Diferencia entre revisiones de «Hafnia alvei»

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Contenido eliminado Contenido añadido
mSin resumen de edición
Introducción y Taxonomía actualizadas. Sección Clínica añadida
Línea 11: Línea 11:
| binomial_authority = Moller, 1954
| binomial_authority = Moller, 1954
}}
}}
'''''Hafnia''''' '''''alvei''''' es una bacteria [[Bacteria gramnegativa|gramnegativa]] del género ''[[Hafnia]]''. Fue descrita en el año 1954.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/13197047|título=Distribution of amino acid decarboxylases in Enterobacteriaceae|apellidos=Møller|nombre=V.|fecha=1954|publicación=Acta Pathologica Et Microbiologica Scandinavica|volumen=35|número=3|páginas=259–277|fechaacceso=2022-08-14|issn=0365-5555|doi=10.1111/j.1699-0463.1954.tb00869.x|pmid=13197047}}</ref> Su etimología hace referencia a colmena. Es una enterobacteria en forma de bacilo, anaerobia facultativa, con flagelación perítrica. Está ampliamente distribuida en la naturaleza, de forma que se puede encontrar en el ambiente (tanto suelos como aguas), en animales y en la microbiota intestinal humana. Además, se la considera un patógeno oportunista, por lo que en algunos casos es causante de diversas infecciones tanto en animales como en humanos. Por otro lado, suele encontrarse en alimentos, sobre todo productos lácteos y cárnicos, ya que tiene un papel importante en su maduración.
'''''Hafnia''''' es un género de bacterias que pertenece a la familia de las enterobacterias. El nombre hace referencia a Hafnia, nombre latino de Copenhague.


== Taxonomía ==
Las ''Hafnia'' son bacterias de la flora digestiva humana y animal, también presentes en el medio ambiente. ''Hafnia'' con frecuencia se confunde con ''Salmonella'', cuyas características bioquímicas son similares, pero la acción lítica de bacteriófagos específicos permite distinguirlas.
A pesar que desde el primer momento se la nombró como ''[[Hafnia]]'', también fue llamada de otras formas, como ''Enterobacter alvei'' y ''Enterobacter hafniae''.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1260520|título=DNA relatedness among species of Enterobacter and Serratia|apellidos=Steigerwalt|nombre=A. G.|apellidos2=Fanning|nombre2=G. R.|fecha=1976-02|publicación=Canadian Journal of Microbiology|volumen=22|número=2|páginas=121–137|fechaacceso=2022-08-14|issn=0008-4166|doi=10.1139/m76-018|pmid=1260520|apellidos3=Fife-Asbury|nombre3=M. A.|apellidos4=Brenner|nombre4=D. J.}}</ref> Más adelante, mediante la aplicación de técnicas moleculares, se vio que esta especie tenía dos grupos de hibridación,<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16000455|título=Identification of two distinct hybridization groups in the genus Hafnia by 16S rRNA gene sequencing and phenotypic methods|apellidos=Janda|nombre=J. Michael|apellidos2=Abbott|nombre2=Sharon L.|fecha=2005-07|publicación=Journal of Clinical Microbiology|volumen=43|número=7|páginas=3320–3323|fechaacceso=2022-08-14|issn=0095-1137|doi=10.1128/JCM.43.7.3320-3323.2005|pmc=1169088|pmid=16000455|apellidos3=Bystrom|nombre3=Sue|apellidos4=Probert|nombre4=Will S.}}</ref> que finalmente se definieron como especies diferentes: ''H. alvei'' consiste en el grupo de hibridación 1 y ''[[Hafnia paralvei|H. paralvei]]'' en el grupo de hibridación 2.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19734282|título=Hafnia paralvei sp. nov., formerly known as Hafnia alvei hybridization group 2|apellidos=Huys|nombre=Geert|apellidos2=Cnockaert|nombre2=Margo|fecha=2010-08|publicación=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volumen=60|número=Pt 8|páginas=1725–1728|fechaacceso=2022-08-14|issn=1466-5026|doi=10.1099/ijs.0.018606-0|pmid=19734282|apellidos3=Abbott|nombre3=Sharon L.|apellidos4=Janda|nombre4=J. Michael|apellidos5=Vandamme|nombre5=Peter}}</ref>


