Ir al contenido

Mormyridae

Artículo bueno
De Wikipedia, la enciclopedia libre
Peces elefante de agua dulce

Estado de conservación
Vulnerable (VU)
Vulnerable (UICN)[1]
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Metazoa
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclase: Osteichthyes
Clase: Actinopterygii
Subclase: Neopterygii
Infraclase: Teleostei
Superorden: Osteoglossomorpha
Orden: Osteoglossiformes
Suborden: Osteoglossoidei
Superfamilia: Mormyroidea
Familia: Mormyridae
Distribución
Distribución actual de la familia Mormyridae.
Distribución actual de la familia Mormyridae.
Subfamilias

Los mormíridos (Mormyridae, AFI: [mȯr′mir·ə‚dē]),[2]​ a veces denominados «peces elefante» —más apropiadamente «peces elefante de agua dulce»—, son una familia de peces de agua dulce endémicos de África que, junto con las familias Gymnarchidae, Notopteridae y Ostariostomidae, pertenecen al suborden Notopteroidei del grupo de los Osteoglossiformes.[3]​ Es considerada la familia más extensa en dicho orden con alrededor de doscientas especies que se distribuyen por diversas cuencas hidrográficas existentes a lo largo del África tropical al sur del desierto del Sahara, incluyendo al Nilo[4]​ y el norte de Sudáfrica.[5][6][3]

Esta familia presenta una amplia variedad de tamaños y formas que, en función de su morfología, permiten caracterizarlas en dos grandes grupos: los «peces elefante» propiamente tal y los «lucios del río Nilo». En este contexto, no deben ser confundidos con el Callorhinchus milii, que además de denominarse en algunas ocasiones como pez elefante, también es conocido como «tiburón elefante», «pez blanco» o «tiburón fantasma australiano» en la comunidad científica.[7]

Adicionalmente, se destacan por tener la capacidad de producir y analizar débiles campos eléctricos que utilizan para orientarse, reproducirse, alimentarse y comunicarse;[8][9]​ además, poseen un cerebro de gran tamaño y una inusual inteligencia.[10]​ Se alimentan de pequeños invertebrados y algunos crustáceos que se encuentran en las zonas pantanosas y arenosas de las riberas de los ríos.[11]​ Son peces sociables, cuya forma de reproducción es poco conocida.[12]

De acuerdo a la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), la tasa actual de extinción del taxón alcanza al 44,4 %, mientras que un 55,6 % de los individuos se encuentran amenazados.[1]

Etimología

[editar]

En idioma español el término mormíridos, nombre vernacular que se aplica a los miembros de la familia Mormyridae, proviene del inglés Mormyrids,[13]​ también llamado Mormyrs.[14]​ Respecto al nombre de la familia, se puede indicar que deriva del latín mormyros, μορμύρος, μόρμυρος, una especie de pez que probablemente sería el Sparus mormyrus.[15][16]

Distribución

[editar]

Al visitar el Congo en 1909, Boulenger describió cuarenta y siete especies endémicas, catorce de ellas presentes al norte de África occidental en la región del Congo, ocho en África Occidental —Congo y otros ríos—, siete en el Nilo, seis presentes tanto en el Nilo como en el lago Chad y los ríos Níger y Senegal y dos en el lago Victoria.[17]

La literatura actual en general indica que la distribución de estos peces se encuentra en diversos ríos, lagos y pantanos de África al sur del desierto del Sahara, el Nilo y los sectores de mayor temperatura de Sudáfrica.[3]

Los géneros con menores especies tienen pequeñas áreas de distribución; en particular, los peces pertenecientes a Hyperopisus, Myomyrus y Genyomyrus solo están presentes en la cuenca del Congo, Paramormyrops en los ríos Ntem de Camerún e Ivindo en el bajo Gabón, Isichthys en África Occidental —y excepcionalmente en el Congo— y Hyperopisus en la zona comprendida entre Senegal y el Nilo.[17]

Por otro lado, en los géneros más ricos en especies, como por ejemplo Stomatorhinus, se observa su presencia principalmente en la cuenca del Congo hasta los límites del río Ogooué, y en menor medida en la baja Guinea.[18]

Morfología

[editar]
Tipos variados de la familia Mormyridae: Marcusenius, Mormyrus y Gnathonemus.

