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Diferencia entre revisiones de «Torosaurus»

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Poseían uno de los más grandes cráneos encontrados en un [[animal terrestre]]. El cráneo con la gola medía alrededor de 2,8 [[metros]] de largo. De la cabeza a la cola, ''Torosaurus'' debe haber rondado los 8,8 metros de largo, 2 metros de alto y haber pesado entre 4 y 6 [[toneladas]]. Se cree que Torosaurus tenía el mismo tamaño que el contemporáneo ''[[Triceratops]]'',<ref>{{cite journal|year=2000|title=Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion|author1=Paul, G.S.|author2=Christiansen, P.|url=http://gspauldino.com/Forelimb.pdf|journal=Paleobiology|volume=26|issue=3|pages=450–465|doi=10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2 |jstor=2666120 }}</ref><ref>{{cite book | url=https://archive.org/details/princetonfieldgu0000paul/page/265 | title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs | publisher=Princeton University Press | last=Paul | first=G. S. | author-link=Gregory S. Paul | year=2010 | pages=[https://archive.org/details/princetonfieldgu0000paul/page/265 265–267] | isbn=978-0-691-13720-9 }}</ref><ref>{{cite book |last=Holtz |first=Thomas R. Jr. |year=2012 |title=Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages |url=http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf |quote=Winter 2011 Appendix}}</ref> pero se distingue por un volante alargado con grandes aberturas, llamadas fenestras, huesos escamosos largos del volante con un canal en su superficie superior y la presencia de cinco o más pares de cuernos, epoccipitales, en la parte posterior del volante.<ref name="richyrich">{{cite journal|author=Longrich, N. R.|author2=Field, D. J.|name-list-style=amp|year=2012|title=''Torosaurus'' is not ''Triceratops'': Ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy|journal=[[PLoS ONE]]|volume=7|issue=2|page=e32623|doi=10.1371/journal.pone.0032623|bibcode = 2012PLoSO...732623L|pmid=22393425|pmc=3290593|doi-access=free}}</ref> Se caracterizaba por una placa huesuda grande, llamada volante o gola, que se proyecta en la parte posterior de su cráneo. Un cuerno corto sobre su pico de loro y dos cuernos más largos sobre sus ojos que le proporciona la protección contra depredadores. Los cuernos también fueron utilizados posiblemente en rivalidad durante el cortejo. ''Torosaurus'' fue el animal con el segundo cranéo más grande que caminó por la tierra, el que tenía el cráneo más grande fue el ''[[Pentaceratops]]''. ''Torosaurus'' también carecía del cuerno de nariz largo que se ve en ''[[Triceratops prorsus]]'' y en cambio se parecía al anterior y más basal ''[[Triceratops horridus]]'' por tener un cuerno de nariz corto.<ref name="richyrich">{{cite journal|author=Longrich, N. R.|author2=Field, D. J.|name-list-style=amp|year=2012|title=''Torosaurus'' is not ''Triceratops'': Ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy|journal=[[PLoS ONE]]|volume=7|issue=2|page=e32623|doi=10.1371/journal.pone.0032623|bibcode = 2012PLoSO...732623L|pmid=22393425|pmc=3290593|doi-access=free}}</ref> Se han nombrado tres especies, ''[[Torosaurus latus]]'' , ''Torosaurus gladius'' y ''[[Torosaurus utahensis]]''. Sin embargo, ''T. gladius'' ya no se considera una especie válida.
Se caracterizaba por una placa huesuda grande, llamada volante o gola, que se proyecta en la parte posterior de su cráneo. Un cuerno corto sobre su pico de loro y dos cuernos más largos sobre sus ojos que le proporciona la protección contra depredadores. Los cuernos también fueron utilizados posiblemente en rivalidad durante el cortejo. ''Torosaurus'' fue el animal con el segundo cranéo más grande que caminó por la tierra, el que tenía el cráneo más grande fue el ''[[Pentaceratops]]''.


