Diferencia entre revisiones de «Odobenocetops»
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* ''O. leptodon'' <small>Muizon ''et al''. 1999</small> |
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''Odobenocetops'' se conoce principalmente por sus grandes colmillos asimétricos, emergentes de pronunciados procesos premaxilares. Se cree que estos colmillos son rasgos de dimorfismo sexual, donde la asimetría se pronuncia en machos mientras que las hembras poseían colmillos de similar longitud. En el [[holotipo]] de ''O. peruvianus'' el colmillo derecho está roto, creando ambigüedad sobre su precisa longitud. Mientras tanto ''O. leptodon'' se preservó con ambos colmillos, demostrando que al menos en esta especie el colmillo largo llegaba a los 1,35 metros, 27 de estos centímetros estaban dentro del hueso. Si bien estos colmillos recuerdan a los del [[narval]], estos animales evolucionaron independientemente. Su propósito permanece desconocido, la interpretación más común sugiere que poseían un rol social no violento, ya que eran considrablmente frágiles. Más allá de estos dos colmillos se cree que estos animales no poseían dientes. |
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'''''Odobenocetops''''' («[[ballena]] con cara de [[morsa]]») es un [[género (biología)|género]] [[extinto]] de [[cetáceos]] [[odontocetos]] que vivió en el [[Plioceno]]. Como carácter distintivo poseía un par de colmillos que se proyectaban hacia atrás, confiriéndole el aspecto de una morsa.<ref>{{cita publicación |url=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VJ3-4037MK7-B&_user=10&_coverDate=09%2F30%2F1999&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=search&_origin=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=7fcfe3656542d4ced2d1031bee148c43&searchtype=a |autor=Christian de Muizona, Daryl P. Domningb y Mary Parrishc |título=Dimorphic tusks and adaptive strategies in a new species of walrus-like dolphin (Odobenocetopsidae) from the Pliocene of Peru |idioma=francés |publicación=Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science |volumen=329 |número=6 |fecha=septiembre de 1999 |páginas=449-455 |doi=10.1016/S1251-8050(00)80070-1 }}</ref> |
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Otra diferencia respecto a otras ballenas es que el [[Melón (órgano)|melón]], órgano esencial para la [[ecolocalización]], se ve reducido en ''O. leptodon'' y es [[vestigial]] o ausente en ''O. peruvianus''. La especie antigua compensaba esta ausencia con grandes ojos en los laterales de la cabeza, dotándole visión binocular. La ausencia del órgano en la especie más antigua se ha tomado como señal de que eran [[Grupo hermano|especies hermanas]], que una no evolucionó de la otra. Christian de Muizon argumenta que pudieron haber poseído pelos táctiles, como los bigotes de la [[morsa]] o aquellos, más pequeños, presentes en el [[Inia geoffrensis|delfín rosado]]. |
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''Odobenocetops'' es uno de los cetáceos con el mayor rango de moción craneal, excediendo hasta el de la [[Delphinapterus leucas|beluga]]. Se cree que esto servía a la hora de forrajear, extendiendo el cuello de modo que sus colmillos quedasen paralelos al cuerpo. Partes de su anatomía, como la forma de su paladar; se consideran similares convergentes con la morsa: que eran molusquívoros que cazaban por succión, buscaban bivalvos en el suelo ocánico, revelándolos con poderosas y precisas propulsiones de agua, atapando a su presa con su poderoso labio superior y empleando su lengua para succionar las partes blandas del animal, dejando detrás las valvas. |
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==Historia y Nombramiento== |
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| foto1 = Odobenocetops peruvianus 5 maf.JPG |
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| texto1 = Holotipo de ''Odobenocetops peruvianus'' |
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| foto2 = Odobenocetops leptodon 4 maf.JPG |
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| texto2 = Holotipo de ''Odobenocetops leptodon'' |
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El primer fósil de ''Odobenocetops'', un cráneo al cual le faltaba gran parte del lado izquierdo, se recuperó en 1990<ref name="Muizon02" /> del horizonte Sud Sadaco de la [[Formación Pisco]], [[Perú]]. Si bien se empezó pensando que pertenecía al [[Plioceno]] temprano, investigaciones posteriores revelaron que se trataban de rocas del [[Mioceno]]. El cráneo, designado USNM 460306 inicialmente, posteriormente '''USNM 488252''', fue descrito por [[Christian de Muizon]] en 1993, estableciendo el [[Género (biología)|género]] ''Odobenocetops'' y la especie tipo ''O. peruvianus;'' además, por la extraña anatomía del género, Muizon irguió la familia Odobenocetopsidae.<ref name=":10">{{Cita publicación|url=http://www.nature.com/articles/365745a0|título=Walrus-like feeding adaptation in a new cetacean from the Pliocene of Peru|apellidos=de Muizon|nombre=Christian|fecha=1993-10|publicación=Nature|volumen=365|número=6448|páginas=745–748|fechaacceso=2023-04-09|idioma=en|issn=0028-0836|doi=10.1038/365745a0}}</ref>Posteriormente varios fósiles fragmentarios, principalmente huesos perióticos y timpánicos se han referido se refirieron al género.<ref name="Muizon02" /> Consiguientes excavaciones revelaron tres especímenes adicionales, uno intepretado como hembra de ''O. peruvianus'' mientras que los otros dos se recuperaron como una segunda especie, más joven, ''O. leptodon''. El holotipo de ''O. leptodon'' es un cráneo casi completo junto a una asociada [[Atlas (hueso)|vértebra atlas]], la primera de todas. El otro especímen de ''O. leptodon'' es un cráneo más incompleto, erosionado y con el colmillo derecho ausente; pero con una serie de elementos postcraneales asociados: costillas, vértebras y partes de una extremidad anterior. Los materiales referidos a ''O. peruvianus'' se encontraron en el hizonte SAS, como USNM 488252, mientras que la segunda especie origina del algo más joven horizonte SAO horizon.<ref name="Muizon99">{{Cite journal | last1 = Muizon | first1 = C. | last2 = Domning | first2 = D. | last3 = Parrish | first3 = M. | title = Dimorphic tusks and adaptive strategies in a new species of walrus-like dolphin (Odobenocetopsidae) from the Pliocene of Peru [Défenses dimorphiques et stratégies adaptatives chez une nouvelle espèce de dauphin convergent vers les morses (Odobenocetopsidae) du Pliocène du Pérou] | year = 1999 | journal = Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA | volume = 329 | issue = 6 | pages = 449–455 | doi = 10.1016/S1251-8050(00)80070-1 }}</ref><ref name="Muizon02" /> |
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El nombre genérico, ''Odobenocetops'', viene del [[Griego antiguo|girego]] '''''odon''''', "diente"; '''''baino''''', "caminar"; y del [[latín]] '''''cetus''','' "ballena", y '''''ops''''', "parecido"; todo junsto significará "ballena que parece caminar con sus dients", un nombe elegido por la posible posición del animal al alimentarse y con un segundo significado "ballena parecida a la mora" ya que su nombre genérico es ''Odobenus''. El nombre de la especie tipo, ''O. peruvianus'' hace referencia a su país de origen, Perú; mientras que el de la segunda especie, ''leptodon'', signifca "diente fino".<ref name=":10" /><ref name=Muizon02/> |
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==Descripción== |
==Descripción== |
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[[File:Odobenocetops peruvianus female.JPG|thumb|Cráneo de ''O. peruvianus,'' mostrando la posición de las narinas|left]] |
