Diferencia entre revisiones de «Alcidae»

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==Evolución y distribución==
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[[File:Auks.jpg|thumb|upright|Alcas pintadas por [[Archibald Thorburn]].]]
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Tradicionalmente, se creía que las alcas eran uno de los primeros linajes distintos de charadriiformes debido a su [[morfología (biología)|morfología]] característica, pero los análisis genéticos han demostrado que estas peculiaridades son, en cambio, producto de una fuerte selección natural; a diferencia de, por ejemplo, los [[chorlitejos]]s (un linaje de charadriiformes mucho más antiguo), las alcas cambiaron radicalmente de un estilo de vida de [[limícola]|pájaro costero]] a un estilo de vida de ave marina buceadora. Así, hoy en día, las alcas ya no están separadas en su propio suborden (Alcae), sino que se consideran parte del suborden [[Lari (ave)|Lari]], que por lo demás contiene gaviotas y aves similares. A juzgar por los datos genéticos, sus parientes vivos más cercanos parecen ser los [[skua]]s, y estos dos linajes se separaron hace unos 30 [[año|millones de años]] (Mya).<ref name=Friesen/><ref name=Moum/><ref name=Thomas/> Alternativamente, las alcas pueden haberse separado mucho antes del resto de los Lari y haber experimentado una fuerte evolución morfológica, pero lenta evolución genética, lo que requeriría una [[presión evolutiva]] muy alta, junto con una larga vida y una reproducción lenta.
Tradicionalmente, se creía que las alcas eran uno de los primeros linajes distintos de charadriiformes debido a su [[morfología (biología)|morfología]] característica, pero los análisis genéticos han demostrado que estas peculiaridades son, en cambio, producto de una fuerte selección natural; a diferencia de, por ejemplo, los [[chorlitejos]] (un linaje de charadriiformes mucho más antiguo), las alcas cambiaron radicalmente de un estilo de vida de [[limícola]|pájaro costero]] a un estilo de vida de ave marina buceadora. Así, hoy en día, las alcas ya no están separadas en su propio suborden (Alcae), sino que se consideran parte del suborden [[Lari (ave)|Lari]], que por lo demás contiene gaviotas y aves similares. A juzgar por los datos genéticos, sus parientes vivos más cercanos parecen ser los [[skua]]s, y estos dos linajes se separaron hace unos 30 [[año|millones de años]] (Mya).<ref name =Friesen>{{cite journal |author1=Friesen, V.L. |author2=Baker, A.J. |author3=Piatt, J.F. |name-list-style=amp |year=1996 |title= Phylogenetic Relationships Within the Alcidae (Charadriiformes: Aves) Inferred from Total Molecular Evidence |journal=[[Molecular Biology and Evolution (journal)|Molecular Biology and Evolution]] |volume=13 |issue=2 |pages= 359–367 |doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025595 |doi-access=free |pmid=8587501}}</ref><ref name=Moum/><ref name=Thomas/> Alternativamente, las alcas pueden haberse separado mucho antes del resto de los Lari y haber experimentado una fuerte evolución morfológica, pero lenta evolución genética, lo que requeriría una [[presión evolutiva]] muy alta, junto con una larga vida y una reproducción lenta.