La familia Mormyridae presenta una gran diversidad, con un amplio rango de tamaños y formas. Las especies más pequeñas pueden medir 4 cm en su etapa adulta, mientras que las mayores pueden alcanzar 1,5 m.[19]​ Esta familia de peces puede ser agrupada en dos grupos, que se diferencian en función de su morfología:

  • El «pez elefante» —Campylomormyrus, Gnathonemus y Mormyrus—, que considera a aquellas especies que poseen una boca de extensión particularmente prominente, por lo que se les llama popularmente «peces de nariz de elefante»; dicha extensión usualmente consiste en un alargamiento carnoso flexible unido a la mandíbula inferior y está equipada con sensores de tacto y probablemente de gusto.[20]​ Cabe indicar que el primer género posee un hocico en forma de trompeta y una lengüeta. El tamaño de este grupo oscila entre los 10 cm y los 65 cm.
  • Los «lucios del río Nilo» —Mormyrops, Brienomyrus, Hippopotamyrus, Marcusenius, Petrocephalus y Pollimyrus—, que incluye a aquellas especies que tienen pequeñas barbas; en efecto, en aquellos miembros de esta familia que carecen de la extensión del aparato bucal de los peces elefante, la forma de su cuerpo y su morfología general ha dado lugar a que sean conocidos entre los aficionados a los acuarios con el nombre de «ballenas bebés», a pesar de que las verdaderas ballenas son mamíferos. Otros nombres inapropiados incluyen el término «peces delfín», en referencia a ciertos miembros del género Mormyrops.[19]​ El tamaño de este grupo oscila entre los 4 cm y los 150 cm; los de mayor envergadura dentro de este grupo son las especies del género Mormyrops, que además son populares por su carne de carácter fina y delicada —por lo que tienen una gran importancia económica—; de hecho, uno de ellos fue llamado Mormyrops deliciosus por Leach en 1818, antes de convertirse en Mormyrops anguilloides por la ley de sinonimia de Linneo.

A pesar de la variedad de tamaños, se puede indicar que en general estos peces presentan un número de características únicas en común, a saber:

  • En primer lugar, poseen un cerebelo —o mormyrocerebellum— de gran tamaño, con un cerebro de tamaño proporcional al cuerpo comparable al de los humanos;[21]​ en efecto, esta familia tiene uno de los cerebros más grandes entre los peces, con un peso proporcional que varía entre 1/52 a 1/82, relacionándose probablemente con la interpretación de señales bio-eléctricas.[22]
  • En segundo lugar, los canales semicirculares del oído interno tienen una estructura inusual y están relacionados con la presencia de una vejiga llena de gas completamente separada de la vejiga natatoria.[23]

Comportamiento

[editar]

Alimentación

[editar]

Algunas especies poseen modificaciones en ciertas partes de la boca con el fin de facilitar su alimentación, que en general consiste en pequeños invertebrados enterrados en sustratos fangosos, tales como larvas de quironómidos y algunos crustáceos que se encuentran en las zonas pantanosas y arenosas de las riberas de ríos correntosos.[11]

Comunicación

[editar]

La familia Mormyridae ostenta la reputación de ser uno de los peces más sociables, atentos e inteligentes. Estos peces tienen la capacidad de producir y analizar débiles campos eléctricos que les son útiles para orientarse, encontrar comida y comunicarse,[8][9][24][25]​ cuya frecuencia es variable;[26]​ en efecto, los campos les permiten ubicar objetos y reaccionar ante otros animales en aguas turbias —o de reducida transparencia— donde su visión se ve afectada por la presencia de materia orgánica y sólidos en suspensión.[23]

Dichos campos eléctricos proveen a estos peces un sistema sensorial especializado de comunicación y orientación.[27]​ Este sistema es un tema de investigación científica recurrente, particularmente en el campo de la comunicación entre y dentro de las especies, así como también en estudios relativos a la electrofisiología y el comportamiento.[28]​ Las descargas eléctricas son a menudo pulsátiles con cargas que superan los 130 Hz para los más agresivos,[26]​ salvo en el caso de Gymnarchus niloticus —perteneciente a la familia Gymnarchidae, emparentada a Mormyridae en la superfamilia Mormyroidea—, cuyos órganos eléctricos descargan entre 300 y 500 Hz en condiciones normales, lo que da un aspecto sinusoidal a la descarga.[29]