== Clínica ==
La principal especie conocida, Hafnia alvei, es una bacteria comensal del tracto gastrointestinal humano y normalmente no es patógena. Es utilizado como fermento láctico por la industria láctea y, más recientemente, como probiótico (parte de la composición de un complemento alimenticio para la regulación del apetito y la pérdida de peso).
En la clínica humana, se trata de un patógeno oportunista, en pocas ocasiones se asocia a la enfermedad. Se ha asociado con múltiples infecciones: bacteriemia,<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16650371|título=[Bacteremia caused by Hafnia alvei in an intensive care neonatal unit]|apellidos=Rodríguez-Guardado|nombre=Azucena|apellidos2=Boga|nombre2=José A.|fecha=2006-03-11|publicación=Medicina Clinica|volumen=126|número=9|páginas=355–356|fechaacceso=2022-08-14|issn=0025-7753|doi=10.1157/13085737|pmid=16650371|apellidos3=de Diego|nombre3=Isabel|apellidos4=Pérez|nombre4=Francisco}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20140313|título=[Report of four clinical cases of Hafnia alvei bacteremia in a pediatric cardiac surgery unit]|apellidos=Moreno|nombre=Claudia|apellidos2=Troncoso|nombre2=Mercedes|fecha=2010-02|publicación=Revista Chilena De Infectologia: Organo Oficial De La Sociedad Chilena De Infectologia|volumen=27|número=1|páginas=40–44|fechaacceso=2022-08-14|issn=0716-1018|pmid=20140313|apellidos3=Coria De La|nombre3=Paulina|apellidos4=Ledermann|nombre4=Walter|apellidos5=Del Valle|nombre5=Gladys|apellidos6=Nuñez|nombre6=Cecilia|apellidos7=Araya|nombre7=Pamela|apellidos8=Fernández|nombre8=Jorge|apellidos9=Fernández|nombre9=Alda}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8822302|título=Bacteremia caused by Hafnia alvei in a human immunodeficiency virus-infected child|apellidos=Conte|nombre=M.|apellidos2=Castagnola|nombre2=E.|fecha=1996-02|publicación=The Pediatric Infectious Disease Journal|volumen=15|número=2|páginas=182–183|fechaacceso=2022-08-14|issn=0891-3668|doi=10.1097/00006454-199602000-00025|pmid=8822302|apellidos3=Venzano|nombre3=P.|apellidos4=Tasso|nombre4=L.|apellidos5=Giacchino|nombre5=R.}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16707023|título=Population-based laboratory surveillance of Hafnia alvei isolates in a large Canadian health region|apellidos=Laupland|nombre=Kevin B.|apellidos2=Church|nombre2=Deirdre L.|fecha=2006-05-18|publicación=Annals of Clinical Microbiology and Antimicrobials|volumen=5|páginas=12|fechaacceso=2022-08-14|issn=1476-0711|doi=10.1186/1476-0711-5-12|pmc=1526448|pmid=16707023|apellidos3=Ross|nombre3=Terry|apellidos4=Pitout|nombre4=Johann D. D.}}</ref> septicemia,<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18662166|título=[Sepsis induced by Hafnia alvei in a kidney transplant patient]|apellidos=Benito|nombre=M. Heras|apellidos2=Hernández|nombre2=R. Sánchez|fecha=2008|publicación=Nefrologia: Publicacion Oficial De La Sociedad Espanola Nefrologia|volumen=28|número=4|páginas=470–471|fechaacceso=2022-08-14|issn=0211-6995|pmid=18662166|apellidos3=Fernàndez-Reyes|nombre3=M. J. Luis|apellidos4=Hernando|nombre4=S.}}</ref> neumonía,<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14624659|título=[Nosocomial pneumonia caused by Hafnia alvei]|apellidos=Millán Rodríguez|nombre=M. R.|apellidos2=Muñoz Pérez|nombre2=M. A.|fecha=2003-11|publicación=Anales De Medicina Interna (Madrid, Spain: 1984)|volumen=20|número=11|páginas=595–596|fechaacceso=2022-08-14|issn=0212-7199|pmid=14624659|apellidos3=Meseguer Frutos|nombre3=M. D.|apellidos4=Cano Sánchez|nombre4=A.|apellidos5=Román López Andreu|nombre5=F.|apellidos6=Soriano Palao|nombre6=J.}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11256254|título=[Pneumonia caused by Hafnia alvei in a patient infected with human immunodeficiency virus]|apellidos=Galeas|nombre=F.|apellidos2=de la Torre|nombre2=F. J.|fecha=2001-01|publicación=Enfermedades Infecciosas Y Microbiologia Clinica|volumen=19|número=1|páginas=41–42|fechaacceso=2022-08-14|issn=0213-005X|pmid=11256254|apellidos3=Prada|nombre3=J. L.|apellidos4=del Arco|nombre4=A.}}</ref> endoftalmitis,<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11456025|título=Delayed-onset postoperative endophthalmitis caused by Hafnia alvei|apellidos=Ruiz-Moreno|nombre=J. M.|apellidos2=Alió|nombre2=J. L.|fecha=2001-04|publicación=European Journal of Ophthalmology|volumen=11|número=2|páginas=189–192|fechaacceso=2022-08-14|issn=1120-6721|doi=10.1177/112067210101100217|pmid=11456025|apellidos3=de la Hoz|nombre3=F.}}</ref> infecciones de articulaciones y heridas,<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29644313|título=Hafnia alvei: A new pathogen in open fractures|apellidos=Litrenta|nombre=Jody|apellidos2=Oetgen|nombre2=Matthew|fecha=2017-04|publicación=Trauma Case Reports|volumen=8|páginas=41–45|fechaacceso=2022-08-14|issn=2352-6440|doi=10.1016/j.tcr.2017.01.019|pmc=5883196|pmid=29644313}}</ref> infecciones respiratorias,<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12481504|título=[Bilateral lung tuberculosis and over-infection by Hafnia alvei]|apellidos=Hidalgo Tenorio|nombre=C.|apellidos2=Pasquau Liaño|nombre2=J.|fecha=2002-10|publicación=Anales De Medicina Interna (Madrid, Spain: 1984)|volumen=19|número=10|páginas=547–548|fechaacceso=2022-08-14|issn=0212-7199|pmid=12481504}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8162732|título=Hafnia alvei. Respiratory tract isolates in a community hospital over a three-year period and a literature review|apellidos=Klapholz|nombre=A.|apellidos2=Lessnau|nombre2=K. D.|fecha=1994-04|publicación=Chest|volumen=105|número=4|páginas=1098–1100|fechaacceso=2022-08-14|issn=0012-3692|doi=10.1378/chest.105.4.1098|pmid=8162732|apellidos3=Huang|nombre3=B.|apellidos4=Talavera|nombre4=W.|apellidos5=Boyle|nombre5=J. F.}}</ref> síndrome urémico hemolítico<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16896583|título=Isolation of toxigenic Hafnia alvei from a probable case of hemolytic uremic syndrome|apellidos=Crandall|nombre=C.|apellidos2=Abbott|nombre2=S. L.|fecha=2006-08|publicación=Infection|volumen=34|número=4|páginas=227–229|fechaacceso=2022-08-14|issn=0300-8126|doi=10.1007/s15010-006-5088-6|pmid=16896583|apellidos3=Zhao|nombre3=Y. Q.|apellidos4=Probert|nombre4=W.|apellidos5=Janda|nombre5=J. M.}}</ref> y meningitis.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/722430|título=Enterobacter hafnia meningitis|apellidos=Mojtabaee|nombre=A.|apellidos2=Siadati|nombre2=A.|fecha=1978-12|publicación=The Journal of Pediatrics|volumen=93|número=6|páginas=1062–1063|fechaacceso=2022-08-14|issn=0022-3476|doi=10.1016/s0022-3476(78)81265-7|pmid=722430}}</ref> También se ha relacionado con peritonitis o abscesos.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8783707|título=Clinical significance of extraintestinal Hafnia alvei isolates from 61 patients and review of the literature|apellidos=Günthard|nombre=H.|apellidos2=Pennekamp|nombre2=A.|fecha=1996-06|publicación=Clinical Infectious Diseases: An Official Publication of the Infectious Diseases Society of America|volumen=22|número=6|páginas=1040–1045|fechaacceso=2022-08-14|issn=1058-4838|doi=10.1093/clinids/22.6.1040|pmid=8783707}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16308222|título=Clinical characteristics of nosocomial and community-acquired extraintestinal infections caused by Hafnia alvei|apellidos=Rodríguez-Guardado|nombre=A.|apellidos2=Boga|nombre2=J. A.|fecha=2005|publicación=Scandinavian Journal of Infectious Diseases|volumen=37|número=11-12|páginas=870–872|fechaacceso=2022-08-14|issn=0036-5548|doi=10.1080/00365540500333699|pmid=16308222|apellidos3=Diego|nombre3=I. De|apellidos4=Ordás|nombre4=J.|apellidos5=Alvarez|nombre5=M. E.|apellidos6=Pérez|nombre6=F.}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11232764|título=Characterisation of Hafnia alvei isolates from human clinical extra-intestinal specimens: haemagglutinins, serum resistance and siderophore synthesis|apellidos=Podschun|nombre=R.|apellidos2=Fischer|nombre2=A.|fecha=2001-03|publicación=Journal of Medical Microbiology|volumen=50|número=3|páginas=208–214|fechaacceso=2022-08-14|issn=0022-2615|doi=10.1099/0022-1317-50-3-208|pmid=11232764|apellidos3=Ullmann|nombre3=U.}}</ref> Aislado también de orina, de catéteres y del tracto respiratorio. A pesar de que se ha encontrado a veces en heces de personas con diarrea,<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16418520|título=The genus Hafnia: from soup to nuts|apellidos=Janda|nombre=J. Michael|apellidos2=Abbott|nombre2=Sharon L.|fecha=2006-01|publicación=Clinical Microbiology Reviews|volumen=19|número=1|páginas=12–18|fechaacceso=2022-08-14|issn=0893-8512|doi=10.1128/CMR.19.1.12-28.2006|pmc=1360275|pmid=16418520}}</ref> no está del todo claro que esta bacteria pueda ser la causante, ya que en los estudios antiguos la precisión diagnóstica era limitada y muchos de los casos de diarrea estaban causados por otras especies bacterianas.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11770828|título=The eaeA gene is not found in Hafnia alvei from patients with diarrhea in Aragón, Spain|apellidos=Seral|nombre=C.|apellidos2=Castillo|nombre2=F. J.|fecha=2001-06|publicación=International Microbiology: The Official Journal of the Spanish Society for Microbiology|volumen=4|número=2|páginas=81–82|fechaacceso=2022-08-14|issn=1139-6709|doi=10.1007/s101230100017|pmid=11770828|apellidos3=Llorente|nombre3=M. T.|apellidos4=Varea|nombre4=M.|apellidos5=Clavel|nombre5=A.|apellidos6=Rubio|nombre6=M. C.|apellidos7=Gómez-Lus|nombre7=R.}}</ref> Aun así, sí que parece que pueda tener relación en algunas diarreas infantiles.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9608106|título=[Hafnia alvei in acute gastroenteritis in children]|apellidos=Hernández Milán|nombre=B.|apellidos2=Menéndez-Rivas Villamil|nombre2=M.|fecha=1998-03|publicación=Anales Espanoles De Pediatria|volumen=48|número=3|páginas=331|fechaacceso=2022-08-14|issn=0302-4342|pmid=9608106}}</ref> La gran mayoría de cepas de infecciones proceden de la comunidad, hay pocos casos de infección nosocomial y pocos brotes hospitalarios.


Presenta factores de virulencia como fimbrias, flagelos y la formación de biofilms. La temperatura afecta a su producción, de forma que sí que forma flagelos a temperatura ambiente (25ºC), pero no a 37ºC, aunque una parte de las cepas puede expresar fimbrias.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18093756|título=Influence of environmental conditions on biofilm formation by Hafnia alvei strains|apellidos=Vivas|nombre=J.|apellidos2=Padilla|nombre2=D.|fecha=2008-05-25|publicación=Veterinary Microbiology|volumen=129|número=1-2|páginas=150–155|fechaacceso=2022-08-14|issn=0378-1135|doi=10.1016/j.vetmic.2007.11.007|pmid=18093756|apellidos3=Real|nombre3=F.|apellidos4=Bravo|nombre4=J.|apellidos5=Grasso|nombre5=V.|apellidos6=Acosta|nombre6=F.}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19011836|título=Temperature influences the expression of fimbriae and flagella in Hafnia alvei strains: an immunofluorescence study|apellidos=Padilla|nombre=D.|apellidos2=Acosta|nombre2=F.|fecha=2009-03|publicación=Archives of Microbiology|volumen=191|número=3|páginas=191–198|fechaacceso=2022-08-14|issn=1432-072X|doi=10.1007/s00203-008-0442-y|pmid=19011836|apellidos3=García|nombre3=J. A.|apellidos4=Real|nombre4=F.|apellidos5=Vivas|nombre5=Jose R.}}</ref> Algunas cepas parece que pueden tener efecto citopático.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21795516|título=Clinical and laboratory diagnostic characteristics and cytotoxigenic potential of Hafnia alvei and Hafnia paralvei strains|apellidos=Abbott|nombre=Sharon L.|apellidos2=Moler|nombre2=Silvia|fecha=2011-09|publicación=Journal of Clinical Microbiology|volumen=49|número=9|páginas=3122–3126|fechaacceso=2022-08-14|issn=1098-660X|doi=10.1128/JCM.00866-11|pmc=3165634|pmid=21795516|apellidos3=Green|nombre3=Nicole|apellidos4=Tran|nombre4=Robert K.|apellidos5=Wainwright|nombre5=Katlyn|apellidos6=Janda|nombre6=J. Michael}}</ref>
== Historial ==
El género ''Hafnia'' es uno de los 40 géneros que constituyen en la actualidad la familia de las ''[[Enterobacteriaceae|Entérobactéries]]''.