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Los primeros [[fósiles]] inequívocos de alcas son del [[Eoceno]] tardío, unos 35 Mya.<ref name=smith2011/> El [[género]] ''[[Miocepphus]]''', (del [[Mioceno]], 15 Mya) es el más antiguo conocido a partir de buenos especímenes. Dos fósiles muy fragmentarios se suelen asignar a los Alcidae, aunque esto puede no ser correcto: ''[[Hydrotherikornis]]'' ([[Eoceno]] tardío) y ''[[Petralca]]'' ([[Oligoceno]] tardío). Se sabe que la mayoría de los géneros existentes existen desde el Mioceno tardío o el [[Plioceno]] temprano (unos 5 Mya). Se han encontrado fósiles del Mioceno tanto en [[California]] como en [[Maryland]], pero la mayor diversidad de fósiles y tribus en el Pacífico lleva a la mayoría de los científicos a concluir que primero evolucionaron allí, y en el Mioceno del Pacífico se encuentran los primeros fósiles de [[género|género]] existentes. Los primeros desplazamientos entre el Pacífico y el Atlántico probablemente se produjeron hacia el sur (ya que no existía ninguna abertura septentrional hacia el Atlántico), con movimientos posteriores a través del océano Ártico.<ref name = konyukhov2002/> La subfamilia de los no voladores [[Mancallinae]], que aparentemente estaba restringida a la costa del Pacífico del sur de Norteamérica y se extinguió en el [[Pleistoceno]] temprano, se incluye a veces en la familia Alcidae según algunas definiciones. Una especie, ''[[Miomancalla howardae]]'', es el charadriiforme más grande de todos los tiempos.<ref>{{cite journal |last1=Smith |first1=N. A. |title=Evolución de la masa corporal en los Pan-Alcidae (Aves, Charadriiformes): los efectos de combinar datos neontológicos y paleontológicos |journal=[[Paleobiology (journal)|Paleobiology]] |date=2015 |volume=42 |issue=1 |pages=8-26 |doi=10.1017/pab.2015.24|s2cid=83934750 }}</ref>

Revisión del 18:08 22 feb 2023

 
Alcidae
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Charadriiformes
Familia: Alcidae
Leach, 1820
Géneros

Los álcidos (Alcidae) son una familia de aves del orden Charadriiformes. Incluye diversas especies de aves marinas como los frailecillos, las alcas y los araos, entre otros. Tienen un parecido superficial a los pingüinos, aunque no son de la misma familia. Se trata de un caso de evolución convergente.

Descripción

Las alcas son superficialmente similares a los pingüinos, ya que tienen colores blancos y negros, postura erguida y algunos de sus hábitos. Sin embargo, no están estrechamente relacionados con los pingüinos, sino que se cree que son un ejemplo de evolución convergente moderada. Las alcas son monomórficas (los machos y las hembras tienen un aspecto similar).

Las alcas existentes varían en tamaño desde la alcita pequeña, con 85 g (3 oz) y 15 cm, hasta el arao de pico ancho, con 1 kg y 45 cm. Debido a sus cortas alas, las alcas tienen que batirlas muy rápidamente para volar.

Aunque no en la medida de los pingüinos, las alcas han sacrificado en gran medida el vuelo, y también la movilidad en tierra, a cambio de la capacidad de nadar; sus alas son un compromiso entre el mejor diseño posible para bucear y el mínimo necesario para volar. Esto varía según la subfamilia, siendo los araos Uria (incluido el alca común) y los múridos los más eficientes bajo el agua, mientras que los frailecillos y las alcas están mejor adaptados para volar y caminar.

Alimentación y ecología

El comportamiento alimentario de las alcas se compara a menudo con el de los pingüinos; ambos grupos son buceadores de persecución impulsados por las alas. En la región donde viven las alcas, su única competencia de aves marinas son los cormoranes (que se impulsan en picado con sus fuertes patas). En las zonas donde los dos grupos se alimentan de la misma presa, las alcas tienden a alimentarse más lejos de la costa. Los múridos, que nadan con fuerza, cazan peces más rápidos, mientras que las alcas capturan krill, que se mueve más lentamente. Los registradores de profundidad de las alcas han demostrado que pueden sumergirse hasta 100 m en el caso de los araos Uria, 40 m para los araos Cepphus y 30 m para las alcas.

Cría y colonias

Las alcas son aves pelágicas, que pasan la mayor parte de su vida adulta en mar abierto y bajan a tierra sólo para reproducirse, aunque algunas especies, como el arao común, pasan gran parte del año defendiendo su lugar de anidación de otros.