El órgano eléctrico deriva evolutivamente de células musculares, tal y como ocurre también en varias especies de Gymnotiformes; en este contexto, se puede señalar que existe un grado de evolución convergente en forma y función entre los Gymnotiformes de América del Sur y esta familia africana, especialmente en el aparato sensorial para detectar y procesar señales eléctricas que involucran procesos de eletrocomunicación y electrolocalización.[30]​ Respecto a los órganos receptivos, se puede realizar una clasificación en dos tipologías:[31]

Tipo Estructura Función Sensibilidad
Ampolla de Lorenzini[n 1] Canal abierto/Cubierto de mucosa Electrolocación/Localización de presas Alta: 0.01 mV/cm; Sensible a campos CC o a frecuencias menores que 50 Hz.[31]
Órganos tuberosos [n 2]
Knollenorgans[n 3][32]​ y Mormyromasts— [n 4][33]
Cubierta por piel - levemente cubierta con células epiteliales Electrocomunicación 0.1 mV a 10 mV/cm/ Decenas de Hz hasta más de un kHz.[31]

Reproducción

[editar]

La forma en que llevan a cabo su reproducción no es lo suficientemente conocida. Algunas especies construyen sus nidos —como el caso de Pollymirus que realiza nidos flotantes de material vegetal—, mientras que otras excavan hoyos en el suelo arenoso para desovar.[12]

El cortejo se realiza al comienzo de la estación lluviosa, ya que el nivel del agua se incrementa disminuyendo su conductividad —y el valor de pH—; durante la temporada de apareamiento, los peces producen ciertos sonidos y patrones de descarga eléctrica.[34]​ Después de poner los huevos, tanto el macho como la hembra cuidan el nido, mientras que a los dieciocho días, eclosionan y las larvas nadan libremente.[35]

Clasificación

[editar]

Existen alrededor de doscientas especies de peces elefante, agrupadas en las subfamilias Petrocephalinae y Mormyrinae (basadas en los trabajos de Taverne);[36][37][38][39]​ la primera solo tiene un género.

Subfamilia Petrocephalinae (Taverne, 1972)

[editar]

La subfamilia Petrocephalinae contiene solo un género de la familia Mormyridae —Petrocephalus—, por lo que conforma un grupo monofilético dentro de esta, con aproximadamente treinta especies y subespecies.[18]​ Respecto a su distribución geográfica, se puede indicar que al menos seis pueden encontrarse en la Baja Guinea.[18]

Algunas de las especies de la subfamilia Petrocephalinae
Petrocephalus ansorgii
Petrocephalus ansorgii  
Petrocephalus balayi
Petrocephalus balayi  
Petrocephalus bane
Petrocephalus bane  
Petrocephalus bovei
Petrocephalus bovei  
Petrocephalus catostoma
Petrocephalus catostoma  
Petrocephalus keatingii
Petrocephalus keatingii  
Petrocephalus sauvagii
Petrocephalus sauvagii  
Petrocephalus simus
Petrocephalus simus  

Subfamilia Mormyrinae (Taverne, 1972)

[editar]

La subfamilia Mormyrinae contiene casi todos los géneros de la familia Mormyridae —salvo aquella perteneciente a la subfamilia Petrocephalinae—, constituyéndose en una de las mayores subfamilias en el orden Osteoglossiformes, con aproximadamente ciento setenta especies distribuidas en diecinueve géneros:[18]

Respecto a la distribución geográfica de los géneros presentes en esta subfamilia, se puede indicar que al menos catorce se encuentran presentes en la Baja Guinea; las restantes pueden ser encontradas en el Congo como el caso del Genomyrus, Angola como el Heteromormyrus, Nilo-Sudán como el Hyperopisus y Cyphomyrus, y Sudáfrica como el Cyphomyrus.[18]