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''Odobenocetops'' es un miembro de la [[superfamilia]] [[Delphinoidea]], que incluye las [[Familia (biología)|familia]] existentes [[Delphinidae]], [[Monodontidae]] y [[Phocoenidae]], además de varias familias extintas, entre ellas [[Odobenocetopsidae]] a la cual pertenece la especie. Esta especie estaba más relacionada con los narvales que con los delfines. El animal medía 2,1 m y pesaba entre 150 y 650 kg. Sus articulaciones evidencia que era muy flexible, siendo capaz de girar el cuello en un rango de 90 grados. El hocico ancho y corto similar al de una morsa, sugiere que se alimentaba en el fondo marino, donde localizaría moluscos que succionaria con una lengua poderosa. |
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Los fósiles de ''Odobenocetops'' son notablemnte distintos a los de cualquier ballena contmporánea. El cráneo tiene un perfil característico, siendo cóncavo entre el hocico y la cima del cráneo. Observado desde encima, claramente presenta dos grandes porciones separadas; la anterior, que incluye premaxila, colmillos y orificios nasales; separada de la parte posterior por una pronunciada constricción, dándole una forma de reloj de arena.<ref name=Muizon02/> Los cráneos de ballenas modernas son increíblemente diversos en sus adaptaciones a la vida acuática, pero claramente separándoles del resto de mamíferos. Entre estas adaptacones existe la cualidad "telescópica", en referenca a huesos que típicamente están bien separados juntándose en ls esqueletos de cetáceos, hasta el punto de solaparse,<ref name=telescoping>{{Cite journal|last1=Roston|first1=R.A.|last2=Roth|first2=V.L.|year=2019|title=Cetacean Skull Telescoping Brings Evolution of Cranial Sutures into Focus|url=https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.24079|journal=Anat. Rec.|volume=302|issue=7 |pages=1055–1073|doi=10.1002/ar.24079|pmid=30737886 }}</ref> sin embargo ''Odobenocetops'' es un tanto único, ya que su cráneo parece ir en contra de esta tendencia. Esto se debe a que la [[maxilla]] y los [[Hueso frontal|frontales]] regresan haca las la punta del hocico, con las narinas siendo movidas a delante. Esto crea un rostro chato y redondo, opuesto a la alargada tendncia en sus parientes. De aquí viene, en parte, la idea que la especie tipo ''O. peruvianus'' no tenía un [[Melón (órgano)|melón]], o que era un órgano vestigial. Las narinas óseas eestán cerca de la punta del hocico, contarrio a los típicos [[Espiráculo (cetáceos)|espiráculos]] en la cima del cráneo de ballenas y delfines. En otros odontocetos, partes del frontal y maxilar cubren las fosas temporales. En ''Odobenocetops'', estos huesos son reducidos y angostos, presentando fosas temporales abiertas dorsalmentes. Los parietales estaban expuestos dorsalmente, correspondiendo a un gran musculo temporal. Los huesos del oído son similares a aquellos de los delfines. Las cuencas oculares apuntan hacia arriba y los laterales, en lugar de completamente haciia los lados como los delfines. El paladar está arqueado, es grande y profundo como las morsas, pero más allá de los colmillos ''Odobenocetops'' no tenía dientes. La punta del hocico, sobre todo el [[premaxilla|premaxilar]], está recubierta de puntos de anclaje de musculatura facial miintras a su vez poseíia agujeros neurovasculares. Esto se tiende a interpretar como apoyo de un labio superior poderoso y tal vez incluso vibrisas como las de la morsa.<ref name=":10" />Si bien no se conocen mandíbulas del género, se infiere que era corto y desdentado, basándose en gran parte a los grandes músculos pterigoideos y temporales.<ref name="Muizon02" />[[Image:Odobenocetops.jpg|thumb|Ilustaciióon de tres ''Odobenocetops, por Pavel Riha'']] |
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Al igual que el resto del cráneo, los huesos que rodean el oído interno eran drivados y diferentes a la tendencia cetácea. Aún así, el canal coclear sigue la anatomía general de la [[Delphinapterus leucas|beluga]] y el [[narval]], sus parientes cercanos. El oído interno lo componen grandes canales semicirculares, un acuetucto vestibular y una gran cantidad de fibras nerviosas. Otros [[Odontoceti|odontocetos]] poseen similares canales semicirculares pero con un menor canal coclear, puede que esto se deba a la mayor mobilidad del cráneo y cuello.<ref name="Muizon02" /> |
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El cráneo de ''O. leptodon'' es diferente al de ''O. peruvianus'' en varias maneras. El paladar es mucho más profundo, ancho y largo y la frontera anterior tiene una curva más gentil, dándole una forma de "U" en lugar a la "V" de ''O. peruvianus''. El paladar en sí es asimétrico y no se posiciona acorde al [[plano sagital]] sino paralelo al suelo marino. El ápice del hocico es, en general, más ancho que el de la especie tipo y en la punta del rostro, entre las premaxilas existe un par único de huesos de apoyo ausente en la antigua; puede que sean rostrales o prenasales, y forman una estructra similar a lo que se ve en [[musarañas elefantes]], [[Talpidae|topos]], [[Tapirus|tapires]], [[saiga]]s y [[Suidae|súidos]]. Un factor común entre estos animales es la presencia de un labio superior gande y móvil, apoyando aquello que tan sólo se especulaba en ''O. peruvianus''. Los agujeros pemaxilares están ausentes en ''O. leptodon'' y en su lugar hay una ligera depresión.<ref name="Muizon99" /> Esto sugiere la presencia de un melón en ''O. leptodon''. La cavidad orbitaria de ''O. leptodon'' posee un borde anterior ligeramente cóncavo, mientras que en ''O. peruvianus'' estaba considerablemente mellada, por lo que se cree que la visión binocular de ''O. leptodon'' era peor que la de ''O. peruvianus''.<ref name="Muizon99" /><ref name="Muizon02" /> |
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El cráneo de ''O. peruvianus'' es grande, midiendo cerca de 46 cm.<ref name="Muizon02" /> Se estima que su cuerpo medía entre 3 y 4 metros,<ref name="Muizon08">{{Cite book | last = Muizon | first = C. | chapter = ''Odobenocetops'' | pages = 797–799 | title = Encyclopedia of Marine Mammals |url=https://books.google.com/books?id=2rkHQpToi9sC&dq=Muizon%2C%20C.%20(2008).%20%22Odobenocetops%22.%20In%20Perrin%2C%20W.%20F.%3B%20W%C3%BCrsig%2C%20B.%3B%20Thewissen%2C%20J.%20G.%20M.%20(eds.).%20Encyclopedia%20of%20Marine%20Mammals%20(2nd%20ed.).%20Academic%20Press.%20pp.%20797%E2%80%93799.%20ISBN%20978-0-12-373553-9.&pg=PP1| editor1-last = Perrin | editor1-first = W. F. | editor2-last = Würsig | editor2-first = B. | editor3-last = Thewissen | editor3-first = J. G. M. | year = 2008 | publisher = Academic Press | edition = 2nd | isbn = 978-0-12-373553-9 }}</ref> pesando entre 8000 y 1000 kg, siimilar al narval. |
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===Colmillos=== |
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[[File:Odobenocetops sp. from Cerro Ballena.png|thumb|left|Colmillos de ''Odobenocetops sp.'' del Cerro Ballena]] |