Las alcas son monógamas y suelen formar parejas para toda la vida. Suelen poner un solo huevo y utilizan el lugar de anidación año tras año.

Algunas especies, como los araos (murres) de Uria, anidan en grandes colonias en los bordes de los acantilados; otras, como los araos Cepphus, se reproducen en pequeños grupos en las costas rocosas; y los frailecillos, alcas y algunos araos anidan en madrigueras. Todas las especies, excepto los mérreos Brachyramphus, son coloniales.

Evolución y distribución

Alcas pintadas por Archibald Thorburn.

Tradicionalmente, se creía que las alcas eran uno de los primeros linajes distintos de charadriiformes debido a su morfología característica, pero los análisis genéticos han demostrado que estas peculiaridades son, en cambio, producto de una fuerte selección natural; a diferencia de, por ejemplo, los chorlitejos (un linaje de charadriiformes mucho más antiguo), las alcas cambiaron radicalmente de un estilo de vida de [[limícola]|pájaro costero]] a un estilo de vida de ave marina buceadora. Así, hoy en día, las alcas ya no están separadas en su propio suborden (Alcae), sino que se consideran parte del suborden Lari, que por lo demás contiene gaviotas y aves similares. A juzgar por los datos genéticos, sus parientes vivos más cercanos parecen ser los skuas, y estos dos linajes se separaron hace unos 30 millones de años (Mya).[1][2][3]​ Alternativamente, las alcas pueden haberse separado mucho antes del resto de los Lari y haber experimentado una fuerte evolución morfológica, pero lenta evolución genética, lo que requeriría una presión evolutiva muy alta, junto con una larga vida y una reproducción lenta.

Los primeros fósiles inequívocos de alcas son del Eoceno tardío, unos 35 Mya.[4]​ El género Miocepphus', (del Mioceno, 15 Mya) es el más antiguo conocido a partir de buenos especímenes. Dos fósiles muy fragmentarios se suelen asignar a los Alcidae, aunque esto puede no ser correcto: Hydrotherikornis (Eoceno tardío) y Petralca (Oligoceno tardío). Se sabe que la mayoría de los géneros existentes existen desde el Mioceno tardío o el Plioceno temprano (unos 5 Mya). Se han encontrado fósiles del Mioceno tanto en California como en Maryland, pero la mayor diversidad de fósiles y tribus en el Pacífico lleva a la mayoría de los científicos a concluir que primero evolucionaron allí, y en el Mioceno del Pacífico se encuentran los primeros fósiles de género existentes. Los primeros desplazamientos entre el Pacífico y el Atlántico probablemente se produjeron hacia el sur (ya que no existía ninguna abertura septentrional hacia el Atlántico), con movimientos posteriores a través del océano Ártico.[5]​ La subfamilia de los no voladores Mancallinae, que aparentemente estaba restringida a la costa del Pacífico del sur de Norteamérica y se extinguió en el Pleistoceno temprano, se incluye a veces en la familia Alcidae según algunas definiciones. Una especie, Miomancalla howardae, es el charadriiforme más grande de todos los tiempos.[6]

[File:Alca torda Roest 2003.jpg|thumb|left|Las alcas son verdaderas alcas que sólo se encuentran en el océano Atlántico. La familia contiene 25 especies existentes o extinguidas recientemente que se dividen en 11 géneros. [7]​ Las alcas existentes (subfamilia Alcinae) se dividen en dos grupos principales: los frailecillos de pico alto (tribu Fraterculini) y las alcas (tribu Aethiini), en contraposición a los mérgulos de pico más fino y las alcas reales (tribu Alcini), y los araos y aracillas (tribus Brachyramphini y Cepphini). El ordenamiento tribal se basó originalmente en análisis de morfología y ecología.[8]ADNmt citocromo b secuencias, y estudios de alozima[1][2]​ confirman estos hallazgos, excepto que los mérgulos Synthliboramphus deberían dividirse en una tribu distinta, ya que parecen estar más estrechamente relacionados con los Alcini; en cualquier caso, la suposición de una relación más estrecha entre los primeros y los araos verdaderos sólo estaba débilmente respaldada por estudios anteriores.[8]

De los géneros, sólo unas pocas especies se colocan en cada uno. Esto se debe probablemente a la reducida distribución geográfica de la familia (la más limitada de todas las familias de aves marinas) y a los periodos de avance y retroceso glaciar que han mantenido a las poblaciones en movimiento en una estrecha franja del océano subártico.