Cabe señalar que particularmente para el género Campylomormyrus, en la actualidad se aceptan al menos catorce especies —en virtud de la revisión taxonómica realizada por Poll—, aunque su número todavía está sujeto a debate dado que la cantidad exacta que la literatura acepta varía desde tres a dieciséis, en virtud de los análisis morfológicos realizados por sus autores.[40]

Algunas de las especies de la subfamilia Mormyrinae
Brienomyrus longianalis
Brienomyrus longianalis  
Campylomormyrus elephas
Campylomormyrus elephas  
Campylomormyrus numenius
Campylomormyrus numenius  
Gnathonemus petersii
Gnathonemus petersii  
Hyperopisus bebe
Hyperopisus bebe  
Isichthys henryi
Isichthys henryi  
Marcusenius moorii
Marcusenius moorii  
Mormyrops anguilloides
Mormyrops anguilloides  
Mormyrops attenuatus
Mormyrops attenuatus  
Mormyrops curtus
Mormyrops curtus  
Mormyrus rume
Mormyrus rume  
Mormyrops engystoma
Mormyrops engystoma  
Mormyrops microstoma
Mormyrops microstoma  
Mormyrops parvus
Mormyrops parvus  
Paramormyrops kingsleyae
Paramormyrops kingsleyae  
Stomatorhinus walkeri
Stomatorhinus walkeri  

Filogenia

[editar]

El siguiente cladograma muestra la relación existente entre las familias Mormyridae y Gymnarchidae como grupo externo.[41][42]

Mormyroidea 
 Mormyridae
 Mormyrinae 

 Campylomormyrus

 Gnathonemus

 Genyomyrus

 Marcusenius

 Hyperopisus

 Brevimyrus

 Hippopotamyrus

 Pollimyrus

 Stomatorhinus

 Boulengeromyrus

 Ivindomyrus

 Paramormyrops

 Mormyrus

 Brienomyrus

 Isichthys

 Mormyrops

 Myomyrus

 Petrocephalinae 

 Petrocephalus

 Gymnarchidae 

Amenazas y protección

[editar]
Estado de conservación
Estado Porcentaje
Preocupación menor (LC)
  
66.1%
Vulnerable (VU)
  
8.5%
Casi amenazada (NT)
  
1.7%
En peligro (EN)
  
2.3%
Datos insuficientes (DD)
  
21.5%
Nota: Categorías y criterios IUCN 2001, versión 3.1.[43]

Respecto al estado de conservación de las especies asociadas a esta familia, se puede indicar que de un total de 177 especies evaluadas por la IUCN, 117 pueden catalogarse en la categoría de «menos preocupante (LC o LR/lc)», 15 como «vulnerable (VU)», 3 como «casi amenazada (NT o LR/nt)» y 4 como «amenazado (EN)».[43]

La información respecto al estado global de los mormíridos es difusa: existen datos certeros y sistemáticos solo para la región norte de África, donde la tasa actual de extinción del taxón alcanza al 44,4%, mientras que un 55,6% de los individuos se encuentran amenazados.[1]

Las principales amenazas para el taxón son difusas y dependen de cada especie. Así, para aquellas que se encuentran en estado vulnerable o en peligro se tienen: sobrepesca con redes de arrastre —para el Campylomormyrus bredoi en el lago Mweru—,[44]​ externalidades por labores mineras —para el Ivindomyrus opdenboschi en los ríos Ntem e Ivindo[45]​ o el Marcusenius cuangoanus en las riveras del río Kasai—,[46]​ pérdida y degradación del hábitat debido a la agricultura, desarrollo urbano y deforestación —observable en el Marcusenius brucii—,[47]​ entre otras.

Por otro lado, las acciones de conservación implementadas son escasas o inexistentes en la mayoría de las especies, de bajo impacto y con resultados desconocidos.[43]

Notas

[editar]
  1. Presente también en: tiburones y rayas; peces no teleósteos; ciertos teleósteos (ciertos Notopterus, Gymnotiformes, Siluriformes); anfibios —excepto ranas y sapos.
  2. Presente también en peces Gymnotiformes.
  3. Knollenorgan es el nombre dado a un electrorreceptor encontrado en la piel de peces levemente eléctricos de la familia Mormyridae.
  4. Mormyromast es el nombre dado a un electrorreceptor tuberoso encontrado en la piel de peces levemente eléctricos de la familia Mormyridae.