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Junto a su extraño cráneo, nada distingue más a ''Odobenocetops'' del resto de delfines que sus colmillos asimétricos compuestos exclusivamnte de [[dentina]]. Estos crecían de un proceso pemaxilar, las vainas alveolares, en un ángulo de 60° respecto al plano horzontal del cráneo.<ref name=":10" /><ref name=Muizon02/> Si bien los navales también poseen grandes colmillos asimétricos, aquellos originan en el maxilar izquierdo, mientras el gran colmillo de ''Odobenocetops'' origina en el premaxilar derecho; así pues no son [[Homología (biología)|homólogos]] sino [[Convergencia (biologia)|convergentes]].<ref name=Muizon02>{{Cite journal | last1 = Muizon | first1 = C. | last2 = Domning | first2 = D. P. | last3 = Ketten | first3 = D. R. | title = (''Odobenocetops peruvianus''), the walrus-convergent delphinoid (mammalia: cetacea) from the early pliocene of Peru | year = 2002 | journal = Smithsonian Contributions to Paleobiology | volume = 93 | pages = 223–261 | url = http://csi.whoi.edu/biblio/odobenocetops-peruvianus-walrus-convergent-delphinoid-mammalia-cetacea-early-pliocene-peru | access-date = 6 December 2014 }}</ref> En '''USNM 488252''' ambos colmillos estaban incompletos, pero basándonos en otros elementos se cree que el derecho medía entre 45 y 55 cm y el izquierdo no más de 20 cm, posíblemente estaba completamente encerrado por el premaxilar. Tras el descubrimiento de ''O. leptodon'', Muizon especuló que ambos colmillos podrían alcanzar tamaños mayores en otros individuos, pero necesitaba más material para corroborar la hipótesis. El segundo cráneo, descrito por Muizon en 1999, se differencia significativamente del de 1993, pese a ser del mismo horizonte. En este ejemplar ambos colmillos eran relativamente simétricos y cortos, en lugar de imaginar una tercera especie Muizon sugiere que se trataba de una hembra como característica de dimorfismo sexual. Esta hipótesis se ve reflejada en el narval moderno, donde solo los machos poseen el gran colmillo. La cavidad pulpar del colmillo alargado medía unos 23cm, indicando que continuaba creciendo, el colmillo menor parecía seguir creciendo pero a un ritmo mucho más lento.<ref name=Muizon02/> |
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El holotipo de ''O. leptodon'' se encontró con ambos colmillos ''[[in situ]]'', el derecho parecía una aguja de 1,35 metros, con 1,07 metros expuestos, mientras que el izquierdo medía 25 cm, similar en longitud al de ''O. perivianus''. Pese a la similar talla con el de la especie tipo, se cree que el izquierdo sobresalía un tanto del hueso por sus patrones de desgaste, el desgaste del derecho daba lugar a una punta oblicua, sugeriendo que no se empleaba como lanza. |
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Teniendo en cuenta la longitud y finura de los colmillos se trataban de dientes frágiles, causando dua sobre la idea que los apuntaban a 45° del cuerpo. Esto lo corrobora la anatomía del cuello, la articulación neutral del atlas sugiere que el cuello apuntaba ligeramente hacia abajo, así apuntando los colmillos hacia arriba, aliniándolos con el cuerpo. Ya que los colmillos apuntan ligeramente hacia los lados, ''Odobenocetops'' podía inclinar su cabeza sin que se chocasen con las aletas. El atlas, al igual que el cráneo, es asimétrico, posee un lado izquierdo más robusto para compensar por el gran colmillo.<ref name=Muizon99/> |
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==Filogenia== |
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| footer = ''Odobenocetops'' y sus parientes más cercanos, la beluga y el narval. |
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| foto1 = |
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''Odobenocetops'' fue un miembro temprano de la [[superfamilia]] de los [[Delphinoidea|delfines]], perteneciente a la rama de los narvales. Muizon interpretó a Odobenocetopsidae como grupo hermano de [[Monodontidae]] (la familia del narval y la beluga).<ref name=":10" /> Sin embargo, Murakami y colegas situaron Odobenocetopsidae en un gran clado junto a [[Phocoenidae]] (marsopas), Monodontidae, y [[Albireonidae]] (un grupo extincto similar a las marsopas). Dicho clado originaba en el Océano Pacífico durante el [[Langhiense]] (15–13 ma) y de ahí se diversificaron.<ref name="Murakami12">{{Cite journal| last1 = Murakami | first1 = M. | last2 = Shimada | first2 = C. | last3 = Hikidad | first3 = Y. | last4 = Soeda | first44 = Y. | last5 = Hirano | first5 = H. | title = ''Eodelphis kabatensis'', a new name for the oldest true dolphin ''Stenella kabatensis'' Horikawa, 1977 (Cetacea, Odontoceti, Delphinidae), from the upper Miocene of Japan, and the phylogeny and paleobiogeography of Delphinoidea | year = 2014 | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 34 | issue = 3 | pages = 491–511 | doi = 10.1080/02724634.2013.816720 }}</ref> |
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La relación entre ambas especies probablemente sea de especies hermanas, y no sucesivas; Muizon señala que ''Odobenocetops leptodon'' tiene un paladar más derivado y aún así retiene el melón basal, prácticamente ausente en ''O. peruvianus''. Esto sugiere que eran dos ramas de un mismo género con un ancestro común desconocido; de hecho pese a su rango limitado no se ha encontrado una forma transicionaria entre animales más antiguos y ''Odobenocetops'', su origen exacto permanece un misterio.<ref name="Muizon99" /> |
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}}}}}}}}}}}} |
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==Paleobiología== |
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===Senstidos=== |
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[[File:Dolphin head bisected.jpg |thumb|right|Bisección de un delfín. El melón está sobre el paladar.]] |
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El melón, un órgano sensorial graso esencial para la ecolocalización estaba significantemente reducido en ''Odobenocetops'' como consecuencia de la especialización del cráneo; aún así la anatomía del oído interno de ''O. peruvianus'' indica que ''Odobenocetops'' era capaz de audición ultrasónica. En concreto, la anatomía coclear es similar a la de belugas y narvales, que permite una percepcíon de sonidos bajo 80 kHz, concretamente los fósiles de ''Odobenocetops'' sugieren un límite inferior en surangoentre 35 y 50 kHz. A pesar de esto, ''O. peruvianus'' presenta características que sugiere que era menos capaz de producir tales sonidos por su cuenta, no solo por la falta de melón, sino tambien la ausencia o reducción de sacos premaxilares, tapones nasales y los divertículos del pasaje nasal. Además su curioso cráneo sugiere que los músculos nasolabiales eran reducidos o estaban enteramente ausentes. Así pues se cree que ''Odobenocetops peruvianus'' tan sólo podía escuchar sonidos ultrasónicos, que si bien podía ser útil para obtener información respecto a su entorno, no era el complejo sonar del resto de ballenas. Muizon sugiere que no sería un impedimento para el animal, que al apuntar hacia el suelo y poseer grandes ojos con posicionamiento dorsal compensaba la ausencia de sonar con su visión binocular.<ref name=":10" /><ref name=Muizon02b>{{Cite journal | last1 = Muizon | first1 = C. | last2 = Domning | first2 = D. P. | title = The anatomy of Odobenocetops (Delphinoidea, Mammalia), the walrus-like dolphin from the Pliocene of Peru and its palaeobiological implication| year = 2002 | journal = Zoological Journal of the Linnean Society| volume = 134 | pages =423–452 | url = https://www.researchgate.net/publication/230242260}}</ref><ref name=Muizon08/> |
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''Odobenocetops leptodon'' era considerablemente diferente en este respecto. La posción de los ojos era similar pero la forma de sus cuencas no apoyan la idea del mismo nivel de visión binocular en la criatura, de tenerla. Al contrario que la especie antigua, ''O. leptodon'' preserva pequeñas depresiones en los premaxilares que indican la presencia de sacos premaxilares. Esto, junto a su menguado pero presente melón, sugiere algún nivel de habilidad ecolocativa, no comparable con las ballenas modernas pero útil para la caza.<ref name=Muizon02b/><ref name=Muizon08/> |
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| footer = Pelos táctiles de la morsa y el delfín de río, tal vez ''Odobenocetops'' posseía estructuras similares |
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| foto1 = |
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Un sentido del que ''Odobenocetops'' pudo haberse aventajado es el tacto, con la posible presencia de vibrisas, pelos sensibles presentes en [[morsas]] y otras especies de [[Phocidae|foca]]. Si bien no hay pruebas directas, Muizon sugiere su presencia, apoyándose en las hendiduras premaxilares. No sería una adaptación única en cetáceos dentados, el [[Inia geoffrensis|delfín rosado]] del Amazonas posee finos pelos táctiles, tal vez ancestrales al grupo. De estar presentes, junto al poderoso labio superior pudieron haber formado una estructura similar al [[dugong|dugón]].<ref name="Muizon02b" /><ref name=":10" /> |
