Declive en las poblaciones de anfibios

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El Sapo Dorado de Monteverde, Costa Rica, fue uno de los primeros indicadores del declive anfibio. Considerado abundante, fue visto por última vez en 1989 [1].

Desde el año 1980 se está registrando un dramático declive en las poblaciones de anfibios de todo el mundo, caracterizado por colapsos en las poblaciones y extinciones masivas localizadas. El declive anfibio está afectando a miles de especies en todo tipo de ecosistemas, por lo cual se lo ha catalogado como una de las amenazas más críticas a la biodiversidad global.

Antecedentes

La Rana de jeans azules, es muy comun entre los coleccionistas de anfibios, su especie se encuentra en la IUCN Red List como especie amenazada

Los anfibios conforman un grupo de organismos vertebrados con al rededor de 6.000 especies conocidas, que incluye ranas, sapos, salamandras o tritones y ápodos o cecilias, que existe desde hace aproximadamente 300 millones de años, y sólo entre los años 1970 y 2000 se cree que alrededor de 168 especies se han extinguido, y por lo menos 2.469 (43%) especies presentan un declive en su población, indicando que probablemente el número de especies amenazadas continúe incrementándose [1]​.

Una convención internacional de biólogos celebrada en el año 2004 indicó que más de un tercio (32%) de las poblaciones anfibias de todo el mundo están en riesgo de extinción (representando 1.856 especies), y más de 120 especies ya se han extinguido desde el año 1980 [1]​.

Los declives han sido particularmente intensos en el oeste de los Estados Unidos, América Central, América del Sur, y el este de Australia (sin embargo, casos de extinciones masivas de anfibios han aparecido por todo el mundo). Mientras que las actividades humanas están causando una gran pérdida en la biodiversidad a nivel global, al parecer los anfibios están sufriendo un efecto mucho mayor que el registrado en otras especies de organismos.
Dado que los anfibios tienen generalmente un ciclo de vida de dos fases, acuático (larvario) y terrestre (adulto), son sensibles a ambos efectos ambientales, terrestres y acuáticos. Debido a que su piel es altamente permeable, pueden ser más susceptibles a las toxinas en el medio ambiente que otros organismo como las aves o los mamíferos. Muchos científicos creen que los anfibios sirven como canarios en una mina de carbón y que el declive en las poblaciones anfibias y sus especies es un claro indicativo de que otros grupos de animales y plantas pronto estarán bajo riesgo.

Los declives en la población de anfibios fueron ampliamente reconocidos por primera vez a finales de 1980, cuando una asamblea de herpetólogos reportó haber detectado descensos en las poblaciones de anfibios a lo largo del globo [2]​. Entre estos declives, se encuentra el Sapo Dorado de Monteverde, Costa Rica, una especie que se consideraba prominente. El Sapo Dorado, Bufo periglines, era tema de investigación científica, hasta que de repente, su población se vino abajo en 1987 y desapareció completamente en 1989 [3]​. Otras especies en Monteverde, incluyendo la rana arlequin de Monteverde (Atelopus varius), también desapareció al mismo tiempo. Debido a que estas especies estaban localizadas en una reserva natural, y esta extinción no podía estar relacionada con las actividades humanas de la zona, generó una particular preocupación entre los científicos.

¿Fluctuaciones naturales o declive problemático?

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La Salamandra de dedos largos de Santa Cruz; se encuentra amenazada, se sospecha que una de las causas de su declive es el aumento de radiación UV-B.

A finales de 1980, cuando el declive de las poblaciones anfibias fue presentado como un tema concerniente a la conservación de especies, algunos científicos se mostraron incrédulos ante la la realidad y gravedad que presenta la problemática de conservación de estas especies [4]​. Algunos biólogos argumentaron que las poblaciones de la mayoría de los organismos, anfibios incluidos, varían naturalmente. Ellos argumentaban que la falta de información a largo plazo sobre las poblaciones de anfibios hacían difícil determinar si los declives reportados por los biólogos eran dignos de los recursos y esfuerzos del programa de conservación.

Sin embargo, desde este escepticismo inicial, los biólogos han llegado a consensuar que los declives en la población anfibia son una real y severa amenaza para la biodiversidad [1]​. Este consenso surgió con el incremento del número de estudios que monitorizaban las poblaciones de anfibios y la observación directa de la mortalidad masiva en lugares que carecían de causas aparentes, y el conocimiento de que los declives en la población de anfibios son verdaderos a nivel global [5]​.