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== Historia ==
== Descubrimiento e investigación ==
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En 1891, dos años después del descubrimiento de ''[[Triceratops]]'', un par de cráneos de ceratopsiano con las golas alargadas perforadas de grandes agujeros fueron encontrados en el sudeste de [[Wyoming]] cerca de [[John Bell Hatcher]]. El paleontólogo [[Othniel Charles Marsh]] acuñó el género ''Torosaurus'' para ellos. Los especímenes similares se han encontrado desde entonces en [[Wyoming]], [[Montana]], [[Dakota del Sur]], [[Dakota del Norte]], [[Utah]] y [[Saskatchewan]]. Los restos fragmentarios que se podrían identificar posiblemente con el género se han encontrado en [[The Big Bend|Big Bend]] [[Texas]] y en la cuenca de San Juan de [[Nuevo México]]. Los paleontólogos han observado que los especímenes de ''Torosaurus'' son relativamente infrecuentes en el expediente fósil, mientras que ''Triceratops'' es más abundante.
En 1891, dos años después del descubrimiento de ''[[Triceratops]]'', un par de cráneos de ceratopsiano con las golas alargadas perforadas de grandes agujeros fueron encontrados en el sudeste de [[Wyoming]] cerca de [[John Bell Hatcher]]. El paleontólogo [[Othniel Charles Marsh]] acuñó el género ''Torosaurus'' para ellos. Los especímenes similares se han encontrado desde entonces en [[Wyoming]], [[Montana]], [[Dakota del Sur]], [[Dakota del Norte]], [[Utah]] y [[Saskatchewan]]. Los restos fragmentarios que se podrían identificar posiblemente con el género se han encontrado en [[The Big Bend|Big Bend]] [[Texas]] y en la cuenca de San Juan de [[Nuevo México]]. Los paleontólogos han observado que los especímenes de ''Torosaurus'' son relativamente infrecuentes en el expediente fósil, mientras que ''Triceratops'' es más abundante.


Revisión del 20:01 26 sep 2022

 
Torosaurus
Rango temporal: 68 Ma - 65 Ma
↓
Cretácico superior

Restauración
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ceratopsia
Familia: Ceratopsidae
Subfamilia: Chasmosaurinae
Género: Torosaurus
Marsh, 1891
Especies
  • T. latus Marsh, 1891 (tipo)
  • T. utahensis Lawson, 1976
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Torosaurus (lat. "lagarto perforado") es un género representado por dos especies de dinosaurios ceratopsianos ceratópsidos, que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 68 a 65 millones de años, en el Maastrichtiense,[1]​ en lo que hoy es Norteamérica. El rango temporal podría extenderse hasta hace 69 millones de años.[2]​ Se han descubierto fósiles en el interior occidental de América del Norte, desde Saskatchewan hasta el sur de Texas.

Poseían uno de los más grandes cráneos encontrados en un animal terrestre. El cráneo con la gola medía alrededor de 2,8 metros de largo. De la cabeza a la cola, Torosaurus debe haber rondado los 8,8 metros de largo, 2 metros de alto y haber pesado entre 4 y 6 toneladas. Se cree que Torosaurus tenía el mismo tamaño que el contemporáneo Triceratops,[3]​[4]​[5]​ pero se distingue por un volante alargado con grandes aberturas, llamadas fenestras, huesos escamosos largos del volante con un canal en su superficie superior y la presencia de cinco o más pares de cuernos, epoccipitales, en la parte posterior del volante.[6]​ Se caracterizaba por una placa huesuda grande, llamada volante o gola, que se proyecta en la parte posterior de su cráneo. Un cuerno corto sobre su pico de loro y dos cuernos más largos sobre sus ojos que le proporciona la protección contra depredadores. Los cuernos también fueron utilizados posiblemente en rivalidad durante el cortejo. Torosaurus fue el animal con el segundo cranéo más grande que caminó por la tierra, el que tenía el cráneo más grande fue el Pentaceratops. Torosaurus también carecía del cuerno de nariz largo que se ve en Triceratops prorsus y en cambio se parecía al anterior y más basal Triceratops horridus por tener un cuerno de nariz corto.[6]​ Se han nombrado tres especies, Torosaurus latus , Torosaurus gladius y Torosaurus utahensis. Sin embargo, T. gladius ya no se considera una especie válida.