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===Uso de los Colmillos=== |
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Su longitud y forma indican que se trataban de estructuras frágiles, sugiriendo que el colmillo del holotipo pudo haberse roto en vida.<ref name=Muizon02b/>Initcalmente, Muizon propuso que eran meramente un isntrumento social, sin uso en forrajeo, que no podían aplicar fuerzas o estreses como para excavar o pelearse.<ref name=":10" /> Esta idea social no violenta parece ser apoyada por los menguados colmillos de hembras, tal vez el tamaño en sí servía para establecer una jerarquía.<ref name=Muizon02b/> Es posible que jugasen un rol a la hora de alimentarse, investigaciones de ''O. leptodon'' demuestran que ambos colmillos presentan facetas desgastadas. En el caso del colmillo derecho, son paralelaes al paladar, paralelas al suelo marino, tal vez lo arrastraban sobre este al alimentarse. Muizon y colegas creen que eesta orientación paralela servía como guía.<ref name=Muizon99/><ref name=Muizon02b/> |
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[[File:Monodon monoceros MuMo.jpg|thumb|Si bien el cuerno del narval evolucionó por su cuenta, su función social pudo haber sido similar en ''Odobenocetops''.]] |
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En 2002 Muizon y colegas consideraron la función de los colmillos con más detalle, comparando pros y contras de los varios usos potenciales, aunque varias fueron rechazadas, consideradas demasiado extavagantes. Entre estos están usos: como ayuda a la hora de comer, improbable por la asimetría masculina y ausencia femenina; apoyo para subir a tierra, ningún pariente demuestra adaptaciones para ello, o hielo, Perú era demasiado cálido para na presencia constante; o tal vez eran meramente órganos vestigiales. De nuevo, una función social exhibicionista parece ser la más probable, aún con la posibilidad de usarlos para rajar a otros individuos. Nuevos especímenes son necesarios para entenderlos mejor.<ref name=Muizon02/> Algo parece claro es una función de seleción sexual con rápido crecimiento.<ref name=Muizon02b/> |
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Las propias vainas alveolares de los colmillos pudieron haber sido importantes por su cuenta. Muizon y colegas creen que sirvieron como guías orientativas y estabilizadoras. Muizon los compara a los patines de un trineo, especialmnente en relación a la fotografía, manteniendo la cámara estable y apuntada en la dirección deseada. Dicha posible función se ve disputada igual que las de los colmillos, pese a su presencia en ambos sexos y relatva simetría. La ligera asimetría masculina parece ser mero compromiso necesitado por el colmillo derecho. Las tallas similares indican una función más allá de alojar los colmillos, eran sujetos a sus propias presiones selectivas. lo más probable es que duesen útiles a la hora de apoyar un poderoso labio superior.<ref name=Muizon02b/><ref name=":10" /> |
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===Rango de Movimiento=== |
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[[File:Odobenocetops range of motion.png|thumb|Diferentes posiciones de ''Odobenocetops leptodon''.]] |
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Ánalisis del atlas de ''Odobenocetops'' indican que cuando la cabeza estaba en una posición nutral estaría a unos 133° en relación al eje del cuerpo, inclinando los colmillos a unos 13° grados del mismo. Muizon y colegas sugieren tal posición neutral por que reduciría arrastre contra el agua. Observando la anatomía del cóndilo occipital estos números cambian, aquí los colmmillos se sitúan a 6°, siendo efectívamente paralelos al cuerpo. Esta diferencia puede venir de una dificultad a la hora de discernir la verdadera posición neutral al basarse en escasas evidencias osteológicas. Sea cual se est'a claro que ''Odobenocetops'' presentaba pronunciados puntos de apoyo muscularen el basioccipital, corroborando la the presence of strong neck musculatpresencia de una poderosa musculatura en el cuello, parcialmente nevesaria para compensar los colmillos.<ref name=Muizon02b/> |
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Se cree que a la hora de forrajear ''Odobenocetops'' extendía su cuello, posicionando su cabeza paralela al suelo marino, con los colmillos tal vez tocándolo, con una extensión máxima de 45° respecto al torso. Aquí de nuevo presenta rangos convergentes con la morsa. Muizon y colegas contrastan esto a la posición de [[sirénidos]] como el [[dugón]], capaces de nadar paralelos al suelo marino gracias a sus huesos más densos que los de cetáceos y focas. La tensión muscular a la hora de alimentarse viene de un flexible cuello, capaz de moverse en un rango verticxal cercan a 83°; esto incluye la extensión alimentaria de 7° y una flexión máxima de 90°. Esto sobrepasa el rango de la beluga, el cetáceo moderno más flexible, con un rango de unos 50°.<ref name=Muizon02b/>El preciso propósito de la gran habilidad flexiva permanece un misterio, pero queda claro que esto traería la punta del colmillo derecho masculino por encima de la espalda.<ref name="Muizon02b" /> |
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===Forrajeo y Alimentación=== |
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[[File:Belugas whales.jpg|thumb|left|Belugas disparando agua]] |
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La morfología craneal de ''Odobenocetops peruvianus'' presenta varias similitudes con la de la morsa, se cree que es un caso de evolución convergente representando similares estilos de vida. Estas similitudes incluyen el profundo paladar, el hocico redondo con potente labio, los colmillos y la escasez de otros dientes. La poderosa musculatura mandibular es sorprendente, ya que se cree que esta pieza inferior no se empleaba para masticar. Se tiende a interpretar como una adaptación para alimentación por succión. Como la morsa, ''Odobenocetops'' pudo haber empleado su labio superior para atrapar bivalvols y así poder succionar el pie y de ahí el resto del animal con la ayuda de una gran lengua. esta estrategia se apoya en la musculatura bucal, la fosa glenoidea permitía movmientos horizontales, con ayuda de musculos craneales, cervicales y la lengua. Una vez succionadas las partes blandas ''Odobenocetops'' simplemente escupiría los restos de las conchas.<ref name=":10" /> Estructuras similares están presentes en ''O. leptodon'', si bien la forma de su paladar suguiere que su habilidad succionadora era incluso mayor.<ref name=Muizon02/><ref name=Muizon99/><ref name=Muizon02b/> Ambos paladares poseían una preferencia al lado izquierdo, probablemente una adaptsación para lidiar con el colmillo opuesto; no sería la primera vez que un cetáceo demuestra preferencias laterales, están presentes ocasionalmente en [[Tursiops|delfines nariz de botella]] y las [[Eschrichtius robustus|ballenas grises]] tienden una preferencia consistente de su lado derecho.<ref name="Muizon99" /> |
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[[File:Odobenus rosmarus head.jpg|thumb|''Odobenocetops'' pudo haber forrajeado como la morsa]] |
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''Odobenocetops'' era un molusquívoros que cazaban por succión cerca del suelo, buscaban bivalvos en el suelo ocánico, tal vez revelándolos con poderosas y precisas propulsiones de agua, atapando a su presa con su poderoso labio superior, una habilidad presente en belugas y orcas; y empleando su lengua para succionar las partes blandas del animal, dejando detrás las valvas.<ref name=Muizon02/><ref name=Muizon08/> |