En la mayoría de estudios es resistente a ampicilina, cefalotina, cefoxitina, cefuroxima, penicilina, piperaciclina, amoxicilina-clavulánico, piperaciclina-tazobactam. En cambio, es sensible a amikacina, cefoxatima, cefepime, ceftazidima, ceftriaxona, ciprofloxacino, gentamicina, imipenem, meropenem, quinolonas y trimetroprim-sulfametoxazol.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28537065|título=[A descriptive study of Hafnia alvei isolated from stool samples: an approach to its clinical assessment]|apellidos=de Frutos|nombre=M.|apellidos2=López|nombre2=E.|fecha=2017-08|publicación=Revista Espanola De Quimioterapia: Publicacion Oficial De La Sociedad Espanola De Quimioterapia|volumen=30|número=4|páginas=280–284|fechaacceso=2022-08-14|issn=1988-9518|pmid=28537065|apellidos3=Aragón|nombre3=R.|apellidos4=López-Urrutia|nombre4=L.|apellidos5=Ramos|nombre5=C.|apellidos6=Domínguez-Gil|nombre6=M.|apellidos7=Viñuela|nombre7=L.|apellidos8=Garcinuño|nombre8=S.|apellidos9=Eiros|nombre9=J. M.}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11102426|título=In vitro activity of gemifloxacin (SB-265805) compared with 14 other antimicrobials against intestinal pathogens|apellidos=Fernández-Roblas|nombre=R.|apellidos2=Cabria|nombre2=F.|fecha=2000-12|publicación=The Journal of Antimicrobial Chemotherapy|volumen=46|número=6|páginas=1023–1027|fechaacceso=2022-08-14|issn=0305-7453|doi=10.1093/jac/46.6.1023|pmid=11102426|apellidos3=Esteban|nombre3=J.|apellidos4=López|nombre4=J. C.|apellidos5=Gadea|nombre5=I.|apellidos6=Soriano|nombre6=F.}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18230550|título=Antibiotic resistance and adherence properties of Hafnia alvei clinical isolates: a 19-month study in the hospital of Orléans, France|apellidos=Lancelevee|nombre=J.|apellidos2=Bret|nombre2=L.|fecha=2007-12|publicación=Journal of Chemotherapy (Florence, Italy)|volumen=19|número=6|páginas=677–681|fechaacceso=2022-08-14|issn=1120-009X|doi=10.1179/joc.2007.19.6.677|pmid=18230550|apellidos3=David|nombre3=K.|apellidos4=Di Martino|nombre4=P.}}</ref> Aun así, algunas cepas pueden mostrar variabilidad, como por ejemplo ser resistentes a carbapenémicos.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20397936|título=Emergence of carbapenem-resistant Hafnia: the fall of the last soldier|apellidos=Skurnik|nombre=David|apellidos2=Nucci|nombre2=Amandine|fecha=2010-05-15|publicación=Clinical Infectious Diseases: An Official Publication of the Infectious Diseases Society of America|volumen=50|número=10|páginas=1429–1431|fechaacceso=2022-08-14|issn=1537-6591|doi=10.1086/652289|pmid=20397936|apellidos3=Ruimy|nombre3=Raymond|apellidos4=Lasocki|nombre4=Sigismond|apellidos5=Muller-Serieys|nombre5=Claudette|apellidos6=Montravers|nombre6=Philippe|apellidos7=Andremont|nombre7=Antoine|apellidos8=Courvalin|nombre8=Patrice}}</ref> Es portadora de una β-lactamasa inducible, que confiere resistencia a aminopenicilinasas y cefalosporinas de primera generación, aunque no a las de tercera y cuarta generación. Aunque es fácil de tratar, es importante vigilar la aparición de cepas más resistentes.
A pesar de haber sido descrita por el biólogo [[Dinamarca|danés]] Vagn Moller desde 1954,<ref name=":0">{{Cita publicación|título=Distribution of amino acid decarboxylases in enterobacteriaceae|apellidos=Vagn Moller|fecha=septembre 1954|publicación=Acta Pathologica Microbiologica Scandinavica|volumen=35|número=3|página=259-277|idioma=en|doi=10.1111/j.1699-0463.1954.tb00869.x}}.</ref> la legitimidad de este grupo ha sido constantemente cuestionada durante las siguientes dos décadas, con frecuencia designadas por sinónimos como ''Enterobacter alvei'', ''Enterobacter aerogenes subsp. hafniae'' y ''Enterobacter hafniae'', pero la bacteria está sobre todo referenciada en la literatura por su nombre actual, ''Hafnia alvei.'' <ref name=":1">{{Cita publicación|url=https://dx.doi.org/10.1128/cmr.19.1.12-28.2006|título=The Genus Hafnia|apellidos=Janda|nombre=J. M.|apellidos2=Abbott|nombre2=S. L.|fecha=1 enero 2006|publicación=Clinical Microbiology Reviews|volumen=19|número=1|página=12-28|idioma=en|issn=0893-8512|doi=10.1128/cmr.19.1.12-28.2006}}.</ref>


== Historial ==
En 1977, un estudio concluyó que al final de la fabricación del camembert, ''Hafnia alvei'' es la especie dominante. ''Hafnia alvei'' es una cepa psicrotrófica que se puede desarrollar a baja temperatura, lo que significa que no deja de crecer durante la fase de almacenamiento del queso, contrariamente a ''E. coli''. <ref>{{Cita publicación|url=https://dx.doi.org/10.1051/lait:1977563-5645|título=Origine et développement des bactéries coliformes dans les fromages à pâte molle|apellidos=Mourgues|nombre=R.|apellidos2=Vassal|nombre2=L.|fecha=1977|publicación=Le Lait|volumen=57|número=563-564|página=131-149|issn=0023-7302|doi=10.1051/lait:1977563-5645|apellidos3=Auclair|nombre3=J.|apellidos4=Mocquot|nombre4=G.}}.</ref>
En 1977, un estudio concluyó que al final de la fabricación del camembert, ''Hafnia alvei'' es la especie dominante. ''Hafnia alvei'' es una cepa psicrotrófica que se puede desarrollar a baja temperatura, lo que significa que no deja de crecer durante la fase de almacenamiento del queso, contrariamente a ''E. coli''. <ref>{{Cita publicación|url=https://dx.doi.org/10.1051/lait:1977563-5645|título=Origine et développement des bactéries coliformes dans les fromages à pâte molle|apellidos=Mourgues|nombre=R.|apellidos2=Vassal|nombre2=L.|fecha=1977|publicación=Le Lait|volumen=57|número=563-564|página=131-149|issn=0023-7302|doi=10.1051/lait:1977563-5645|apellidos3=Auclair|nombre3=J.|apellidos4=Mocquot|nombre4=G.}}.</ref>


En 1983, se descubrió ''la familia de las Enterobacterias'' en el camembert recientemente producido: El 51% de las ''Enterobacterias'' fueron repertoriadas como cepas ''Hafnia alvei'' contra solo 9% repertoriadas como ''[[Escherichia coli]]''.<ref>{{Cita publicación|url=https://dx.doi.org/10.1051/lait:1983623-6243|título=Inventaire de la flore bactérienne dominante des camemberts fabriqués avec du lait cru|apellidos=Richard|nombre=J.|apellidos2=Zadi|nombre2=Halima|fecha=1983|publicación=Le Lait|volumen=63|número=623-624|fechaacceso=19 juillet 2018|página=25-42|issn=0023-7302|doi=10.1051/lait:1983623-6243}}.</ref> Estos autores también han mostrado que ''Hafnia alvei'' se puede encontrar a una concentración elevada en el queso (hasta 10<sup>7</sup> UFC/g), en la leche cruda y en los quesos a base de leche pasteurizada.
En 1983, se descubrió ''la familia de las Enterobacterias'' en el camembert recientemente producido: El 51% de las ''Enterobacterias'' fueron repertoriadas como cepas ''Hafnia alvei'' contra solo 9% repertoriadas como ''[[Escherichia coli]]''.<ref>{{Cita publicación|url=https://dx.doi.org/10.1051/lait:1983623-6243|título=Inventaire de la flore bactérienne dominante des camemberts fabriqués avec du lait cru|apellidos=Richard|nombre=J.|apellidos2=Zadi|nombre2=Halima|fecha=1983|publicación=Le Lait|volumen=63|número=623-624|fechaacceso=19 juillet 2018|página=25-42|issn=0023-7302|doi=10.1051/lait:1983623-6243}}.</ref> Estos autores también han mostrado que ''Hafnia alvei'' se puede encontrar a una concentración elevada en el queso (hasta 10<sup>7</sup> UFC/g), en la leche cruda y en los quesos a base de leche pasteurizada.
Línea 77: Línea 79:


== Cultivo ==
== Cultivo ==
La ''hafnia'' crece en medios que contengan de 2 a 5 % de cloruro de sodio, una gama de pH de 4.9 a 8.25 y gradientes térmicos de 4 a 44 °C;<ref name=":4">{{Cita publicación|url=https://dx.doi.org/10.1099/00207713-33-3-470|título=Numerical Taxonomy of Hafnia alvei|apellidos=GREIPSSON|nombre=S.|apellidos2=PRIEST|nombre2=F. G.|fecha=1983-07-01|publicación=International Journal of Systematic Bacteriology|volumen=33|número=3|fechaacceso=2018-07-19|página=470–475|issn=0020-7713|doi=10.1099/00207713-33-3-470}}</ref> la temperatura óptima para el crecimiento se ha informado a 35 °C. <ref name=":0">{{Cita publicación|título=Distribution of amino acid decarboxylases in enterobacteriaceae|apellidos=Vagn Møller|fecha=septembre 1954|publicación=Acta Pathologica Microbiologica Scandinavica|volumen=35|número=3|página=259-277|idioma=en|doi=10.1111/j.1699-0463.1954.tb00869.x}}.</ref>
La ''hafnia'' crece en medios que contengan de 2 a 5 % de cloruro de sodio, una gama de pH de 4.9 a 8.25 y gradientes térmicos de 4 a 44 °C;<ref name=":4">{{Cita publicación|url=https://dx.doi.org/10.1099/00207713-33-3-470|título=Numerical Taxonomy of Hafnia alvei|apellidos=GREIPSSON|nombre=S.|apellidos2=PRIEST|nombre2=F. G.|fecha=1983-07-01|publicación=International Journal of Systematic Bacteriology|volumen=33|número=3|fechaacceso=2018-07-19|página=470–475|issn=0020-7713|doi=10.1099/00207713-33-3-470}}</ref> la temperatura óptima para el crecimiento se ha informado a 35 °C.


Es opinión general que casi el 100% de las cepas de ''hafnia'' se desarrollan en las gelosas MacConkey, [[Agar entérico de Hektoen|Hektoen]], eosina, azul de metileno y xilosa lisina desoxicolato, que son todos medios selectivos a moderadamente selectivos.<ref name=":4">{{Cita publicación|url=https://dx.doi.org/10.1099/00207713-33-3-470|título=Numerical Taxonomy of Hafnia alvei|apellidos=GREIPSSON|nombre=S.|apellidos2=PRIEST|nombre2=F. G.|fecha=1983-07-01|publicación=International Journal of Systematic Bacteriology|volumen=33|número=3|fechaacceso=2018-07-19|página=470–475|issn=0020-7713|doi=10.1099/00207713-33-3-470}}</ref>
Es opinión general que casi el 100% de las cepas de ''hafnia'' se desarrollan en las gelosas MacConkey, [[Agar entérico de Hektoen|Hektoen]], eosina, azul de metileno y xilosa lisina desoxicolato, que son todos medios selectivos a moderadamente selectivos.<ref name=":4">{{Cita publicación|url=https://dx.doi.org/10.1099/00207713-33-3-470|título=Numerical Taxonomy of Hafnia alvei|apellidos=GREIPSSON|nombre=S.|apellidos2=PRIEST|nombre2=F. G.|fecha=1983-07-01|publicación=International Journal of Systematic Bacteriology|volumen=33|número=3|fechaacceso=2018-07-19|página=470–475|issn=0020-7713|doi=10.1099/00207713-33-3-470}}</ref>


En medios selectivos más inhibidores, de 25 a 60% de las cepas no se desarrollan en gelosa Salmonella-Shigella (SS), mientras que de 75 a 100 % de los aislados son inhibidos en un medio verde brillante. Las cepas clásicas de ''H. alvei'' son lactosa y sacarosa negativas y, en su calidad, aparecen como colonias no fermentantes en los medios de aislamiento entérico. <ref name=":1">{{Cita publicación|url=https://dx.doi.org/10.1128/cmr.19.1.12-28.2006|título=The Genus Hafnia|apellidos=Janda|nombre=J. M.|apellidos2=Abbott|nombre2=S. L.|fecha={{1er}} janvier 2006|publicación=Clinical Microbiology Reviews|volumen=19|número=1|fechaacceso=10 juillet 2018|página=12-28|idioma=en|issn=0893-8512|doi=10.1128/cmr.19.1.12-28.2006}}.</ref>
En medios selectivos más inhibidores, de 25 a 60% de las cepas no se desarrollan en gelosa Salmonella-Shigella (SS), mientras que de 75 a 100 % de los aislados son inhibidos en un medio verde brillante. Las cepas clásicas de ''H. alvei'' son lactosa y sacarosa negativas y, en su calidad, aparecen como colonias no fermentantes en los medios de aislamiento entérico. <ref name=":1">{{Cita publicación|url=https://dx.doi.org/10.1128/cmr.19.1.12-28.2006|título=The Genus Hafnia|apellidos=Janda|nombre=J. M.|apellidos2=Abbott|nombre2=S. L.|fecha=1 enero 2006|publicación=Clinical Microbiology Reviews|volumen=19|número=1|página=12-28|idioma=en|issn=0893-8512|doi=10.1128/cmr.19.1.12-28.2006}}.</ref>


En las gelosas moderadamente selectivas, generalmente aparecen como grandes colonias lisas, convexas y translúcidas de 2 a 3 mm de diámetro con un borde entero; algunos pueden presentar una frontera irregular.<ref name=":1">{{Cita publicación|url=https://dx.doi.org/10.1128/cmr.19.1.12-28.2006|título=The Genus Hafnia|apellidos=Janda|nombre=J. M.|apellidos2=Abbott|nombre2=S. L.|fecha={{1er}} janvier 2006|publicación=Clinical Microbiology Reviews|volumen=19|número=1|fechaacceso=10 juillet 2018|página=12-28|idioma=en|issn=0893-8512|doi=10.1128/cmr.19.1.12-28.2006}}.</ref>
En las gelosas moderadamente selectivas, generalmente aparecen como grandes colonias lisas, convexas y translúcidas de 2 a 3 mm de diámetro con un borde entero; algunos pueden presentar una frontera irregular.<ref name=":1">{{Cita publicación|url=https://dx.doi.org/10.1128/cmr.19.1.12-28.2006|título=The Genus Hafnia|apellidos=Janda|nombre=J. M.|apellidos2=Abbott|nombre2=S. L.|fecha={{1er}} janvier 2006|publicación=Clinical Microbiology Reviews|volumen=19|número=1|fechaacceso=10 juillet 2018|página=12-28|idioma=en|issn=0893-8512|doi=10.1128/cmr.19.1.12-28.2006}}.</ref>
Línea 139: Línea 141:
<references />
<references />
{{Control de autoridades}}
{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Géneros de bacterias]]
[[Categoría:Hafniaceae]]
[[Categoría:Enterobacterales]]

Revisión del 15:07 14 ago 2022

 
Hafnia alvei
Taxonomía
Dominio: Bacteria
Filo: Pseudomonadota
Clase: Gammaproteobacteria
Orden: Enterobacterales
Familia: Hafniaceae
Género: Hafnia
Especie: Hafnia alvei
Moller, 1954

Hafnia alvei es una bacteria gramnegativa del género Hafnia. Fue descrita en el año 1954.[1]​ Su etimología hace referencia a colmena. Es una enterobacteria en forma de bacilo, anaerobia facultativa, con flagelación perítrica. Está ampliamente distribuida en la naturaleza, de forma que se puede encontrar en el ambiente (tanto suelos como aguas), en animales y en la microbiota intestinal humana. Además, se la considera un patógeno oportunista, por lo que en algunos casos es causante de diversas infecciones tanto en animales como en humanos. Por otro lado, suele encontrarse en alimentos, sobre todo productos lácteos y cárnicos, ya que tiene un papel importante en su maduración.