Hoy en día, como en el pasado, las alcas están restringidas a las aguas más frías del norte. Su capacidad para extenderse más al sur es limitada, ya que su método de caza de presas, el buceo de persecución, es menos eficaz en aguas más cálidas. La velocidad a la que pueden nadar los peces pequeños (que junto con el krill son las principales presas de las alcas) se duplica a medida que aumenta la temperatura de 5 a 15 grados Celsius (41,0 a 59,0 °F), sin que aumente la velocidad del ave. Las alcas más meridionales, en California y México, pueden sobrevivir allí gracias a las corrientes ascendentes frías. Se considera que la escasez actual de alcas en el Atlántico (seis especies), en comparación con el Pacífico (19-20 especies), se debe a la extinción de las alcas atlánticas; el registro fósil muestra que había muchas más especies en el Atlántico durante el Plioceno. Las alcas también tienden a estar restringidas a las aguas de la plataforma continental y se reproducen en pocas islas oceánicas.

Hydotherikornis oregonus (Descrito por Miller en 1931), el supuesto alcido más antiguo del Eoceno de California, es en realidad un petrel (como revisó Chandler en 1990) y se reasigna a las tubenosas (Procellariiformes). Un artículo de 2003, "The Earliest North American Record of Auk (Aves: Alcidae) From the Late Eocene of Central Georgia", informa de una alca buceadora del Eoceno tardío, propulsada por alas, de la etapa Priabonain del Eoceno tardío. Estos sedimentos han sido datados en el Chandroniano NALMA {North American Land Mammal Age}, en una estimación de 34,5 a 35,5 millones de años en la escala temporal del Eoceno para los sedimentos que contienen fósiles de la Formación Clinchfield, Gordon, Condado de Wilkinson, Georgia. Además, los sedimentos que contienen esta porción no degradada de un húmero izquierdo (43,7 mm de longitud) son tropicales o subtropicales, como lo demuestra la abundancia de dientes de tiburón de aguas cálidas, vértebras de serpiente paleofitas y tortugas.

Especies

Los álcidos incluyen 10 géneros y 22 especies.[9]

Referencias

  1. a b Friesen, V.L.; Baker, A.J.; Piatt, J.F. (1996). «Phylogenetic Relationships Within the Alcidae (Charadriiformes: Aves) Inferred from Total Molecular Evidence». Molecular Biology and Evolution 13 (2): 359-367. PMID 8587501. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025595.  Parámetro desconocido |name-list-style= ignorado (ayuda); Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
  2. a b Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Moum
  3. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Thomas
  4. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas smith2011
  5. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas konyukhov2002
  6. Smith, N. A. (2015). «Evolución de la masa corporal en los Pan-Alcidae (Aves, Charadriiformes): los efectos de combinar datos neontológicos y paleontológicos». Paleobiology 42 (1): 8-26. S2CID 83934750. doi:10.1017/pab.2015.24. 
  7. Gill, Frank; Donsker, David; Rasmussen, Pamela, eds. (Agosto 2022). org/bow/gulls/ «Noddies, gaviotas, charranes, skimmers, skuas, alcas». Lista Mundial de Aves de la COI Versión 12. 2. International Ornithologists' Union. Consultado el 10 November 2022. 
  8. a b Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas strauch1985
  9. Peterson, A. P. Zoonomen. Zoological Nomenclature Resource - Charadriiformes

Enlaces externos