la inactivación de productos tóxicos como drogas, medicamentos o los propios productos del metabolismo celular, por ser liposolubles (hepatocitos).
  • Glicosilación: Son reacciones de transferencia de un oligosacárido a las proteínas sintetizadas. Se realiza en la membrana del retículo endoplasmático. De este modo, la proteína sintetizada se transforma en una proteína periférica externa del glucocálix en la reproducción de lisosomas.

Función del retículo endoplasmático en la síntesis de proteínas[editar]

"La mayoría de las células son capaces de secretar compuestos de alto peso molecular hacia el exterior, en efecto una característica común de los procariontes y los eucariontes es la elaboración de una matriz extra celular de tipo mixto , una cubierta formada por polisacáridos y proteínas cuya función inicial es proteger a las células .

En los animales las proteínas secretadas aseguran funciones muy diversas que se describen mas adelante.

Varios compartimientos especializados están implicados en estos procesos de secreción, y el primero de ellos es el retículo endoplasmático".[4]

Organización y ultra estructura del retículo rugoso y del retículo liso[editar]

"En 1897 Garnier demostró que en el citoplasma periuclear de las células pancreáticas exocrinas que secretan jugos digestivos existían estructuras en forma de hoja que fijaban en forma intensa la pironina. Denomino a este territorio ergatoplasma en función del hecho de que se observa particularmente bien en células activas mientras trabajan

Es mucho mas voluminoso en las células pancreáticas que se encuentran en animales bien nutridos. El carácter universal de estas estructuras en los eucariotes solo fue reconocido después del descubrimiento del microscopio electrónico"[5]

"Esta técnica permite observar un abundante sistema de membranas que limita a las cavidades aplastadas y a menudo superpuestas también llamadas capas o que forman canales contorneados en el interior del hialoplasma ,este conjunto polimorfico de cavidades que se encuentra en toda la célula ,se denomino retículo endoplasmático ,característico de las células eucariontes puede representarse por si solo de 50 a 60 % en la superficie de las membrana celulares totales mas o menos dilatadas y limitadas por una sola membrana de 5 a 6 mm de espesor."

[6]

Patologías del Retículo Endoplasmático[editar]

Patología Asociadas al RER[editar]

Síndrome de Wolcott-Rallison[editar]

Enfermedad genética muy rara de carácter autosómico recesivo asociada a diabetes neonatal permanente, displasia epifisiaria múltiple y otras manifestaciones que incluyen episodios recurrentes de insuficiencia hepática aguda.

  • Relacion con RER: Incluye una diabetes que comienza ya en el primer o segundo año de vida, es causada por una mutación en el gen EIF2AK3, que codifica para el factor PERK (proteína sensor de stress del RER), inhabilitándola.  Un examen de las células beta revela un tamaño incrementado del RER, que aparentemente aparece como lleno de proteínas no dobladas incluyendo la insulina que ya estas células no la secretan normalmente. 
  • Diagnóstico: El diagnóstico debe sospecharse en cualquier niño con DNP (Diabetes Neonatal Permanente) y displasia esquelética y/o episodios de insuficiencia hepática aguda, y un historial familiar de consanguinidad y/o diabetes neonatal. Las radiografías muestran signos precoces de displasia epifisiaria múltiple y mineralización deficiente. El análisis genético molecular confirmará el diagnóstico. La herencia es autosómica recesiva por lo que debe ofrecerse consejo genético y diagnóstico prenatal a aquellos padres de un paciente afectado con una mutación en el gen EIF2AK3 confirmada.
  • Tratamiento: Debe realizarse un control terapéutico estricto de la diabetes, y se recomienda tratamiento con bomba de insulina, especialmente en los primeros meses de vida, debido al riesgo de episodios agudos de hipoglucemia.

Pseudoacondroplasia [editar]

Es una forma de displasia ósea perteneciente al subgrupo de las espondiloepifisarias, habitualmente de herencia autosómica dominante, aunque también se han descrito formas recesivas y esporádicas.