Taxonomía

A pesar que desde el primer momento se la nombró como Hafnia, también fue llamada de otras formas, como Enterobacter alvei y Enterobacter hafniae.[2]​ Más adelante, mediante la aplicación de técnicas moleculares, se vio que esta especie tenía dos grupos de hibridación,[3]​ que finalmente se definieron como especies diferentes: H. alvei consiste en el grupo de hibridación 1 y H. paralvei en el grupo de hibridación 2.[4]

Clínica

En la clínica humana, se trata de un patógeno oportunista, en pocas ocasiones se asocia a la enfermedad. Se ha asociado con múltiples infecciones: bacteriemia,[5][6][7][8]​ septicemia,[9]​ neumonía,[10][11]​ endoftalmitis,[12]​ infecciones de articulaciones y heridas,[13]​ infecciones respiratorias,[14][15]​ síndrome urémico hemolítico[16]​ y meningitis.[17]​ También se ha relacionado con peritonitis o abscesos.[18][19][20]​ Aislado también de orina, de catéteres y del tracto respiratorio. A pesar de que se ha encontrado a veces en heces de personas con diarrea,[21]​ no está del todo claro que esta bacteria pueda ser la causante, ya que en los estudios antiguos la precisión diagnóstica era limitada y muchos de los casos de diarrea estaban causados por otras especies bacterianas.[22]​ Aun así, sí que parece que pueda tener relación en algunas diarreas infantiles.[23]​ La gran mayoría de cepas de infecciones proceden de la comunidad, hay pocos casos de infección nosocomial y pocos brotes hospitalarios.

Presenta factores de virulencia como fimbrias, flagelos y la formación de biofilms. La temperatura afecta a su producción, de forma que sí que forma flagelos a temperatura ambiente (25ºC), pero no a 37ºC, aunque una parte de las cepas puede expresar fimbrias.[24][25]​ Algunas cepas parece que pueden tener efecto citopático.[26]

En la mayoría de estudios es resistente a ampicilina, cefalotina, cefoxitina, cefuroxima, penicilina, piperaciclina, amoxicilina-clavulánico, piperaciclina-tazobactam. En cambio, es sensible a amikacina, cefoxatima, cefepime, ceftazidima, ceftriaxona, ciprofloxacino, gentamicina, imipenem, meropenem, quinolonas y trimetroprim-sulfametoxazol.[27][28][29]​ Aun así, algunas cepas pueden mostrar variabilidad, como por ejemplo ser resistentes a carbapenémicos.[30]​ Es portadora de una β-lactamasa inducible, que confiere resistencia a aminopenicilinasas y cefalosporinas de primera generación, aunque no a las de tercera y cuarta generación. Aunque es fácil de tratar, es importante vigilar la aparición de cepas más resistentes.

Historial

En 1977, un estudio concluyó que al final de la fabricación del camembert, Hafnia alvei es la especie dominante. Hafnia alvei es una cepa psicrotrófica que se puede desarrollar a baja temperatura, lo que significa que no deja de crecer durante la fase de almacenamiento del queso, contrariamente a E. coli. [31]

En 1983, se descubrió la familia de las Enterobacterias en el camembert recientemente producido: El 51% de las Enterobacterias fueron repertoriadas como cepas Hafnia alvei contra solo 9% repertoriadas como Escherichia coli.[32]​ Estos autores también han mostrado que Hafnia alvei se puede encontrar a una concentración elevada en el queso (hasta 107 UFC/g), en la leche cruda y en los quesos a base de leche pasteurizada.

Algunos años más tarde, en 1987, Hafnia alvei fue identificada por un equipo español en la leche cruda de oveja y representaba el 6.5% del total de las Enterobacteriaceae.[33]

En 1987, científicos norteamericanos que estudiaban las Brassicaceae encontraron en ellas Hafnia alvei. Al analizar la microflora de la col rizada recientemente cosechada, creyeron que el origen de Hafnia alvei era una contaminación del suelo. [34]

En 2004, científicos mexicanos aislaron Hafnia alvei (entre otras bacterias como Lactobacillus acidophilus o plantarum) de Pulque, una bebida tradicional fabricada a base de maguey fermentado (también conocido con el nombre deagave).[35]

En 2014, un estudio colaborativo sobre el refinamiento del queso, entre un laboratorio del INRA y una universidad italiana, identificó H. alvei en la leche cruda utilizada para hacer el queso tradicional Caciocavallo Pugliese.[36]

Hafnia alvei también está presente en los alimentos fermentados que no sean productos lácteos. En estos últimos años se ha identificado en numerosos platos tradicionales alrededor del planeta.

En 2014, Hafnia alvei fue identificada en aakhone, un plato tradicional de India del Norte a base de harina de soja fermentada..[37]

afnia también se ha identificado en los granos de café fermentado en Etiopía y en Ohio en los Estados Unidos.[38]​ Investigadores norteamericanos han estudiado el microbioma de los granos de café e identificado Hafnia alvei entre numerosas otras cepas y especies, en total, 13 especies de Enterobacteriales.[39]​ Este estudio ha puesto en evidencia que la riqueza del microbioma de los granos estaba relacionada con el proceso de fermentación, así como con la calidad del café. La familia de bacterias más frecuentemente identificada fue la de los Enterobacterales que contienen Hafnia alvei. Esta familia con frecuencia se encuentra en medios húmedos y ricos en elementos nutritivos similares a los del café. Así, esta bacteria podría desempeñar una función esencial en la fermentación.

Hafnia alvei también se ha identificado en el Kimchi comercial, una comida tradicional coreana a base de col asiática, rábano, especias y mariscos fermentados y salados. Los científicos sugieren que, en este caso, la fuente de Hafnia está en los mariscos fermentados.[40]

Por último, Hafnia alvei también ha sido aislada a partir de productos procedentes de la carne, en particular del vacuno refrigerado, debido a la presencia de Hafnia alvei en los bovinos sacrificados. Se puede encontrar al lado de E. Coli en el chorizo, una salchicha española semiseca y fermentada.[35]​ Las salchichas fermentadas fabricadas en España también contendrían la cepa Hafnia alvei, responsable de la producción de histamina, esencial para la maduración. [41]

Ceppa commensal

La mayoría de los textos de referencias en microbiología enumeran los mamíferos, las aves, los reptiles, los peces, el suelo, el agua, las aguas usadas y los alimentos como fuentes a partir de las que se pueden recuperar las bacterias Hafnia alvei.

Las vías gastrointestinales de los animales y, en particular de los mamíferos, parecen ser un hábitat ecológico muy común para estas bacterias. Estudios de paleomicrobiología han permitido identificar H. alvei procedente de muestras de masa intestinal y de sedimentos tomados en restos de mamuts de 12 000 de edad en Michigan y Ohio. En un estudio realizado en 642 mamíferos australianos, Gordon y FitzGibbon [42]​ encontraron que H. alvei era la tercera especie entérica más comúnmente identificada, después de Escherichia coli y E. cloacae.

Las Hafniae también se han encontrado esporádicamente en las muestras de estiércol de animales de manadas tomadas en los senderos de los parques nacionales en los Estados Unidos y en 7% de los osos grizzly y osos negros probados.[43]

Entre las especies aviares, H. alvei se ha aislado con frecuencia en las aves de presa, incluyendo los halcones, los búhos y los buitres en India; incluso en los acentores alpinos de gran altitud que prácticamente no tienen ningún contacto con los humanos, la Hafnia ha sido aislada con frecuencias que van de 3% a 16%. [44]

Las otras fuentes de H. alvei comprenden los reptiles (serpientes y scinques), los invertebrados, los insectos, los peces y los murciélagos.

Papel en la maduración del queso

Según varias publicaciones, Hafnia alvei está presente como especie dominante en el proceso de maduración del queso de leche cruda.[36][45]

Hafnia alvei es una bacteria psicrotrófica, originaria de la leche cruda y continúa creciendo en quesos como el camembert. La multiplicación es un factor clave en el proceso de fermentación y de maduración del queso.

La cepa Hafnia alvei está repertoriada como microorganismo que se puede utilizar para la alimentación por la EFFCA (European Food & Feed Cultures Association).

Desde 1979, estudios realizados en el queso francés han permitido identificar correlaciones entre el crecimiento de Hafnia alvei y los parámetros químicos en la fabricación del queso. Varios investigadores estimaron que el nivel de H. alvei alcanzada 107 CFU/g al final del proceso de maduración y demostraron que la curva de crecimiento estaba estrechamente relacionada con un aumento del pH. De igual forma, Mounier et al. midieron una población de H. alvei de aproximadamente 109 CFU/g en un modelo de queso a untar (queso de pasta blanda). [45]

Un estudio detallado de los quesos tradicionales consumidos desde hace años pone en evidencia la presencia de Hafnia alvei en los productos lácteos desde hace más de treinta años.

En conclusión, se encontraron abundantes tasas de Hafnia alvei en el queso de leche cruda y desempeñan una gran función en la aromatización del queso debido a su impacto sobre la acidez y a su capacidad de producir aminoácidos libres.