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==Paleoambiente== |
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Poseía dos [[colmillo]]s que se proyectaban hacia la parte posterior de su cuerpo y en algunos [[fósil]]es un colmillo era más largo que el otro. El [[colmillo]] derecho llegaba a medir un metro de largo, mientras tanto, el colmillo izquierdo medía solo 30 [[Centímetro|cm]]. |
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Fósiles de ''Odobenocetops'' vienen principalmnte de la [[Mioceno|miocena]] [[Formación Pisco]], de Perú, que representa una costa tranquila de agua poco profunda. Coexistía con gran variedad cetácea, inclueyendo [[Cetotheriidae|cetoteríidos]], [[Balaenopteridae|rorcuales]], ''[[Pliopontos]]'' (un delfín [[Pontoporiidae|pontoporído]]), el [[zífido]] ''[[Ninoziphius]]'' y la [[marsopa]] ''[[Piscolithax]]''<ref name=Muizon02/> además de múltiples [[Physeteroidea|cachalotes,]]<ref name=Spermwhale>{{cite journal|last1=Collareta |first1=Alberto |last2=Lambert |first2=Olivier |last3=de Muizon |first3=Christian |last4=Urbina |first4=Mario |last5=Bianucci |first5=Giovanni |
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|year=2017 |title=''Koristocetus pescei'' gen. et sp. nov., a diminutive sperm whale (Cetacea: Odontoceti: Kogiidae) from the late Miocene of Peru |url=https://www.foss-rec.net/20/259/2017/fr-20-259-2017.pdf |journal=[[Fossil Record (journal)|Fossil Record]] |volume=20 |pages=259–278 |access-date=2018-09-07}}</ref> incluyendo al colosal ''[[Livyatan]]''.<ref name=Livy>{{cite journal|last1=Lambert |first1=Olivier |last2=Bianucci |first2=Giovanni |last3=Post |first3=Klaas |last4=De Muizon |first4=Christian |last5=Salas Gismondi |first5=Rodolfo |last6=Urbina |first6=Mario |last7=Reumer |first7=Jelle |year=2010 |title=The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru |url=http://www.nature.com/nature/journal/v466/n7302/abs/nature09067.html |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=466 |issue=7302 |pages=105–108 |doi=10.1038/nature09067 |pmid=20596020 |issn=0028-0836 |access-date=2017-09-04}}</ref> Otros animales marinos presentes eran el perezoso nadador ''[[Thalassocnus]]'',<ref name=Sloth>{{cite journal |last1=De Muizon |first1=Christian |last2=McDonald |first2=H. Gregory |last3=Salas Gismondi |first3=Rodolfo |last4=Urbina Schmitt |first4=Mario |year=2004 |title=The youngest species of the aquatic sloth Thalassocnus and a reassessment of the relationships of the nothrothere sloths (Mammalia: Xenarthra) |url=https://www.researchgate.net/publication/232672313 |journal=[[Journal of Vertebrate Paleontology]] |volume=24 |pages=287–297 |access-date=2018-09-05}}</ref> el gigantesco tiburón ''[[Megalodon]]'',<ref name=Meg>{{cite journal |last=Báez Gómez |first=Diego A |year=2006 |title=Estudio paleoambiental de la Formación Pisco: Localidad Ocucaje |url=http://sisbib.unmsm.edu.pe/bibvirtualdata/publicaciones/geologia/vol9_n18/a06.pdf |journal=Revista del Instituto de Investigaciones FIGMMG |volume=9 |pages=64–69 |access-date=2017-09-04}}</ref>dos especies de [[gaviálido]] marino,<ref name=gharials>{{Cite journal |last1=Salas-Gismondi |first1=R. |last2=Ochoa |first2=D. |last3=Jouve |first3=S. |last4=Romero |first4=P.E. |last5=Cardich |first5=J. |last6=Perez |first6=A. |last7=DeVries |first7=T. |last8=Baby |first8=P. |last9=Urbina |first9=M. |last10=Carré |first10=M. |date=2022-05-11 |title=Miocene fossils from the southeastern Pacific shed light on the last radiation of marine crocodylians |url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2022.0380 |journal=Proceedings of the Royal Society B |volume=289 |issue=1974 |doi=10.1098/rspb.2022.0380|pmid=35538785 }}</ref> y diversas focas y pinguinos. Bivalvos, posibles presas de ''Odobenocetops'', incluyen los géneros ''[[Anadara]]'', ''[[Trachycardium]]'', ''[[Hybolophus|Hyboloephus]]'', ''[[Panopea (bivalvo)|Panopea]]'' y e''[[Miltha]]''.<ref name=bivalves>{{Cite journal|last1=Di Celma| first1=Claudio| last2=Malinverno| first2=Elisa| last3=Bosio| first3=Giulia| last4=Collareta| first4=Alberto| last5=Gariboldi| first5=Karen| last6=Gioncada| first6=Anna| last7=Molli| first7=Giancarlo| last8=Basso| first8=Daniela| last9=Varas-Malca| first9=Rafael M.| last10=Pierantoni| first10=Pietro P.| last11=Villa| first11=Igor M.| last12=Lambert| first12=Olivier| last13=Landini| first13=Walter| last14=Sarti| first14=Giovanni| last15=Cantalamessa| first15=Gino| last16=Urbina| first16=Mario| last17=Bianucci| first17=Giovanni|year=2017|title=Sequence Stratigraphy and Paleontology of the Upper Miocene Pisco Formation along the Western Side of the Lower Ica Valley (Ica Desert, Peru)|url=https://www.academia.edu/33291002|journal=Research in Paleontology and Stratigraphy|volume=123|issue=2|pages=255–273}}</ref> |
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''Odobenocetops'' también estaba presente en el [[Cerro Ballena]] del [[Mioceno tardío]] de Chile. Aquí se han encontrado fósiles de la foca ''[[Acrophoca]]'', [[Balaenopteridae|rorcuales]] y [[Physeteroidea|cachalotes]], [[istiofóridos]], el tiburón ''[[Carcharodon]]'', y de nuevo el perezoso nadador ''Thalassocnus''.<ref>{{cite journal|last1=Pyenson|first1=N. D.|last2=Gutsein|first2=C. S.|last3=Parham|first3=J. F.|last4=Le Roux|first4=J. P.|last5=Chavarria|first5=C. C.|last6=Little|first6=H.|last7=Metallo|first7=A.|last8=Rossi|first8=V.|last9=Valenzuela-Toro|first9=A. M.|last10=Velez-Juarbe|first10=J.|last11=Santelli|first11=C. M.|last12=Rogers|first12=D. R.|last13=Cozzuol|first13=M. A|last14=Suárez|first14=M. E.|date=2014|title=Repeated mass strandings of Miocene marine mammals from Atacama Region of Chile point to sudden death at sea|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=281|issue=1781|doi=10.1098/rspb.2013.3316|pmc=3953850|pmid=24573855}} [https://royalsocietypublishing.org/action/downloadSupplement?doi=10.1098%2Frspb.2013.3316&file=rspb20133316supp1.pdf Supplemental Material]</ref> |
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En los [[fósil]]es se han encontrado pruebas de mordeduras de [[Carcharodon megalodon|megalodontes]] jóvenes. |
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==Véase también== |
==Véase también== |
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Revisión del 19:36 9 abr 2023
| Odobenocetops | ||
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| Rango temporal: Plioceno | ||
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| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Clase: | Mammalia | |
| Orden: | Artiodactyla | |
| Infraorden: | Cetacea | |
| Parvorden: | Odontoceti | |
| Superfamilia: | Delphinoidea | |
| Familia: |
Odobenocetopsidae Muizon, 1993 | |
| Género: |
Odobenocetops Muizon, 1993 | |
| Especies | ||
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Odobenocetops se conoce principalmente por sus grandes colmillos asimétricos, emergentes de pronunciados procesos premaxilares. Se cree que estos colmillos son rasgos de dimorfismo sexual, donde la asimetría se pronuncia en machos mientras que las hembras poseían colmillos de similar longitud. En el holotipo de O. peruvianus el colmillo derecho está roto, creando ambigüedad sobre su precisa longitud. Mientras tanto O. leptodon se preservó con ambos colmillos, demostrando que al menos en esta especie el colmillo largo llegaba a los 1,35 metros, 27 de estos centímetros estaban dentro del hueso. Si bien estos colmillos recuerdan a los del narval, estos animales evolucionaron independientemente. Su propósito permanece desconocido, la interpretación más común sugiere que poseían un rol social no violento, ya que eran considrablmente frágiles. Más allá de estos dos colmillos se cree que estos animales no poseían dientes.