Referencias

[editar]
  1. a b c García, N.; Cuttelod, A.; Abdul Malak, D. (2011). The status and distribution of freshwater biodiversity in northern Africa (en inglés). Suiza: IUCN. p. 141. ISBN 978-28-3171-271-0. 
  2. Farlex, Inc., ed. (2012). «Mormyridae». TheFreeDictionary.com (en inglés). Consultado el 21 de febrero de 2012. 
  3. a b c Berra, Tim M. (2007). Freshwater Fish Distribution (en inglés). Chicago: University of Chicago Press. pp. 615. ISBN 978-02-2604-442-2. 
  4. Skelton, Paul Harvey (2001). A complete guide to the freshwater fishes of Southern Africa (en inglés). Sudáfrica: Struik Publishers. pp. 395. ISBN 978-18-6872-643-1. 
  5. Witte, Frans; van Oijen, Martien J.P.; Sibbing, Ferdinand A. (2009). «Fish Fauna of the Nile». En Dumont, Henri J., ed. The Nile: Origin, Environments, Limnology and Human Use (en inglés). Bélgica: Springer. pp. 818. ISBN 978-14-0209-725-6. 
  6. Seegers, Lothar (1996). The fishes of the Lake Rukwa drainage (en inglés). Bélgica: Koninklijk Museum voor Midden-Afrika. p. 407. ISBN 978-90-7589-403-5. 
  7. Yearsley, Gordon (2002). Field guide to Australian sharks & rays (en inglés). Australia: CSIRO Publishing. p. 84. 
  8. a b Hollmann, M., Engelmann, J., von der Emde, G. (2008) Distribution, density and morphology of electroreceptor organs in mormyrid weakly electric fish: anatomical investigations of a receptor mosaic. Journal of Zoology. 276, 149-158.
  9. a b Pusch, R., von der Emde, G., Hollmann, M., Bacelo, J., Nöbel, S., Grant, K., Engelmann, J. (2008) Active sensing in a mormyrid fish – Electric images and peripheral modifications of the signal carrier give evidence of dual foveation. Journal of Experimental Biology. 211, 921-934.
  10. Tiwari, S. K. (1999). Animal Kingdom of the World, Volume 2: Faunal Regions of the world (en inglés). Nueva Delhi: Sarup & Sons. p. 670. ISBN 978-81-7625-071-9. 
  11. a b Mikuriya, Beverly A. (1972). «The gross anatomy and microscopic anatomy of the tongue and lower jaw of Gnathonemus petersii (Gthr. 1862) (Mormyridae, Teleostei)». Zoomorphology (en inglés) 73 (3): 195-208. ISSN 0720-213X. doi:10.1007/BF00297205. 
  12. a b Sterba, Günther (1999). Süsswasserfische der Welt (en alemán). Augsburgo: Weltbild. p. 914. ISBN 978-38-9350-991-1. 
  13. Sistema Integrado de Información Taxonómica - SIIT * América del Norte. «Nomenclatura y Taxonomía». Nombre Científico: Mormyridae - TSN: 161916. Consultado el 21 de febrero de 2012. 
  14. Encyclopædia Britannica Inc. (2012). «Mormyrid». Encyclopædia Britannica Online (en inglés). Consultado el 21 de febrero de 2012. 
  15. Craig (F.G.S.), John (1859). A new universal etymological technological, and pronouncing dictionary of the English language (en inglés). Londres: Routledge. 
  16. Foundation for the National History of Animals (1831). The Animal Kingdom (Vol. II: Reptiles - Fishes) (en inglés). Londres: Henderson. 
  17. a b Banaescu, Petru (1990). Zoogeography of Fresh Waters (en inglés). Wiesbaden: Seite 63, AULA. ISBN 3-89104-480-1. 
  18. a b c d e Stiassny, Melanie L. J.; Teugels, Guy G.; Hopkins, Carl (2008). Poissons d'eaux douces et saumâtres de basse Guinée, ouest de l'Afrique centrale, Volumen 1 - Volumen 42 (en inglés). IRD Editions. p. 799. ISBN 978-27-0991-620-2. 
  19. a b «Mormyridae» (HTML). Mormyridae - African weakly electric fishes (en inglés). Archivado desde el original el 18 de junio de 2013. Consultado el 14 de noviembre de 2011. 