La Hafnia se añade intencionalmente durante el proceso de fabricación del queso o ya está presente como componente de la microflora de la leche. La bacteria contribuye al proceso de fermentación y a la maduración de los quesos. Estudios metabólicos han revelado que H. alvei es esencial en el proceso de maduración y de desarrollo del sabor típico del queso.

Debido a las propiedades que afectan la acidez y el sabor, H. alvei se utiliza en la fabricación de varios quesos como el cheddar, el gouda y el camembert, así como el Livarot y otros quesos a base de leche cruda. H. alvei también se comercializa en la Unión Europea como cultivo de maduración para el camembert con fuerte aroma (Aroma-Prox AF 036, suministrado por Bioprox SAS, Francia) o como mezcla de microorganismos para el sabor del queso de pasta blanda (Choozit Cheese cultures ARO 21 -HA LYO 10 D, suministrado por Danisco, Dinamarca).

Un estudio realizado en 2013 en el ecosistema de quesos modelos ha puesto en evidencia el papel de Hafnia alvei en la inhibición del crecimiento de la cepa O26: H11 de E. coli sin modificar las concentraciones de pH ni de ácido láctico. Hafnia alvei produce una pequeña cantidad de aminas biógenas como la putrescina y la cadaverina, pero no son afectadas a nivel global de los compuestos aromáticos volátiles. [46]

El interés por el papel de Hafnia alvei en la fabricación del queso es cada vez mayor. En 2007, un proyecto de la Agence Nationale de la Recherche (GRAMME) evalúa los beneficios y los riesgos de Hafnia alvei en la producción del queso y estudia las otras funciones potenciales para ampliar su aplicación a otros productos alimentarios.

Cultivo

La hafnia crece en medios que contengan de 2 a 5 % de cloruro de sodio, una gama de pH de 4.9 a 8.25 y gradientes térmicos de 4 a 44 °C;[47]​ la temperatura óptima para el crecimiento se ha informado a 35 °C.

Es opinión general que casi el 100% de las cepas de hafnia se desarrollan en las gelosas MacConkey, Hektoen, eosina, azul de metileno y xilosa lisina desoxicolato, que son todos medios selectivos a moderadamente selectivos.[47]

En medios selectivos más inhibidores, de 25 a 60% de las cepas no se desarrollan en gelosa Salmonella-Shigella (SS), mientras que de 75 a 100 % de los aislados son inhibidos en un medio verde brillante. Las cepas clásicas de H. alvei son lactosa y sacarosa negativas y, en su calidad, aparecen como colonias no fermentantes en los medios de aislamiento entérico. [48]

En las gelosas moderadamente selectivas, generalmente aparecen como grandes colonias lisas, convexas y translúcidas de 2 a 3 mm de diámetro con un borde entero; algunos pueden presentar una frontera irregular.[48]

Biología

Lipopolysacaridos

La inmunoquímica de los lipopolisacáridos de Hafnia es extremadamente complicada. Todos los lipopolisacáridos de H. alvei parecen contener glucosa, glucosamina, heptosis y ácido 3-deoxioctulosónico. Algunos LPS también contienen otros azúcares aminados o hidratados de carbono como la manosa, la galactosa, la galactosamina y la manosamina. La estructura oligosacárida de base de algunas cepas consiste en una estructura de hexasacárido idéntica compuesta por dos residuos D-glucosa, de tres residuos LD-heptosa y un residuo ácido 3-deoxioctulosónico. Existe una gran diversidad serológica e inmunológica en este género y continúa la búsqueda en este dominio. [49]

Biotypos

En 1969, Barbe describió dos biotipos de H. alvei fundados sobre la fermentación de la D-arabinosa y de la salicina y en la hidrólisis de la esculina y de la arbutina. Uno de los desafíos a los que están confrontados los microbiólogos consiste en tratar de desarrollar pruebas biológicas que permitan distinguir con facilidad la mayoría de las cepas del grupo 1 (H. alvei sensu stricto) de los aislados del grupo 2 (especies no nombradas de Hafnia). En la actualidad, estos dos grupos se pueden distinguir unos de otros por una serie de pruebas. Ya que ninguna prueba es completamente discriminatoria. Sin embargo, la movilidad a 24 horas hoy es el mejor predictor del grupo (grupo 1, 9% positivo, grupo 2, 100% positivo). [48]

Ventajas para la salud

Hafnia produce una proteína denominada la Caseinolítica de la Proteasa B (ClpB) que ha resultado ser un mimético de la hormona α-MSH que está implicada en la saciedad.[50]

Se ha demostrado que algunas bacterias Enterobacteriaceae, como Hafnia alvei, regulan naturalmente el apetito.[51]

Más específicamente, la cepa Hafnia alvei HA4597 ha sido administrada por cebado de dos modelos de obesidad: un modelo de ratón mutante obeso (ratón ob/ob) y un modelo de ratón obeso por sobrealimentación con materias grasas. En estos dos modelos, la cepa Hafnia alvei ha demostrado una buena tolerancia, una reducción de la ganancia de peso corporal y de la grasa corporal en los dos modelos de obesidad y una disminución significativa del aporte alimentario en el ratón ob/ob.[52]

Otro estudio sobre los ratones mutantes obesos (ratón ob/ob) ha demostrado que la administración de la cepa HA4597 producía una disminución significativa (respecto a los ratones no tratados o tratados con el orlistat) del peso corporal, de la grasa corporal y del aporte alimentario, pero también en los ratones tratados una disminución de la glucemia, del colesterol plasmático total y de la alanina aminotransferasa (ALAT). [53]

En 2020, se publicaron los resultados de un estudio clínico de 12 semanas que compara la toma oral de la cepa HA45597 y un placebo en el Virtual Congress on Clinical Nutrition and Metabolism (ESPEN).[54]​ Este estudio prospectivo, multicéntrico, doble ciego contra placebo y aleatorizado en 236 voluntarios con sobrepeso (25 y 30 kg/m²) confirma clínicamente los datos preclínicos. Los dos brazos han seguido un régimen hipocalórico acompañado por probiótico Hafnia alvei HA4597 o un placebo. Se alcanzó el principal criterio de evaluación sobre la pérdida de peso: hay una diferencia estadística significativa a favor del probiótico en la proporción de individuos que perdieron al menos 3% de su peso corporal en 12 semanas. Entre los criterios secundarios alcanzados, encontramos un aumento estadísticamente significativo de la sensación de saciedad. Por otra parte, el efecto del probiótico también es superior al del placebo en la reducción del perímetro de caderas. Solo el Hafnia alvei HA4597 tuvo un efecto sobre la tasa de colesterol e indujo a una mayor reducción de la glucemia que la observada con el placebo. Por último, la cepa Hafnia alvei HA4597) se mostró muy superior al placebo a través de la evaluación global de las ventajas percibidas tanto por los médicos investigadores como por los individuos.

La revista científica Nature recientemente calificó la cepa Hafnia alvei HA4597 como probiótico de precisión, es decir, un probiótico cuya cepa y mecanismo de acción están perfectamente descritos y comprendidos.[55]

TargEDys, la empresa francesa que ha demostrado que la cepa Hafnia alvei HA4597 podía estimular la saciedad a través de la proteína ClpB y ayudar a controlar naturalmente el apetito y a perder peso, ha realizado los estudios que permiten comercializar este probiótico.

Patogenicidad y sensibilidad a los antimicrobianos

Las informaciones sobre la patogenicidad de Hafnia alvei son limitadas. A pesar de que este patógeno fue encontrado en gran cantidad en los excrementos, el líquido articular, la sangre y la orina eran negativos en cultivo; el papel de las hafniae en la enfermedad es discutible..[48]

Esto se debe probablemente a la baja ocurrencia de esta especie en las enfermedades humanas y al hecho de que no hay síntomas de enfermedad bien definidos específicamente asociados a H. alvei. Las informaciones actuales referentes a la patogenicidad de Hafnia se pueden examinar desde dos puntos de vista; los factores de virulencia potencialmente activos en las infecciones extraintestinales y los restringidos principalmente al intestino. Un estudio también menciona que los ratones a los que se les inyectó hafniae por vía intraperitoneal no sucumbieron a la infección.[48]

H. alvei es un patógeno humano raro a pesar de la mayor atención de la comunidad médica en el transcurso de la última década debido a su posible asociación con la gastroenteritis.

No hay una correlación clara entre los datos epidemiológicos, clínicos y de laboratorio y un papel de Hafnia alvei en las patologías intestinales.