Potenciales causas del declive

Existen muchas hipótesis sobre el reciente declive anfibio, por lo general separadas en dos grupos principales basados en la investigación de Collins y Storfer[6]​: El primer grupo incluye factores generales de la crisis de biodiversidad: Destrucción , modificación y fragmentación del hábitat, especies introducidas y sobre explotación. Para estas amenazas, tenemos una mejor comprensión de las declinaciones de anfibios subyacentes de los mecanismos ecológicos. Sin embargo, las poblaciones de anfibios han sufrido declives en ambientes naturales remotos sin perturbaciones aparentes. El segundo grupo de factores, más complejos y elusivos, que potencialmente estén vinculados con el declive, son: cambio climático, incremento en la radiación UV-B, contaminantes químicos, enfermedades infecciosas emergentes, y deformidades o malformaciones. Los mecanismos subyacentes a estos factores son complejos y pueden estar trabajando sinérgicamente con los factores del primer grupo, tales como la destrucción del hábitat y las especies introducidas, exacerbando los descensos.

Los investigadores están encontrando que no hay una sola causa que encierre el declive global, todos los factores antedichos están amenazando a poblaciones anfibias en mayor o menor grado. Muchas de las causas del declive anfibio son bien comprendidas y explicadas, y parecen afectar a otros grupos de organismos además de los anfibios.

Destrucción y fragmentación del hábitat

Modificación del hábitat

Artículo principal: Destrucción de hábitat

La modificación o destrucción del hábitat es, claramente, el factor más dramático que afecta a las poblaciones de anfibios al rededor del mundo. Debido a que los anfibios generalmente necesitan de los habitats tanto terrestres como acuáticos para sobrevivir, la amenaza a cualquiera de los dos hábitats puede afectar su población, por lo tanto, los anfibios pueden ser más vulnerables a la modificación del hábitat que los organismos que requieran solamente un tipo del hábitat.

Fragmentación del hábitat

Artículo principal: Fragmentación de Hábitat

La fragmentación del hábitat tiene lugar cuando los hábitat son aislados por modificaciones de carácter físico, como por ejemplo, cuando una pequeña área de un bosque es completamente rodeada por campos de agricultura. Las pequeñas poblaciones que sobreviven dentro de estos hábitats fragmentados son a menudo susceptibles a endogamia, deriva genética, o extinción debido a pequeñas fluctuaciones en el medio ambiente.

Especies introducidas

Rana muscosa, actualmente bajo peligro crítico segun la IUCN Redlist [2], su especie se encuentra amenazada por las especies introducidas de truchas en los lagos que conforman su habitat.
Artículo principal: Especies introducidas

Los depredadores y competidores no nativos están afectando la viabilidad de las ranas en sus hábitats. Se ha detectado un declive en la población de la rana de montaña de patas amarillas que típicamente habita los lagos de Sierra Nevada, en los Estados Unidos, debido al aumento de peces no nativos (truchas) criados o sembrados para la pesca recreativa. Grandes números de ranas en desarrollo y los renacuajos mismo, caen presa de estos peces. Esta interferencia en el ciclo de tres años de metamorfosis de las ranas está causando una declinación en la población que queda de manifiesto a través de su ecosistema [7]​.

Sobreexplotación

Los anfibios son removidos de sus habitat naturales y vendidos internacionalmente como alimento, como animales domésticos, o para suministro de mercados medicinales y biológicos.

  • Anfibios como alimento:

La forma primaria de uso de los anfibios como alimento son las patas de rana. Las patas de rana son extremadamente populares en Europa, Canadá y los Estados Unidos. Durante 1990 Europa importo 6000 toneladas de patas de rana por año. Entre 1081 y 1984, los Estados Unidos importaron mas de 3 millones de kilogramos de carne de rana por año. Esto es aproximadamente el equivalente a 26 millones de ranas[8]​.

Asia es el segundo mayor mercado en consumo de ranas a nivel mundial, donde la especie mayormente consumida es el la Rana Edible China, Hoplobatrachus rugulosus[9]​. En solo un anio, mas de 6 millones de Hoplobatrachus rugulosus fueron importados a Hong Kong desde Thailand. Se presume que todas estas ranas están siendo colectadas de sus ambientes naturales; dado el numero de ranas colectadas, de continuar esta práctica practica podría limpiar las poblaciones salvajes restantes de esta especie[10]​.