En 2010, se disputó la validez de Torosaurus.[7]​ Un estudio de la histología del hueso fósil combinado con una investigación de la forma del volante concluyó que Torosaurus probablemente representaba la forma madura de Triceratops, con los huesos de los especímenes típicos de Triceratops aún inmaduros y mostrando signos de un primer desarrollo de distintos orificios de volante de Torosaurus. Durante la maduración, el volante del cráneo se habría alargado mucho y habrían aparecido agujeros en él.[8]​[9]​[10]​ Sin embargo, en 2011, 2012 y 2013, los estudios de características externas de especímenes conocidos han afirmado que las diferencias morfológicas entre los dos géneros impiden su sinonimia. Los principales problemas son la falta de buenas formas de transición, la aparente existencia de auténticos subadultos de Torosaurus, diferentes proporciones del cráneo independientes de la maduración y la formación de agujeros en una etapa adulta que no forma parte de una secuencia normal de maduración de ceratopsianos.[6]​[11]​[12]​

Descubrimiento e investigación

Diagrama del cráneo de Torosaurus.

En 1891, dos años después del descubrimiento de Triceratops, un par de cráneos de ceratopsiano con las golas alargadas perforadas de grandes agujeros fueron encontrados en el sudeste de Wyoming cerca de John Bell Hatcher. El paleontólogo Othniel Charles Marsh acuñó el género Torosaurus para ellos. Los especímenes similares se han encontrado desde entonces en Wyoming, Montana, Dakota del Sur, Dakota del Norte, Utah y Saskatchewan. Los restos fragmentarios que se podrían identificar posiblemente con el género se han encontrado en Big Bend Texas y en la cuenca de San Juan de Nuevo México. Los paleontólogos han observado que los especímenes de Torosaurus son relativamente infrecuentes en el expediente fósil, mientras que Triceratops es más abundante.

Aunque se piense lo contrario Torosaurus no significa “lagarto toro”, del latín taurus (toro), sino que significa “lagarto perforado” de la palabra del griego antiguo toreo (perforado).[13]​ La alusión es a los agujeros, o ventanas en el volante alargado, del cual ha servido tradicionalmente para distinguirlo del volante sólido de Triceratops . Mucha de la confusión sobre la etimología de los nombres conocidos de Marsh es que nunca explica explícitamente en sus trabajos el origen del mismo.

Dos especies de Torosaurus han sido identificadas:

  • T. latus Marsh, 1891 (especie tipo)
  • T. utahensis Lawson, 1976

Una tercera especie ha sido posteriormente considerada como un sinónimo de la especie tipo:

  • T. gladius Marsh, 1891 (=T. latus)

Torosaurus utahensis fue originalmente descrita como Arrhinoceratops utahensis por Gilmore en 1946. Una revisión de Sullivan et al. en 2005[14]​ lo ha dejado como Torosaurus utahensis siendo algo más viejo que T. latus.

Clasificación

Esqueleto de Torosaurus en Milwaukee.

Torosaurus ha sido tradicionalmente clasificado en la subfamilia llamada Chasmosaurinae, de Ceratopsidae, dentro de Ceratopsia cuyo nombre proviene del antiguo griego "cara con cuerno", un grupo de dinosaurios herbívoros con picos de loros que prosperaron en Norteamérica y Asia durante el Jurásico y el Cretácico. Se han excavado a los individuos juveniles de la Formación Javelina del parque nacional de Big Bend, identificados como Torosaurus cf. utahensis de acuerdo con su proximidad a los adultos con cráneos característicos de Torosaurus.[15]​

Cráneo reconstruido de T. latus.

Los estudios han indicado que Torosaurus es el pariente más cercano a Triceratops.[16]​ Paleontólogos que investigaban la ontogenia de los dinosaurios (crecimiento y desarrollo de individuos durante la vida) en la Formación Hell Creek de Montana, han ido recientemente un paso más lejos, identificando a los Triceratops y Torosaurus como un solo género.