En un estudio sobre 17 aislados de Hafnia alvei ("Enterobacter hafniae") recuperados por la Mayo Clinic de 1968 a 1970, solo 5 aislados (29%) fueron considerados clínicamente significativos. En todos estos casos, se ha identificado H. alvei como un patógeno secundario (respiratorio: 2, absceso: 3). En su conjunto, la edad media de las personas infectadas o colonizadas por H. alvei era de 52.9 años, con una relación hombres/mujeres de 1: 1.1.[56]

Es interesante subrayar que la American Type Cluture Collection considera que todas las cepas de Hafnia alvei pertenecen al nivel de bioseguridad 1.[57]​ Por otra parte, Richard et coll. identificaron la presencia de 108 células viables por gramo de queso, lo que sugiere un consumo diario de más de 109 bacterias por día (cálculo basado en una porción de 30 g) que indica el buen perfil de inocuidad de Hafnia alvei en el consumo diario.

La seguridad de Hafnia alvei en los pacientes inmunocompetentes parece muy clara y fue demostrada desde hace más de 4 décadas hasta ahora.

Stock et coll. describen un estudio en el que 76 aislados de H. alvei se han estudiado por su sensibilidad a 69 antibióticos o medicamentos. El esquema general que surge de este estudio es que esta bacteria es sensible a los carbapnemas, monobactámicos, cloranfenicol, quinolones, aminósidos y antifolates (por ejemplo triméthoprime-sulfaméthoxazole) y resistente a la penicilina, la oxacilina y la amoxicilina asociada al ácido clavulánico. La sensibilidad a las tetraciclinas y a las cefalosporinas es variable. [58]

Un estudio español, que implicaba patógenos entéricos, también reveló que 32 cepas de H. alvei eran universalmente sensibles a todas las quinolonas (incluyendo la gemifloxacina y la grepafloxacina), a la cefotaxina, a la gentamicina, a la cotrimoxazol y al ácido naladíxico; el 78% de las cepas de este estudio eran sensibles a la doxiciclina. Algunas cepas de H. alvei producen a la vez cefalosporinasas inducibles de bajo nivel (sensibles a la ceftazidima) y una actividad cefalosporinasa constitutiva de alto nivel que es resistente a la ceftazidima.

Un estudio clínico que demostraba la toma de la cepa H. Alvei HA4597 en la persona con sobrepeso mostró la perfecta inocuidad de este probiótico.[54]

Situación reglamentaria

Hafnia alvei es una bacteria de calidad alimentaria. No figura en el catálogo Novel Food de la Comisión Europea,[59]​ pero está presente en la lista danesa de cultivos microbianos autorizados en los alimentos.[60]

Hafnia alvei forma parte de la lista publicada por la IDF (International Dairy Federation) de cultivos alimentarios microbianos que demuestra la muy buena seguridad de esta cepa en los productos alimentarios fermentados para una utilización mundial. [61]

La cepa H alvei HA4597 ahora es comercializada en Francia en calidad de complemento alimentario asociado al zinc y al cromo bajo los nombres EnteroSatys (TargEDys[62]​) y Symbiosys Satylia (Biocodex).[63]