Otra especie sobreexplotada para satisfacer el mercado alimentario es la rana de patas rojas, Rana draytonii, que habita en Estados Unidos, al oeste de California. Las ranas de pata roja californianas, se encuentran actualmente bajo protección federal, señaladas como especie amenazada, y ya no son cosechadas, pero sus poblaciones permanecen en peligro dada la competencia generada por otras especies introducidas[9]​.

  • Anfibios como mascotas:
La rana dardo venenoso azul, D. azureus, es sobreexplotada para su venta en tiendas de mascotas. Se encuentra en estado vulnerable seguna LA IUCN redlist [3].
La rana dardo venenoso de bandas amarillas,D. leucomelas, es una de las especies mas populares de las tiendas de mascotas, comparte su estado en la IUCN redlist [4] con su primo azul.

Los anfibios siempre han sido mascotas populares. Niños de todas las edades juntan renacuajos de charcos y lagunas cercanas para criarlos en sus hogares y observar el proceso metamórfico por el cual estos se convierte en ranas o sapos. Sin embargo, la agricultura anfibia a crecido en popularidad en los últimos años, y ya no se trata solamente de niños. Muchos anfibios se venden en tiendas de mascotas, con gente pagando altos precios por ranas con colores brillantes y llamativos. Por ejemplo, la rana Goliat, Conraua goliath, es la rana mas grande del mundo, y solo se encuentra en algunos pocos ríos de Camerun y Guinea ecuatorial en África Occidental.

  • Anfibios en la educación y la investigación

La mayoría de la escuelas estado unidenses incorporan a sus curriculas clases de disección de anfibios en sus materias de estudio e introducción a la biología. El bajo costo y disponibilidad de las ranas las transforma en candidatos ideales para esto. Las especies mas comúnmente utilizadas con este fin son las Ranas Leopardo, Rana pipiens y el sapo toro americano, Rana Catesbeiana. Además de las ranas, los Mudpupies, Necturus maculosus son frecuentemente usados en los laboratorios de las facultades de biología.

  • Anfibios en la medicina

Es difícil determinar si el uso de los anfibios en la medicina esta teniendo un efecto adverso en sus poblaciones naturales. Por el contrario, el reciente interés suscitado por el descubrimiento y estudio de la variedad de compuestos producidos por los anfibios a causa de sus propiedades farmacológicas pueden tener efectos beneficiosos en la conservación.

Los culturas asiáticas consideran extremadamente importantes a los anfibios para su uso medicinal. Se cree que muchas partes de ciertos anfibios tienen propiedades curativas y afrodisiacas. Dos ejemplos comunes de anfibios vendidos para las compañías medicas Chinas y droguerías son los oviductos disecados de la Rana Chensinensis y la piel de algunos sapos[8]​.

Muchos sapos del genero Bufo producen una toxina llamada bufotenina que tiene propiedades alucinógenas. Otras toxinas como la 5-MeO-DMT, es producida por el Bufo alvarius. A causa de esto, los sapos son recolectados en busca de estas toxinas. La extracción de las toxinas no necesita matar a los sapos, pero es seguro que el proceso de recolección esta afectando sus poblaciones negativamente.

Contaminantes químicos

Véase también: Contaminación

Existe una clara evidencia de que los agentes contaminantes químicos están causando el desarrollo de deformidades en las ranas (miembros extra, ojos mal formados, etc). Los agentes contaminantes tienen efectos variables en las ranas. Algunos alteran el sistema nervioso central, otros como el herbicida atrazina causan una disrupción en la producción y secreción de hormonas. Estudios experimentales han demostrado que la exposición a ciertos herbicidas como el Roundup de Monsanto o insecticidas como el malathion o carbaryl tienen un alto incremento en la mortandad de renacuajos [11]​. Estudios adicionales indican que en las etapas terrestres de los anfibios adultos, éstos son también suceptibles al Roundup, particularmente POEA, que es en sí mismo un tensoactivo[12]​ y no un pesticida.