  20. Suyehiro, Y. (1942). «A study on the digestive system and feeding habits of fish». Japanese Journal of Zoology 10 (1): 1-305. ISSN 0044-5118. 
  21. Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the world (en inglés). Hoboken, NY: John Wiley and Sons. pp. 601. ISBN 978-04-7125-031-9. 
  22. Helfman, Gene S.; Collette, Bruce B.; Facey, Douglas E.; Bowen, Brian W. (2009). The diversity of fishes: Biology, Evolution, and Ecology (en inglés). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. pp. 720. ISBN 978-14-0512-494-2. 
  23. a b Greenwood, P.H.; Wilson, M.V. (1998). «Mormyridaes». En Paxton, John R.; Eschmeyer, William N., eds. Encyclopedia of Fishes (en inglés). San Diego: Academic Press. p. 84. ISBN 0-12-547665-5. 
  24. Bacelo, Joao; Engelmann, Jacob; Hollmann, Michael; von der Emde, Gerhard; Grant, Kristy (2008). «Functional foveae in an electrosensory system» (PDF). The Journal of Comparative Neurology (en inglés) (511): 342-359. Archivado desde el original el 3 de marzo de 2016. Consultado el 7 de febrero de 2012. 
  25. von der Emde, Gerhard; Amey, Monique; Engelmann, Jacob; Fetz, Steffen; Folde, Caroline; Hollmann, Michael; Metzen, Michael; Pusch, Roland (2008). «Active Electrolocation in Gnathonemus petersii: Behavior, Sensory Performance and Receptor Systems». Journal of Physiology, Paris (en inglés) 102 (4-6): 279-290. PMID 18992334. doi:10.1016/j.jphysparis.2008.10.017. 
  26. a b Bauer, Richard (1974). «Electric Organ Discharge Activity of Resting and Stimulated Gnathonemus petersii (Mormyridae)». Behaviour (en inglés) 50 (3/4): 306-323. ISSN 0005-7959. PMID 4447583. 
  27. Lavouéa, Sébastien; Arnegarda, Matthew E.; Sullivana, John P.; Hopkins, Carl D. (2008). «Petrocephalus of Odzala offer insights into evolutionary patterns of signal diversification in the Mormyridae, a family of weakly electrogenic fishes from Africa». Journal of Physiology-Paris (en inglés) 102 (4-6): 322-339. ISSN 0928-4257. PMID 18992333. doi:10.1016/j.jphysparis.2008.10.003. 
  28. Lavouéa, Sébastien; Bigornec, Rémy; Lecointrea, Guillaume; Agnèse, Jean-François (2000). «Phylogenetic Relationships of Mormyrid Electric Fishes (Mormyridae; Teleostei) Inferred from Cytochrome b Sequences». Molecular Phylogenetics and Evolution (en inglés) 1 (14): 1-10. ISSN 1055-7903. doi:10.1006/mpev.1999.0687. 
  29. Bullock, Theodore H.; Behrend, Konstantin; Heiligenberg, Walter (1975). «Comparison of the jamming avoidance responses in Gymnotoid and Gymnarchid electric fish: a case of convergent evolution of behavior and its sensory basis». Journal of Comparative Physiology a: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology (en inglés) 103 (1): 97-121. ISSN 0340-7594. doi:10.1007/BF01380047. 
  30. Granado Lorencio, Carlos (2000). Ecología de comunidades: el paradigma de los peces de agua dulce. Sevilla: Universidad de Sevilla. p. 282. ISBN 978-84-4720-600-1. 
  31. a b c Hopkins, Carl D. «Electroreception» (en inglés). Department of Neurobiology and Behavior (NB&B), Cornell University. Consultado el 7 de febrero de 2012. 
  32. Derbin, C.; Szabo, T. (1968). «Ultrastructure of an electroreceptor (Knollenorgan) in the Mormyrid fish Gnathonemus petersii. I.». Journal of Ultrastructural Research 22 (5): 469-484. ISSN 0022-5320. 
  33. Bell, C.C.; Zakon, H.; Finger, T.E. (1989). «Mormyromast electroreceptor organs and their afferent fibers in mormyrid fish: I. Morphology». The Journal of Comparative Neurology 286 (3): 391-407. ISSN 0021-9967. 