Otra diferencia respecto a otras ballenas es que el melón, órgano esencial para la ecolocalización, se ve reducido en O. leptodon y es vestigial o ausente en O. peruvianus. La especie antigua compensaba esta ausencia con grandes ojos en los laterales de la cabeza, dotándole visión binocular. La ausencia del órgano en la especie más antigua se ha tomado como señal de que eran especies hermanas, que una no evolucionó de la otra. Christian de Muizon argumenta que pudieron haber poseído pelos táctiles, como los bigotes de la morsa o aquellos, más pequeños, presentes en el delfín rosado.
Odobenocetops es uno de los cetáceos con el mayor rango de moción craneal, excediendo hasta el de la beluga. Se cree que esto servía a la hora de forrajear, extendiendo el cuello de modo que sus colmillos quedasen paralelos al cuerpo. Partes de su anatomía, como la forma de su paladar; se consideran similares convergentes con la morsa: que eran molusquívoros que cazaban por succión, buscaban bivalvos en el suelo ocánico, revelándolos con poderosas y precisas propulsiones de agua, atapando a su presa con su poderoso labio superior y empleando su lengua para succionar las partes blandas del animal, dejando detrás las valvas.
Historia y Nombramiento
El primer fósil de Odobenocetops, un cráneo al cual le faltaba gran parte del lado izquierdo, se recuperó en 1990[1] del horizonte Sud Sadaco de la Formación Pisco, Perú. Si bien se empezó pensando que pertenecía al Plioceno temprano, investigaciones posteriores revelaron que se trataban de rocas del Mioceno. El cráneo, designado USNM 460306 inicialmente, posteriormente USNM 488252, fue descrito por Christian de Muizon en 1993, estableciendo el género Odobenocetops y la especie tipo O. peruvianus; además, por la extraña anatomía del género, Muizon irguió la familia Odobenocetopsidae.[2]Posteriormente varios fósiles fragmentarios, principalmente huesos perióticos y timpánicos se han referido se refirieron al género.[1] Consiguientes excavaciones revelaron tres especímenes adicionales, uno intepretado como hembra de O. peruvianus mientras que los otros dos se recuperaron como una segunda especie, más joven, O. leptodon. El holotipo de O. leptodon es un cráneo casi completo junto a una asociada vértebra atlas, la primera de todas. El otro especímen de O. leptodon es un cráneo más incompleto, erosionado y con el colmillo derecho ausente; pero con una serie de elementos postcraneales asociados: costillas, vértebras y partes de una extremidad anterior. Los materiales referidos a O. peruvianus se encontraron en el hizonte SAS, como USNM 488252, mientras que la segunda especie origina del algo más joven horizonte SAO horizon.[3][1]
El nombre genérico, Odobenocetops, viene del girego odon, "diente"; baino, "caminar"; y del latín cetus, "ballena", y ops, "parecido"; todo junsto significará "ballena que parece caminar con sus dients", un nombe elegido por la posible posición del animal al alimentarse y con un segundo significado "ballena parecida a la mora" ya que su nombre genérico es Odobenus. El nombre de la especie tipo, O. peruvianus hace referencia a su país de origen, Perú; mientras que el de la segunda especie, leptodon, signifca "diente fino".[2][1]
Descripción
Los fósiles de Odobenocetops son notablemnte distintos a los de cualquier ballena contmporánea. El cráneo tiene un perfil característico, siendo cóncavo entre el hocico y la cima del cráneo. Observado desde encima, claramente presenta dos grandes porciones separadas; la anterior, que incluye premaxila, colmillos y orificios nasales; separada de la parte posterior por una pronunciada constricción, dándole una forma de reloj de arena.[1] Los cráneos de ballenas modernas son increíblemente diversos en sus adaptaciones a la vida acuática, pero claramente separándoles del resto de mamíferos. Entre estas adaptacones existe la cualidad "telescópica", en referenca a huesos que típicamente están bien separados juntándose en ls esqueletos de cetáceos, hasta el punto de solaparse,[4] sin embargo Odobenocetops es un tanto único, ya que su cráneo parece ir en contra de esta tendencia. Esto se debe a que la maxilla y los frontales regresan haca las la punta del hocico, con las narinas siendo movidas a delante. Esto crea un rostro chato y redondo, opuesto a la alargada tendncia en sus parientes. De aquí viene, en parte, la idea que la especie tipo O. peruvianus no tenía un melón, o que era un órgano vestigial. Las narinas óseas eestán cerca de la punta del hocico, contarrio a los típicos espiráculos en la cima del cráneo de ballenas y delfines. En otros odontocetos, partes del frontal y maxilar cubren las fosas temporales. En Odobenocetops, estos huesos son reducidos y angostos, presentando fosas temporales abiertas dorsalmentes. Los parietales estaban expuestos dorsalmente, correspondiendo a un gran musculo temporal. Los huesos del oído son similares a aquellos de los delfines. Las cuencas oculares apuntan hacia arriba y los laterales, en lugar de completamente haciia los lados como los delfines. El paladar está arqueado, es grande y profundo como las morsas, pero más allá de los colmillos Odobenocetops no tenía dientes. La punta del hocico, sobre todo el premaxilar, está recubierta de puntos de anclaje de musculatura facial miintras a su vez poseíia agujeros neurovasculares. Esto se tiende a interpretar como apoyo de un labio superior poderoso y tal vez incluso vibrisas como las de la morsa.[2]Si bien no se conocen mandíbulas del género, se infiere que era corto y desdentado, basándose en gran parte a los grandes músculos pterigoideos y temporales.[1]
Al igual que el resto del cráneo, los huesos que rodean el oído interno eran drivados y diferentes a la tendencia cetácea. Aún así, el canal coclear sigue la anatomía general de la beluga y el narval, sus parientes cercanos. El oído interno lo componen grandes canales semicirculares, un acuetucto vestibular y una gran cantidad de fibras nerviosas. Otros odontocetos poseen similares canales semicirculares pero con un menor canal coclear, puede que esto se deba a la mayor mobilidad del cráneo y cuello.[1]
El cráneo de O. leptodon es diferente al de O. peruvianus en varias maneras. El paladar es mucho más profundo, ancho y largo y la frontera anterior tiene una curva más gentil, dándole una forma de "U" en lugar a la "V" de O. peruvianus. El paladar en sí es asimétrico y no se posiciona acorde al plano sagital sino paralelo al suelo marino. El ápice del hocico es, en general, más ancho que el de la especie tipo y en la punta del rostro, entre las premaxilas existe un par único de huesos de apoyo ausente en la antigua; puede que sean rostrales o prenasales, y forman una estructra similar a lo que se ve en musarañas elefantes, topos, tapires, saigas y súidos. Un factor común entre estos animales es la presencia de un labio superior gande y móvil, apoyando aquello que tan sólo se especulaba en O. peruvianus. Los agujeros pemaxilares están ausentes en O. leptodon y en su lugar hay una ligera depresión.[3] Esto sugiere la presencia de un melón en O. leptodon. La cavidad orbitaria de O. leptodon posee un borde anterior ligeramente cóncavo, mientras que en O. peruvianus estaba considerablemente mellada, por lo que se cree que la visión binocular de O. leptodon era peor que la de O. peruvianus.[3][1]
El cráneo de O. peruvianus es grande, midiendo cerca de 46 cm.[1] Se estima que su cuerpo medía entre 3 y 4 metros,[5] pesando entre 8000 y 1000 kg, siimilar al narval.