Mientras que a mayoría de los efectos de los pesticidas son por lo general locales y restringidos a las areas cercanas a las zonas de agricultura, existe evidencia obtenida de las montañas de Sierra Nevada al oeste de los Estados Unidos, de que los pesticidas pueden viajar grandes distancias hasta zonas vírgenes, como por ejemplo el Parque Nacional de Yosemite en California. Algunas de las evidencias señalan al ozono como posible factor contribuyente al declive mundial en las poblaciones de anfibios. [13]​

Enfermedades

El Sapo Wyoming, Bufo baxteri, relativamente común en 1950, experimento un agudo declive durante 1970 y se creyó extinto en 1980. El Sapo Wyoming, fue redescubierto en 1987 en la orillas del lago Mortenson. La IUCN lo cataloga como extinto en su habitat natural [5].

Un número de enfermedades han sido relacionadas con las muertes masivas, o el declive en las poblaciones de anfibios, como la enfermedad de la pata-roja (Aeromonas hydrophila), Ranavirus (Iridiviridae), Anuraperkinsus, y Chytridiomycosis. Todavía no queda claro porque estas enfermedades comenzaron a afectar repentinamente a las poblaciones de anfibios, pero existe algo de evidencia que sugiere que estas enfermedades han sido diseminadas por los humanos, o pueden volverse más virulentas cuando se combinan con otros factores ambientales.

Trematodas

Hay suficiente evidencia sobre la contribución en el desarrollo de anormalidades y declives en poblaciones de anfibios por parte de los parásitos denominados Trematodas platyhelminths [14]​. Estas trematodas del género Ribeiroia tiene un complejo ciclo de vida, con tres especies huésped. El primer huésped incluye un número de especies acuáticas de caracoles. Las trematodas en sus etapas larvarias iniciales se transmiten a los renacuajos, donde la Metacercarias se enquistan generando brotes en los miembros. Estos ciclos de vida, desarrollan anormalidades en ranas post-metamórficas, incluyendo perdida o extra número de miembros[1]​. Estas anormalidades o malformaciones incrementan la depredación de las ranas por las aves acuáticas, el huésped final de la tramatoda.

Chytridiomycosis

Artículo principal: Chytridiomycosis

En 1998, siguiendo las muertes de ranas a gran escala en los equipos de investigación en Australia y América Central, llegaron a resultados idénticos: una especie de hongo patógeno sin descripción previa Batrachochytrium dendrobatidis. Hoy se sabe que muchas de las extinciones de anfibios en Australia y las Americas están ligadas con este hongo, el cual pertece a una familia de saprobes conocida como chytrids que por lo general no son patógenas.

Esta enfermedad causada por Batrachochytrium dendrobatidis es llamada Chytridiomycosis. Las ranas infectadas con esta enfermedad generalmente muestran lesiones en la piel e hyperkeratosis, y se cree que la muerte es causada porque el hongo hace imposible que los anfibios puedan respirar a través la piel. El tiempo desde la infección hasta la muerte se ha calculado en 1 o 2 semanas en pruebas experimentales.

Investigaciones subsecuentes han establecido que el hongo ha esta presente en Australia desde por lo menos 1978, y en Norteamérica por lo menos desde 1970. El primer registro conocido de la infección chytrica en ranas fue en la rana Africana Xenopus laevis. Debido a que los Xenopus son vendidos en tiendas de mascotas y utilizados en laboratorios de todo el mundo, es posible que el hongo cytrido halla sido importado de África a las Américas.

Enfermedad de la pata-roja

El patógeno bacteriano característico de la enfermedad de la pata-roja (red-legged), Aeromonas hydrophila, fue aislado en la rana de montaña de patas amarillas (Rana muscosa) en el Parque nacional Kings Canyon, California, EEUU y se cree que es el responsable de las muertes masivas en 1979 [15]​, así como también de las muertes del sapo boreal (Bufo boreas boreas) [16]​.