Se caracteriza por una estatura y características faciales normales en el nacimiento, disminuyendo el índice de crecimiento por debajo de la curva de crecimiento estándar a la edad de 2 años.

  • Relación con RER: Está producida por mutaciones en el gen COMP que provocan un defecto en la matriz proteica del cartílago. Las mutaciones interfieren con el acodamiento proteico, conduciendo a una acumulación de proteínas en el retículo endoplásmico rugoso de éstas y otras proteínas (incluyendo colágeno tipo IX, y condroitín sulfato) lo que conduce a la muerte celular. 
  • Diagnóstico: Es radiológico y se basa en la observación de las anomalías epifisiaria y metafisarias durante el segundo año de vida. El principal diagnóstico diferencial es la acondroplasia, pero las anomalías craneofaciales que presenta esta enfermedad están ausentes en los pacientes con pseudoacondroplasia y las manifestaciones radiológicas difieren significativamente.  El diagnóstico prenatal se propone si la mutación responsable de la enfermedad ha sido identificada en alguno de los padres. 
  • Tratamiento: Se basa en fisioterapia, manejo de la deformación de la columna vertebral y cirugía ortopédica correctiva. Se deben evitar las actividades físicas intensas, la deformación de las extremidades debe ser corregida quirúrgicamente al final del periodo de crecimiento. La estatura final es variable, pero el retraso en el crecimiento puede ser moderadamente grave.

Patología Asociadas al REL[editar]

Esteatosis Hepática O Hígado Grado[editar]

La esteatosis hepática, también conocida como hígado graso (o FLD en inglés), es la forma más frecuente de esteatosis, no siempre se acompaña de lesión hepática debido a la gran capacidad funcional del hígado.

  • Relación con el REL: El exceso de materia lipídica impide que el REL pueda sintetizarlo correctamente, lo que desencadena que el REL se inhiba y por lo tanto haga que la células en ultima instancia entre en una apoptosis a consecuencia del mismo. Por tanto hace que el hígado tenga una coloración amarilla característica por la acumulación de grasas en las células en los hepatocitos.
  • Diagnóstico: Por lo general se descubre por accidente, se realizan exámenes hepáticos para su confirmación. También se puede hacer una ecografía abdominal y de ser confirmados algunos pacientes necesitan de una biopsia hepática.[7]
  • Tratamiento: Si bien no existe un tratamiento definitivo para el hígado graso, las recomendaciones básicas que se dan al respecto pasan por una reducción de peso corporal y seguir una alimentación sana y saludable, así como hacer actividad física. (Danilo Castllo, 2015)

Referencias[editar]

  1. a b c «Retículo endoplasmático». Atlas de Histología Vegetal y Animal. Facultad de Biología de la Universidad de Vigo, Galicia: Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud. 13 de septiembre de 2013. Consultado el 14 de febrero de 2014.  Bajo licencia Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported.
  2. «Aparato de Golgi o Dictiosoma». Scribd. Consultado el 2017-01-16. 
  3. «El retículo endoplasmático». Naturaleza y turismo (en español de España). Consultado el 2017-01-15. 
  4. Claude, Jean. «capítulo 9». Biología celular de las mólecuals a los organismos. ISBN 2-10-003197-X. 
  5. Claude, Jean. Biología celular de las móleculas a los organismos. 
  6. Claude, Jean. Biología celular de las móleculas a los organismos. 
  7. Retículo endoplasmático, Funciones, Estructura y Patologías Asociad…. 2015-02-23. Consultado el 2017-01-15. 
  • Alberts, Bruce (2004). Biología Molecular de la Célula 4ªEdición. Barcelona: Ediciones Omega. ¡¡j77577589+69. 

Pedro Moral. (2013). Descrito un mecanismo alternativo para el tráfico de proteínas en el interior de la célula. Traffic.

Danilo Castillo.(2015). Anomalías asociadas al retículo endoplasmático.