  34. Terleph, Thomas A.; Moller, Peter (2003). «Effects of social interaction on the electric organ discharge in a mormyrid fish, Gnathonemus petersii (Mormyridae, Teleostei)». The Journal of Experimental Biology (en inglés) 206 (pt 14): 2355-2362. ISSN 0366-0788. PMID 12796452. doi:10.1242/jeb.00437. 
  35. Bucher, Peter (2005). Zootierhaltung 5. Fische (en alemán). Frankfurt: Deutsch Harri GmbH. p. 890. ISBN 978-38-1711-352-1. 
  36. Taverne, Louis (1969). «Étude Ostéologique des genres Boulengeromyrus Taverne et Géry, Genyomyrus Boulenger, Petrocephalus Marcusen (Pisces Mormyriformes)». Musee Royal de l'Afrique Centrale Annales Series IN-8 - Tervuren (en francés) (174): 1-85. ISSN 0378-0953. 
  37. Taverne, Louis (1971). «Note sur la ystématique des poissons Mormyriformes. Le problème des genres Gnathonemus Gill, Hippopotamyrus Pappenheim, Cyphomyrus Myers et les nouveaux genres Pollimyrus et Brienomyrus». Revue de Zoologie et de Botanique Africaines (en francés) 84 (99-110). ISSN 0035-1814. 
  38. Taverne, Louis (1971). «Ostéologie des genres Marcusenius Gill, Hippopotamyrus Pappenheim, Cyphomyrus Myers, Pollimyrus Taverne et Brienomyrus Taverne (Pisces, Mormyriformes)». Musée royal de l'Afrique centrale (en francés) 188 (1-143). ISSN 0378-0953. 
  39. Taverne, Louis (1972). «Ostéologie des genres Mormyrus Linné, Mormyrops Müller, Hyperopisus Gill, Isichthys Gill, Myomyrus Boulenger, Stomatorhinus Boulenger et Gymnarchus Cuvier. Considérations générales sur la systématique des poissons d l'ordre des mormyriformes». Musée royal de l'Afrique centrale (en francés) 200 (1-194). ISSN 0378-0953. 
  40. Poll, M.; J. Gosse, P.; Orts, S. (1982). «Le genre Campylomormyrus Bleeker, 1874. étude systématique et description d'une espèce nouvelle (Pisces, Mormyridae)». Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique: Biologie (en francés) (5): 1-44. 
  41. Lavoué, S., Sullivan J. P., & Hopkins C. D. (2003). «Phylogenetic utility of the first two introns of the S7 ribosomal protein gene in African electric fishes (Mormyroidea: Teleostei) and congruence with other molecular markers» (PDF). Biological Journal of the Linnean Society (78): 273-292. Archivado desde el original el 30 de octubre de 2014. Consultado el 7 de febrero de 2012. 
  42. Sullivan, J. P., Lavoué S., & Hopkins C. D. (2000). «Molecular systematics of the African electric fishes (Mormyroidea: Teleostei) and a model for the evolution of their electric organs» (PDF). Journal of Experimental Biology (en inglés) (203): 665-683. Archivado desde el original el 30 de octubre de 2014. Consultado el 7 de febrero de 2012. 
  43. a b c IUCN (2011). «IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2.». www.iucnredlist.org (en inglés). 
  44. Moelants, T. (2010). «Campylomormyrus bredoi». IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. (en inglés). Consultado el 22 de febrero de 2012. 
  45. Moelants, T. (2010). «Ivindomyrus opdenboschi (Mormyre)». IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. (en inglés). Consultado el 22 de febrero de 2012. 
  46. Moelants, T. (2010). «Marcusenius cuangoanus». IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. (en inglés). Consultado el 22 de febrero de 2012. 
  47. Moelants, T. (2010). «Marcusenius brucii». IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. (en inglés). Consultado el 22 de febrero de 2012. 

Enlaces externos

[editar]