John Scannella, en su trabajo presentado en Bristol, Reino Unido a la conferencia de la Sociedad para la Paleontología de Vertebrados (25 de septiembre de 2009) reclasificó a especímenes maduros de Torosaurus como individuos viejos, quizás de un solo sexo de Triceratops. Jack Horner, el mentor de Scannella en la Universidad de Montana, observa que los cráneos de ceratopsianos consisten en hueso metaplástico. Una característica del hueso metaplástico es que se alarga y se acorta en un cierto plazo, extendiendo y reabsorbiendo a las nuevas formas. Una variedad significativa de formas se observa incluso en esos cráneos identificados ya como Triceratops. Horner observa: " donde está la orientación del cuerno hacia atrás en jóvenes y hacia delante en adultos". El aproximadamente 50% de todos los cráneos de subadultos de Triceratops tienen dos áreas finas en el volante que corresponden con la colocación de los "hoyos" en los cráneos de Torosaurus, sugiriendo que los agujeros se han desarrollado para compensar el peso que habría ido apareciendo con la maduración de los individuos Triceratops.[17]​

Esta conclusión fue contradicha en 2011 por el especialista en ceratopsios Andrew Farke. Él publicó una redescripción de Nedoceratops hatcheri, una especie problemática que en varias ocasiones se ha considerado como representante de su propio género, un sinónimo de alguna especie de Triceratops o bien una especie distinta del mismo, o, según la hipótesis de Scannella y Horner, un ejemplo de un estadio de crecimiento intermedio entre las formas conocidas como Triceratops y Torosaurus. Farke concluyó que Nedoceratops hatcheri es un individuo adulto de su propio género, cercanamente relacionado con Triceratops. Él también concluyó que los cambios requeridos para "convertir" un Triceratops en un Torosaurus serían un proceso sin precedente entre los ceratópsidos, pues requeriría la adición de huesos epoccipitales, reversión de la textura del hueso de adulto a un estado inmaduro y de vuelta al adulto, y un tardío crecimiento de los agujeros en la gola.[18]​

Referencias

  1. ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  2. ↑ *Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J. D., Miggins, D.P., and Tauxe, L. 2003. Magnetostratigraphyof Upper Cretaceous (Maastrichtian) to lower Eocene strata of the Denver Basin, Colorado. In K.R. Johnson, R.G. Raynolds and M.L. Reynolds (eds), Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. II., Rocky Mountain Geology 38: 1-27.
  3. ↑ Paul, G.S.; Christiansen, P. (2000). «Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion». Paleobiology 26 (3): 450-465. JSTOR 2666120. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. 
  4. ↑ Paul, G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. pp. 265–267. ISBN 978-0-691-13720-9. 
  5. ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. «Winter 2011 Appendix». 
  6. ↑ a b c Longrich, N. R.; Field, D. J. (2012). «Torosaurus is not Triceratops: Ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy». PLoS ONE 7 (2): e32623. Bibcode:2012PLoSO...732623L. PMC 3290593. PMID 22393425. doi:10.1371/journal.pone.0032623.  Parámetro desconocido |name-list-style= ignorado (ayuda); Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
  7. ↑ Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us – life – 28 July 2010. New Scientist. S2CID 86767957. doi:10.1080/02724634.2010.483632. Consultado el August 3, 2010. 
  8. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas scannella&horner2010
  9. ↑ Switek, Brian. «New Study Says Torosaurus=Triceratops». Dinosaur Tracking. Smithsonian.com. Consultado el March 2, 2011. 
  10. ↑ Horner, Jack. TEDX Talks: "Shape-shifting Dinosaurs". Nov 2011. Accessed November 20, 2012.
  11. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas fark
  12. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Maiorino2013
  13. ↑ Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Pinceton, New Jersey, pp. xiv-346
  14. ↑ Sullivan, R. M., A. C. Boere, and S. G. Lucas. 2005. Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus. Journal of Paleontology 79:564-582.
  15. ↑ Hunt, ReBecca K. and Thomas M. Lehman. 2008. Attributes of the ceratopsian dinosaur Torosaurus, and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas. Journal of Paleontology 82(6): 1127-1138.
  16. ↑ Farke, A. A. 2006. Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus; pp. 235-257 in K. Carpenter (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
  17. ↑ «New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species». 
  18. ↑ Farke, A. A. (2011) "Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A.." PLoS ONE 6 (1): e16196. doi 10.1371/journal.pone.0016196

Véase también

Enlaces externos

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