Colmillos
Junto a su extraño cráneo, nada distingue más a Odobenocetops del resto de delfines que sus colmillos asimétricos compuestos exclusivamnte de dentina. Estos crecían de un proceso pemaxilar, las vainas alveolares, en un ángulo de 60° respecto al plano horzontal del cráneo.[2][1] Si bien los navales también poseen grandes colmillos asimétricos, aquellos originan en el maxilar izquierdo, mientras el gran colmillo de Odobenocetops origina en el premaxilar derecho; así pues no son homólogos sino convergentes.[1] En USNM 488252 ambos colmillos estaban incompletos, pero basándonos en otros elementos se cree que el derecho medía entre 45 y 55 cm y el izquierdo no más de 20 cm, posíblemente estaba completamente encerrado por el premaxilar. Tras el descubrimiento de O. leptodon, Muizon especuló que ambos colmillos podrían alcanzar tamaños mayores en otros individuos, pero necesitaba más material para corroborar la hipótesis. El segundo cráneo, descrito por Muizon en 1999, se differencia significativamente del de 1993, pese a ser del mismo horizonte. En este ejemplar ambos colmillos eran relativamente simétricos y cortos, en lugar de imaginar una tercera especie Muizon sugiere que se trataba de una hembra como característica de dimorfismo sexual. Esta hipótesis se ve reflejada en el narval moderno, donde solo los machos poseen el gran colmillo. La cavidad pulpar del colmillo alargado medía unos 23cm, indicando que continuaba creciendo, el colmillo menor parecía seguir creciendo pero a un ritmo mucho más lento.[1]
El holotipo de O. leptodon se encontró con ambos colmillos in situ, el derecho parecía una aguja de 1,35 metros, con 1,07 metros expuestos, mientras que el izquierdo medía 25 cm, similar en longitud al de O. perivianus. Pese a la similar talla con el de la especie tipo, se cree que el izquierdo sobresalía un tanto del hueso por sus patrones de desgaste, el desgaste del derecho daba lugar a una punta oblicua, sugeriendo que no se empleaba como lanza.
Teniendo en cuenta la longitud y finura de los colmillos se trataban de dientes frágiles, causando dua sobre la idea que los apuntaban a 45° del cuerpo. Esto lo corrobora la anatomía del cuello, la articulación neutral del atlas sugiere que el cuello apuntaba ligeramente hacia abajo, así apuntando los colmillos hacia arriba, aliniándolos con el cuerpo. Ya que los colmillos apuntan ligeramente hacia los lados, Odobenocetops podía inclinar su cabeza sin que se chocasen con las aletas. El atlas, al igual que el cráneo, es asimétrico, posee un lado izquierdo más robusto para compensar por el gran colmillo.[3]
Filogenia
Odobenocetops fue un miembro temprano de la superfamilia de los delfines, perteneciente a la rama de los narvales. Muizon interpretó a Odobenocetopsidae como grupo hermano de Monodontidae (la familia del narval y la beluga).[2] Sin embargo, Murakami y colegas situaron Odobenocetopsidae en un gran clado junto a Phocoenidae (marsopas), Monodontidae, y Albireonidae (un grupo extincto similar a las marsopas). Dicho clado originaba en el Océano Pacífico durante el Langhiense (15–13 ma) y de ahí se diversificaron.[6]
La relación entre ambas especies probablemente sea de especies hermanas, y no sucesivas; Muizon señala que Odobenocetops leptodon tiene un paladar más derivado y aún así retiene el melón basal, prácticamente ausente en O. peruvianus. Esto sugiere que eran dos ramas de un mismo género con un ancestro común desconocido; de hecho pese a su rango limitado no se ha encontrado una forma transicionaria entre animales más antiguos y Odobenocetops, su origen exacto permanece un misterio.[3]
| Delphinida |
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Paleobiología
Senstidos
El melón, un órgano sensorial graso esencial para la ecolocalización estaba significantemente reducido en Odobenocetops como consecuencia de la especialización del cráneo; aún así la anatomía del oído interno de O. peruvianus indica que Odobenocetops era capaz de audición ultrasónica. En concreto, la anatomía coclear es similar a la de belugas y narvales, que permite una percepcíon de sonidos bajo 80 kHz, concretamente los fósiles de Odobenocetops sugieren un límite inferior en surangoentre 35 y 50 kHz. A pesar de esto, O. peruvianus presenta características que sugiere que era menos capaz de producir tales sonidos por su cuenta, no solo por la falta de melón, sino tambien la ausencia o reducción de sacos premaxilares, tapones nasales y los divertículos del pasaje nasal. Además su curioso cráneo sugiere que los músculos nasolabiales eran reducidos o estaban enteramente ausentes. Así pues se cree que Odobenocetops peruvianus tan sólo podía escuchar sonidos ultrasónicos, que si bien podía ser útil para obtener información respecto a su entorno, no era el complejo sonar del resto de ballenas. Muizon sugiere que no sería un impedimento para el animal, que al apuntar hacia el suelo y poseer grandes ojos con posicionamiento dorsal compensaba la ausencia de sonar con su visión binocular.[2][7][5]
Odobenocetops leptodon era considerablemente diferente en este respecto. La posción de los ojos era similar pero la forma de sus cuencas no apoyan la idea del mismo nivel de visión binocular en la criatura, de tenerla. Al contrario que la especie antigua, O. leptodon preserva pequeñas depresiones en los premaxilares que indican la presencia de sacos premaxilares. Esto, junto a su menguado pero presente melón, sugiere algún nivel de habilidad ecolocativa, no comparable con las ballenas modernas pero útil para la caza.[7][5]
Un sentido del que Odobenocetops pudo haberse aventajado es el tacto, con la posible presencia de vibrisas, pelos sensibles presentes en morsas y otras especies de foca. Si bien no hay pruebas directas, Muizon sugiere su presencia, apoyándose en las hendiduras premaxilares. No sería una adaptación única en cetáceos dentados, el delfín rosado del Amazonas posee finos pelos táctiles, tal vez ancestrales al grupo. De estar presentes, junto al poderoso labio superior pudieron haber formado una estructura similar al dugón.[7][2]
Uso de los Colmillos
Su longitud y forma indican que se trataban de estructuras frágiles, sugiriendo que el colmillo del holotipo pudo haberse roto en vida.[7]Initcalmente, Muizon propuso que eran meramente un isntrumento social, sin uso en forrajeo, que no podían aplicar fuerzas o estreses como para excavar o pelearse.[2] Esta idea social no violenta parece ser apoyada por los menguados colmillos de hembras, tal vez el tamaño en sí servía para establecer una jerarquía.[7] Es posible que jugasen un rol a la hora de alimentarse, investigaciones de O. leptodon demuestran que ambos colmillos presentan facetas desgastadas. En el caso del colmillo derecho, son paralelaes al paladar, paralelas al suelo marino, tal vez lo arrastraban sobre este al alimentarse. Muizon y colegas creen que eesta orientación paralela servía como guía.[3][7]
En 2002 Muizon y colegas consideraron la función de los colmillos con más detalle, comparando pros y contras de los varios usos potenciales, aunque varias fueron rechazadas, consideradas demasiado extavagantes. Entre estos están usos: como ayuda a la hora de comer, improbable por la asimetría masculina y ausencia femenina; apoyo para subir a tierra, ningún pariente demuestra adaptaciones para ello, o hielo, Perú era demasiado cálido para na presencia constante; o tal vez eran meramente órganos vestigiales. De nuevo, una función social exhibicionista parece ser la más probable, aún con la posibilidad de usarlos para rajar a otros individuos. Nuevos especímenes son necesarios para entenderlos mejor.[1] Algo parece claro es una función de seleción sexual con rápido crecimiento.[7]