Cambio climático

Véase también: Cambio climático

Una gran cantidad de ecosistemas están siendo destruidos a un ritmo fenomenal, disminuyendo la disponibilidad de hábitats. Los agentes contaminantes afectan indirectamente a las ranas y otros anfibios por la disminución de la capa de ozono, causando que la radiación solar dañe sus delicadas y húmedas pieles, y afectando su sistema inmune. Los mecanismos inherentes a las hipótesis de cambio climático presentan mayor dificultad y complejidad en su entendimiento. El cambio global puede afectar una regio directamente o desencadenar una serie de eventos que tengan efecto en una región alejada del foco del cambio[17]​. Las hipótesis de cambio global son intrinsecamente complejas, impactando individuos y poblaciones directa o indirectamente, y puede tomar años o décadas para ponerse de manifiesto[18]​

Radiación UV-B

Véase también: Radiación ultravioleta

Los niveles de la radiación UV-B en la atmósfera han aumentado significativamente en las últimas décadas. Los investigadores han encontrado que la radiación UV-B puede matar a los anfibios directamente, causar efectos secundarios, tales como tasas de crecimiento retardadas, disfunción inmune y trabajar en conjunto con los contaminantes, los patógenos y el cambio climático, potenciando su declive.

Existen tres tipos de radiación ultravioleta: UV-A (315-400nm), UV-B (280-315 nm) y UV-C (200-280 nm). La mayoría de las biomoleculas no absorben las longitudes de onda correspondientes a la radiación UV-A y la mayoría de la radiación UV-C es absorbida por el ozono estratosferico, sin embargo, la radiación UV-B es particularmente dañina para los organismos vivientes. Se ha detectado un notable incremento de la radiación UV-B debido al cambio climático y la reducción del ozono estratosferico. Los anfibios son extremadamente suceptibles a la radiación UV-B, dado que sus huevos carecen de coraza o carcasa, y sus pieles, tanto de los espécimenes adultos y de los renacuajos son delgadas y delicadas. Es altamente probable que los incrementos en la radiación UV-B halla contribuido significativamente al declive anfibio [19]​.

Deformidades y malformaciones

Ha habido un aumento reciente y una ocurrencia extensa de deformidades (o de malformaciones) en las poblaciones naturales de anfibios, y se ha clasificado recientemente como un problema ambiental relevante.

Estrategias de conservación

Distrubución global de las especies de anfibios

¿Qué se puede hacer para salvar a los anfibios?

El Global Amphibian Assessment (GAA) ha creado un plan de acción para la conservación de los anfibios [6] (archivo pdf). El plan de conservación se resume en cuatro puntos que deben ser llevados a cabo inmediatamente:

  • Mejorar el entendimiento de las causas de los declives y las extinciones.
  • Documentar la diversidad anfibia y como está cambiando.
  • Desarrollo e implementación de programas de conservación a lago plazo.
  • Respuesta de emergencia a las crisis inmediatas.

Éstas son algunas de las formas para revertir, aminorar o prevenir los declives en las poblaciones de anfibios.

Protección de hábitat

La pérdida y degradación de hábitat está afectando al 90% de las especies de anfibios amenazadas. La mayoría de éstos, requieren conservación de hábitat para asegurar su supervivencia. Por lo tanto, salguardando los sitios clave de los anfibios amenazados es la prioridad más urgente para la supervivencia de muchas especies.

Crianza en cautiverio

Los programas de crianza en cautiverio para especies amenazadas se está llevando a cabo en parques zoológicos. Las especies criadas podrán ser utilizadas en posteriores reintroduciones a su medio ambiente natural.

Reintroducción

Programas de reintroducción de especies de anfibios nuevamente dentro de sus hábitat naturales con la esperanza de que nuevas poblaciones puedan ser establecidas. El objetivo de la reintroducción es la de reestableser, poblaciones protegidas y viables de anfibios en su medio ambiente natural, donde solamente la disminución de la amenaza de éstos es poco probable que de lugar a la recuperación de sus poblaciones.

Remoción de especies no nativas

La remoción de especies introducidas se está llevando a cabo en lugares donde estas amenazan a las especies nativas, obteniendo así, la sustentación y paulatina recuperación de las poblaciones de anfibios en la zona.

Estado actual de las poblaciones de anfibios

Distribución global de especies anfibias en peligro

Con los datos recogidos por Global Amphibian Assessment (GAA) hasta principios del año 2006 se estima que:

  • Alrededor de un tercio (32%) de las especies de anfibios al rededor del mundo se encuentran en peligro de extinción, representando unas 1.896 especies. En comparación, solo el 12% de todas las especies de aves y un 23% de todas las especies de mamíferos están amenazadas.
  • Más de 165 especies de anfibios pueden estar extintas. Se sabe que por los menos unas 34 especies de anfibios se encuentran extintas, una especie se encuentra extinta en su ambiente natural, y al menos otras 130 especies no ha sido vistas en los últimos años y posiblemente se encuentren extintas.
  • Por lo menos un 43% de todas las especies de anfibios presentan un continuo declive en sus poblaciones, indicando que el número de especies amenazadas probablemente aumente en el futuro. En contraste, menos del 1% de las especies presentan incrementos en sus poblaciones.
  • Aunque claramente, la pérdida de hábitat es la mayor amenaza para los anfibios, una reciente enfermedad detectada, causada por los fumigadores, está afectando seriamente a un creciente número de especies. Tal vez más perturbador, es el hecho de que muchas especies están de declive por razones desconocidas, complicando los esfuerzos de diseñar e implementar estrategias efectivas para la conservación.

Notas y referencias

  1. ↑ a b c d Stuart, S.N., J.S. Chanson, N.A. Cox, B.E. Young, A.S.L. Rodrigues, D.L. Fischman, and R.W. Waller. 2004. Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide. Science 306:1783-1786.
  2. ↑ Blaustein, A.R. and D.B. Wake. 1990. Declining amphibian populations: a global phenomenon? Trends in Ecology and Evolution 5:203-204.
  3. ↑ Crump, M.L., F.R. Hensley, and K.I. Clark. 1992. Apparent decline of the golden toad: Underground or extinct? Copeia 1992:413-420.
  4. ↑ Pechmann, J.H.K., D.E. Scott, R.D. Semlitsch, J.P. Caldwell, L.J. Vitt, and J.W. Gibbons. 1991. Declining amphibian populations: the problem of separating human impacts from natural fluctuations. Science 253:892-895.
  5. ↑ Houlahan, J.E., C.S. Findlay, B.R. Schmidt, A.H. Meyer, and S.L. Kuzmin. 2000. Quantitative evidence for global amphibian population declines. Nature 404:752-758.
  6. ↑ Collins, J. P., and A. Storfer. 2003. Global amphibian declines: Sorting the hypotheses. Diversity & Distributions [print] 9:89-98.
  7. ↑ http://www.npca.org/magazine/january_february/Rare_Endangered.asp "On the Rebound." Elizabeth Daerr, National Parks Magazine, January-February 2005, p. 49]
  8. ↑ a b Jensen, J. B., and C. D. Camp. 2003. Human exploitation of amphibians: direct and indirect impacts. Pages 199-213 in R. D. Semlitsch, editor. Amphibian Conservation. Smithsonian Institution, Washington.
  9. ↑ a b Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas JensenCam
  10. ↑ Wai-Neng Lau, M., G. Ades, N. Goodyer, and F.-s. Zou. 1999. Wildlife Trade in Southern China including Hong Kong and Macao. in The Biodiversity Working Group: China Council for International Cooperation on Environment and Development, Beijing.
  11. ↑ Relyea, R.A. 2004. The impact of insecticides and herbicides on the biodiversity and productivity of aquatic communities. Ecological Applications 15(2):618–627.
  12. ↑ Relyea, R.A. 2005. The lethal impact of Roundup on aquatic and terrestrial amphibians. Ecological Applications 15(4): 1118–1124.
  13. ↑ Dohm, M.R., et al. 2005. Effects of ozone exposure on nonspecific phagocytic capacity of pulmonary macrophages from an amphibian, Bufo marinus. Environmental Toxicology and Chemistry 24:205-210.
  14. ↑ Johnson, P.T.J., and J.M. Chase. 2004. Parasites in the food web: linking amphibian malformations and aquatic eutrophication. Ecology Letters 7:521-526.
  15. ↑ Bradford, D. F. 1991. Mass mortality and extinction in a high elevation population of Rana muscosa. Journal of Herpetology 25:369-377.
  16. ↑ Carey, C. 1993. Hypothesis concerning the causes of the disappearance of boreal toads from the mountains of Colorado. Conservation Biology 7:355-362.
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  18. ↑ Whalter , G-R., Post, E., Convey, P., Manzel A., Parmesan, C., Beebee, T., Fromentin, J.-M., Hoegh-Guldberg, O. & Bairlein, F. (2002) Ecological responses to recen climate change. Nature 416, 389-395.
  19. ↑ Blaustein, A. R., and D. B. Wake. 1995. The Puzzle of Declining Amphibian Populations. Scientific American 272:52-57.

Véase también

Enlaces externos

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