Las propias vainas alveolares de los colmillos pudieron haber sido importantes por su cuenta. Muizon y colegas creen que sirvieron como guías orientativas y estabilizadoras. Muizon los compara a los patines de un trineo, especialmnente en relación a la fotografía, manteniendo la cámara estable y apuntada en la dirección deseada. Dicha posible función se ve disputada igual que las de los colmillos, pese a su presencia en ambos sexos y relatva simetría. La ligera asimetría masculina parece ser mero compromiso necesitado por el colmillo derecho. Las tallas similares indican una función más allá de alojar los colmillos, eran sujetos a sus propias presiones selectivas. lo más probable es que duesen útiles a la hora de apoyar un poderoso labio superior.[7][2]
Rango de Movimiento
Ánalisis del atlas de Odobenocetops indican que cuando la cabeza estaba en una posición nutral estaría a unos 133° en relación al eje del cuerpo, inclinando los colmillos a unos 13° grados del mismo. Muizon y colegas sugieren tal posición neutral por que reduciría arrastre contra el agua. Observando la anatomía del cóndilo occipital estos números cambian, aquí los colmmillos se sitúan a 6°, siendo efectívamente paralelos al cuerpo. Esta diferencia puede venir de una dificultad a la hora de discernir la verdadera posición neutral al basarse en escasas evidencias osteológicas. Sea cual se est'a claro que Odobenocetops presentaba pronunciados puntos de apoyo muscularen el basioccipital, corroborando la the presence of strong neck musculatpresencia de una poderosa musculatura en el cuello, parcialmente nevesaria para compensar los colmillos.[7]
Se cree que a la hora de forrajear Odobenocetops extendía su cuello, posicionando su cabeza paralela al suelo marino, con los colmillos tal vez tocándolo, con una extensión máxima de 45° respecto al torso. Aquí de nuevo presenta rangos convergentes con la morsa. Muizon y colegas contrastan esto a la posición de sirénidos como el dugón, capaces de nadar paralelos al suelo marino gracias a sus huesos más densos que los de cetáceos y focas. La tensión muscular a la hora de alimentarse viene de un flexible cuello, capaz de moverse en un rango verticxal cercan a 83°; esto incluye la extensión alimentaria de 7° y una flexión máxima de 90°. Esto sobrepasa el rango de la beluga, el cetáceo moderno más flexible, con un rango de unos 50°.[7]El preciso propósito de la gran habilidad flexiva permanece un misterio, pero queda claro que esto traería la punta del colmillo derecho masculino por encima de la espalda.[7]
Forrajeo y Alimentación
La morfología craneal de Odobenocetops peruvianus presenta varias similitudes con la de la morsa, se cree que es un caso de evolución convergente representando similares estilos de vida. Estas similitudes incluyen el profundo paladar, el hocico redondo con potente labio, los colmillos y la escasez de otros dientes. La poderosa musculatura mandibular es sorprendente, ya que se cree que esta pieza inferior no se empleaba para masticar. Se tiende a interpretar como una adaptación para alimentación por succión. Como la morsa, Odobenocetops pudo haber empleado su labio superior para atrapar bivalvols y así poder succionar el pie y de ahí el resto del animal con la ayuda de una gran lengua. esta estrategia se apoya en la musculatura bucal, la fosa glenoidea permitía movmientos horizontales, con ayuda de musculos craneales, cervicales y la lengua. Una vez succionadas las partes blandas Odobenocetops simplemente escupiría los restos de las conchas.[2] Estructuras similares están presentes en O. leptodon, si bien la forma de su paladar suguiere que su habilidad succionadora era incluso mayor.[1][3][7] Ambos paladares poseían una preferencia al lado izquierdo, probablemente una adaptsación para lidiar con el colmillo opuesto; no sería la primera vez que un cetáceo demuestra preferencias laterales, están presentes ocasionalmente en delfines nariz de botella y las ballenas grises tienden una preferencia consistente de su lado derecho.[3]
Odobenocetops era un molusquívoros que cazaban por succión cerca del suelo, buscaban bivalvos en el suelo ocánico, tal vez revelándolos con poderosas y precisas propulsiones de agua, atapando a su presa con su poderoso labio superior, una habilidad presente en belugas y orcas; y empleando su lengua para succionar las partes blandas del animal, dejando detrás las valvas.[1][5]
Paleoambiente
Fósiles de Odobenocetops vienen principalmnte de la miocena Formación Pisco, de Perú, que representa una costa tranquila de agua poco profunda. Coexistía con gran variedad cetácea, inclueyendo cetoteríidos, rorcuales, Pliopontos (un delfín pontoporído), el zífido Ninoziphius y la marsopa Piscolithax[1] además de múltiples cachalotes,[8] incluyendo al colosal Livyatan.[9] Otros animales marinos presentes eran el perezoso nadador Thalassocnus,[10] el gigantesco tiburón Megalodon,[11]dos especies de gaviálido marino,[12] y diversas focas y pinguinos. Bivalvos, posibles presas de Odobenocetops, incluyen los géneros Anadara, Trachycardium, Hyboloephus, Panopea y eMiltha.[13]
Odobenocetops también estaba presente en el Cerro Ballena del Mioceno tardío de Chile. Aquí se han encontrado fósiles de la foca Acrophoca, rorcuales y cachalotes, istiofóridos, el tiburón Carcharodon, y de nuevo el perezoso nadador Thalassocnus.[14]
Véase también
Referencias
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- ↑ a b c d e f g h i j de Muizon, Christian (1993-10). «Walrus-like feeding adaptation in a new cetacean from the Pliocene of Peru». Nature (en inglés) 365 (6448): 745-748. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/365745a0. Consultado el 9 de abril de 2023.
- ↑ a b c d e f g h Muizon, C.; Domning, D.; Parrish, M. (1999). «Dimorphic tusks and adaptive strategies in a new species of walrus-like dolphin (Odobenocetopsidae) from the Pliocene of Peru [Défenses dimorphiques et stratégies adaptatives chez une nouvelle espèce de dauphin convergent vers les morses (Odobenocetopsidae) du Pliocène du Pérou]». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA 329 (6): 449-455. doi:10.1016/S1251-8050(00)80070-1.
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- ↑ Collareta, Alberto; Lambert, Olivier; de Muizon, Christian; Urbina, Mario; Bianucci, Giovanni (2017). «Koristocetus pescei gen. et sp. nov., a diminutive sperm whale (Cetacea: Odontoceti: Kogiidae) from the late Miocene of Peru». Fossil Record 20: 259-278. Consultado el 7 de septiembre de 2018.
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- ↑ Salas-Gismondi, R.; Ochoa, D.; Jouve, S.; Romero, P.E.; Cardich, J.; Perez, A.; DeVries, T.; Baby, P.; Urbina, M.; Carré, M. (11 de mayo de 2022). «Miocene fossils from the southeastern Pacific shed light on the last radiation of marine crocodylians». Proceedings of the Royal Society B 289 (1974). PMID 35538785. doi:10.1098/rspb.2022.0380.
- ↑ Di Celma, Claudio; Malinverno, Elisa; Bosio, Giulia; Collareta, Alberto; Gariboldi, Karen; Gioncada, Anna; Molli, Giancarlo; Basso, Daniela; Varas-Malca, Rafael M.; Pierantoni, Pietro P.; Villa, Igor M.; Lambert, Olivier; Landini, Walter; Sarti, Giovanni; Cantalamessa, Gino; Urbina, Mario; Bianucci, Giovanni (2017). «Sequence Stratigraphy and Paleontology of the Upper Miocene Pisco Formation along the Western Side of the Lower Ica Valley (Ica Desert, Peru)». Research in Paleontology and Stratigraphy 123 (2): 255-273.
- ↑ Pyenson, N. D.; Gutsein, C. S.; Parham, J. F.; Le Roux, J. P.; Chavarria, C. C.; Little, H.; Metallo, A.; Rossi, V.; Valenzuela-Toro, A. M.; Velez-Juarbe, J.; Santelli, C. M.; Rogers, D. R.; Cozzuol, M. A; Suárez, M. E. (2014). «Repeated mass strandings of Miocene marine mammals from Atacama Region of Chile point to sudden death at sea». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 281 (1781). PMC 3953850. PMID 24573855. doi:10.1098/rspb.2013.3316. Supplemental Material
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