Referencias

  1. Møller, V. (1954). «Distribution of amino acid decarboxylases in Enterobacteriaceae». Acta Pathologica Et Microbiologica Scandinavica 35 (3): 259-277. ISSN 0365-5555. PMID 13197047. doi:10.1111/j.1699-0463.1954.tb00869.x. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  2. Steigerwalt, A. G.; Fanning, G. R.; Fife-Asbury, M. A.; Brenner, D. J. (1976-02). «DNA relatedness among species of Enterobacter and Serratia». Canadian Journal of Microbiology 22 (2): 121-137. ISSN 0008-4166. PMID 1260520. doi:10.1139/m76-018. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  3. Janda, J. Michael; Abbott, Sharon L.; Bystrom, Sue; Probert, Will S. (2005-07). «Identification of two distinct hybridization groups in the genus Hafnia by 16S rRNA gene sequencing and phenotypic methods». Journal of Clinical Microbiology 43 (7): 3320-3323. ISSN 0095-1137. PMC 1169088. PMID 16000455. doi:10.1128/JCM.43.7.3320-3323.2005. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  4. Huys, Geert; Cnockaert, Margo; Abbott, Sharon L.; Janda, J. Michael; Vandamme, Peter (2010-08). «Hafnia paralvei sp. nov., formerly known as Hafnia alvei hybridization group 2». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 60 (Pt 8): 1725-1728. ISSN 1466-5026. PMID 19734282. doi:10.1099/ijs.0.018606-0. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  5. Rodríguez-Guardado, Azucena; Boga, José A.; de Diego, Isabel; Pérez, Francisco (11 de marzo de 2006). «[Bacteremia caused by Hafnia alvei in an intensive care neonatal unit]». Medicina Clinica 126 (9): 355-356. ISSN 0025-7753. PMID 16650371. doi:10.1157/13085737. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  6. Moreno, Claudia; Troncoso, Mercedes; Coria De La, Paulina; Ledermann, Walter; Del Valle, Gladys; Nuñez, Cecilia; Araya, Pamela; Fernández, Jorge et al. (2010-02). «[Report of four clinical cases of Hafnia alvei bacteremia in a pediatric cardiac surgery unit]». Revista Chilena De Infectologia: Organo Oficial De La Sociedad Chilena De Infectologia 27 (1): 40-44. ISSN 0716-1018. PMID 20140313. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  7. Conte, M.; Castagnola, E.; Venzano, P.; Tasso, L.; Giacchino, R. (1996-02). «Bacteremia caused by Hafnia alvei in a human immunodeficiency virus-infected child». The Pediatric Infectious Disease Journal 15 (2): 182-183. ISSN 0891-3668. PMID 8822302. doi:10.1097/00006454-199602000-00025. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  8. Laupland, Kevin B.; Church, Deirdre L.; Ross, Terry; Pitout, Johann D. D. (18 de mayo de 2006). «Population-based laboratory surveillance of Hafnia alvei isolates in a large Canadian health region». Annals of Clinical Microbiology and Antimicrobials 5: 12. ISSN 1476-0711. PMC 1526448. PMID 16707023. doi:10.1186/1476-0711-5-12. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  9. Benito, M. Heras; Hernández, R. Sánchez; Fernàndez-Reyes, M. J. Luis; Hernando, S. (2008). «[Sepsis induced by Hafnia alvei in a kidney transplant patient]». Nefrologia: Publicacion Oficial De La Sociedad Espanola Nefrologia 28 (4): 470-471. ISSN 0211-6995. PMID 18662166. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  10. Millán Rodríguez, M. R.; Muñoz Pérez, M. A.; Meseguer Frutos, M. D.; Cano Sánchez, A.; Román López Andreu, F.; Soriano Palao, J. (2003-11). «[Nosocomial pneumonia caused by Hafnia alvei]». Anales De Medicina Interna (Madrid, Spain: 1984) 20 (11): 595-596. ISSN 0212-7199. PMID 14624659. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  11. Galeas, F.; de la Torre, F. J.; Prada, J. L.; del Arco, A. (2001-01). «[Pneumonia caused by Hafnia alvei in a patient infected with human immunodeficiency virus]». Enfermedades Infecciosas Y Microbiologia Clinica 19 (1): 41-42. ISSN 0213-005X. PMID 11256254. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  12. Ruiz-Moreno, J. M.; Alió, J. L.; de la Hoz, F. (2001-04). «Delayed-onset postoperative endophthalmitis caused by Hafnia alvei». European Journal of Ophthalmology 11 (2): 189-192. ISSN 1120-6721. PMID 11456025. doi:10.1177/112067210101100217. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  13. Litrenta, Jody; Oetgen, Matthew (2017-04). «Hafnia alvei: A new pathogen in open fractures». Trauma Case Reports 8: 41-45. ISSN 2352-6440. PMC 5883196. PMID 29644313. doi:10.1016/j.tcr.2017.01.019. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  14. Hidalgo Tenorio, C.; Pasquau Liaño, J. (2002-10). «[Bilateral lung tuberculosis and over-infection by Hafnia alvei]». Anales De Medicina Interna (Madrid, Spain: 1984) 19 (10): 547-548. ISSN 0212-7199. PMID 12481504. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  15. Klapholz, A.; Lessnau, K. D.; Huang, B.; Talavera, W.; Boyle, J. F. (1994-04). «Hafnia alvei. Respiratory tract isolates in a community hospital over a three-year period and a literature review». Chest 105 (4): 1098-1100. ISSN 0012-3692. PMID 8162732. doi:10.1378/chest.105.4.1098. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  16. Crandall, C.; Abbott, S. L.; Zhao, Y. Q.; Probert, W.; Janda, J. M. (2006-08). «Isolation of toxigenic Hafnia alvei from a probable case of hemolytic uremic syndrome». Infection 34 (4): 227-229. ISSN 0300-8126. PMID 16896583. doi:10.1007/s15010-006-5088-6. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  17. Mojtabaee, A.; Siadati, A. (1978-12). «Enterobacter hafnia meningitis». The Journal of Pediatrics 93 (6): 1062-1063. ISSN 0022-3476. PMID 722430. doi:10.1016/s0022-3476(78)81265-7. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  18. Günthard, H.; Pennekamp, A. (1996-06). «Clinical significance of extraintestinal Hafnia alvei isolates from 61 patients and review of the literature». Clinical Infectious Diseases: An Official Publication of the Infectious Diseases Society of America 22 (6): 1040-1045. ISSN 1058-4838. PMID 8783707. doi:10.1093/clinids/22.6.1040. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  19. Rodríguez-Guardado, A.; Boga, J. A.; Diego, I. De; Ordás, J.; Alvarez, M. E.; Pérez, F. (2005). «Clinical characteristics of nosocomial and community-acquired extraintestinal infections caused by Hafnia alvei». Scandinavian Journal of Infectious Diseases 37 (11-12): 870-872. ISSN 0036-5548. PMID 16308222. doi:10.1080/00365540500333699. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  20. Podschun, R.; Fischer, A.; Ullmann, U. (2001-03). «Characterisation of Hafnia alvei isolates from human clinical extra-intestinal specimens: haemagglutinins, serum resistance and siderophore synthesis». Journal of Medical Microbiology 50 (3): 208-214. ISSN 0022-2615. PMID 11232764. doi:10.1099/0022-1317-50-3-208. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  21. Janda, J. Michael; Abbott, Sharon L. (2006-01). «The genus Hafnia: from soup to nuts». Clinical Microbiology Reviews 19 (1): 12-18. ISSN 0893-8512. PMC 1360275. PMID 16418520. doi:10.1128/CMR.19.1.12-28.2006. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  22. Seral, C.; Castillo, F. J.; Llorente, M. T.; Varea, M.; Clavel, A.; Rubio, M. C.; Gómez-Lus, R. (2001-06). «The eaeA gene is not found in Hafnia alvei from patients with diarrhea in Aragón, Spain». International Microbiology: The Official Journal of the Spanish Society for Microbiology 4 (2): 81-82. ISSN 1139-6709. PMID 11770828. doi:10.1007/s101230100017. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  23. Hernández Milán, B.; Menéndez-Rivas Villamil, M. (1998-03). «[Hafnia alvei in acute gastroenteritis in children]». Anales Espanoles De Pediatria 48 (3): 331. ISSN 0302-4342. PMID 9608106. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  24. Vivas, J.; Padilla, D.; Real, F.; Bravo, J.; Grasso, V.; Acosta, F. (25 de mayo de 2008). «Influence of environmental conditions on biofilm formation by Hafnia alvei strains». Veterinary Microbiology 129 (1-2): 150-155. ISSN 0378-1135. PMID 18093756. doi:10.1016/j.vetmic.2007.11.007. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  25. Padilla, D.; Acosta, F.; García, J. A.; Real, F.; Vivas, Jose R. (2009-03). «Temperature influences the expression of fimbriae and flagella in Hafnia alvei strains: an immunofluorescence study». Archives of Microbiology 191 (3): 191-198. ISSN 1432-072X. PMID 19011836. doi:10.1007/s00203-008-0442-y. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  26. Abbott, Sharon L.; Moler, Silvia; Green, Nicole; Tran, Robert K.; Wainwright, Katlyn; Janda, J. Michael (2011-09). «Clinical and laboratory diagnostic characteristics and cytotoxigenic potential of Hafnia alvei and Hafnia paralvei strains». Journal of Clinical Microbiology 49 (9): 3122-3126. ISSN 1098-660X. PMC 3165634. PMID 21795516. doi:10.1128/JCM.00866-11. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  27. de Frutos, M.; López, E.; Aragón, R.; López-Urrutia, L.; Ramos, C.; Domínguez-Gil, M.; Viñuela, L.; Garcinuño, S. et al. (2017-08). «[A descriptive study of Hafnia alvei isolated from stool samples: an approach to its clinical assessment]». Revista Espanola De Quimioterapia: Publicacion Oficial De La Sociedad Espanola De Quimioterapia 30 (4): 280-284. ISSN 1988-9518. PMID 28537065. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  28. Fernández-Roblas, R.; Cabria, F.; Esteban, J.; López, J. C.; Gadea, I.; Soriano, F. (2000-12). «In vitro activity of gemifloxacin (SB-265805) compared with 14 other antimicrobials against intestinal pathogens». The Journal of Antimicrobial Chemotherapy 46 (6): 1023-1027. ISSN 0305-7453. PMID 11102426. doi:10.1093/jac/46.6.1023. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  29. Lancelevee, J.; Bret, L.; David, K.; Di Martino, P. (2007-12). «Antibiotic resistance and adherence properties of Hafnia alvei clinical isolates: a 19-month study in the hospital of Orléans, France». Journal of Chemotherapy (Florence, Italy) 19 (6): 677-681. ISSN 1120-009X. PMID 18230550. doi:10.1179/joc.2007.19.6.677. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  30. Skurnik, David; Nucci, Amandine; Ruimy, Raymond; Lasocki, Sigismond; Muller-Serieys, Claudette; Montravers, Philippe; Andremont, Antoine; Courvalin, Patrice (15 de mayo de 2010). «Emergence of carbapenem-resistant Hafnia: the fall of the last soldier». Clinical Infectious Diseases: An Official Publication of the Infectious Diseases Society of America 50 (10): 1429-1431. ISSN 1537-6591. PMID 20397936. doi:10.1086/652289. Consultado el 14 de agosto de 2022. 
  31. Mourgues, R.; Vassal, L.; Auclair, J.; Mocquot, G. (1977). «Origine et développement des bactéries coliformes dans les fromages à pâte molle». Le Lait 57 (563-564): 131-149. ISSN 0023-7302. doi:10.1051/lait:1977563-5645. .
  32. Richard, J.; Zadi, Halima (1983). «Inventaire de la flore bactérienne dominante des camemberts fabriqués avec du lait cru». Le Lait 63 (623-624): 25-42. ISSN 0023-7302. doi:10.1051/lait:1983623-6243. Consultado el 19 juillet 2018. .
  33. Gaya, Pilar; Medina, Margarita; Nuntez, M. (avril 1987). «Enterobacteriaceae, coliforms, faecal coliforms and salmonellas in raw ewes'milk». Journal of Applied Bacteriology (en inglés) 62 (4): 321-326. ISSN 0021-8847. doi:10.1111/j.1365-2672.1987.tb04927.x. Consultado el 19 juillet 2018-07-19. .
  34. Senter, S. D.; Bailey, J. S.; Cox, N. A. (juillet 1987). «Aerobic Microflora of Commercially Harvested, Transported and Cryogenically Processed Col lards (Brassica oleracea)». Journal of Food Science (en inglés) 52 (4): 1020-1021. ISSN 0022-1147. doi:10.1111/j.1365-2621.1987.tb14265.x. Consultado el 19 juillet 2018. .
  35. a b Escalante, A (2004-06). «Characterization of bacterial diversity in Pulque, a traditional Mexican alcoholic fermented beverage, as determined by 16S rDNA analysis». FEMS Microbiology Letters (en inglés) 235 (2): 273-279. ISSN 0378-1097. doi:10.1016/j.femsle.2004.04.045. Consultado el 19 juillet 2018. .
  36. a b De Pasquale, Ilaria; Di Cagno, Raffaella; Buchin, Solange; De Angelis, Maria (1 de agosto de 2014). «Microbial Ecology Dynamics Reveal a Succession in the Core Microbiota Involved in the Ripening of Pasta Filata Caciocavallo Pugliese Cheese». Applied and Environmental Microbiology (en inglés) 80 (19): 6243-6255. Consultado el 19 juillet 2018. . Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «:2» está definido varias veces con contenidos diferentes
  37. Deb, Chitta Ranjan; Jamir, Bendangnaro (24 mars 2018). «Nutritional Assessment and Molecular Identification of Microorganisms from Akhuni/Axone». Journal of Advances in Biology (en inglés) 11 (1): 2170-2179. ISSN 2347-6893. doi:10.24297/jab.v11i1.7118. Consultado el 19 juillet 2018. .
  38. Tamang, J., Thapa, N., Tamang, B., Rai, A. & Chettri, R. Microorganisms in Fermented Foods and Beverages. 1–110 (2015).
  39. Vaughan, Michael Joe; Mitchell, Thomas; McSpadden Gardener, Brian B. (10 de julio de 2015). «What's Inside That Seed We Brew? A New Approach To Mining the Coffee Microbiome». Applied and Environmental Microbiology 81 (19): 6518–6527. ISSN 0099-2240. doi:10.1128/aem.01933-15. 
  40. Kim, Myunghee (2009). «Isolation of Hafnia Species from Kimchi». Journal of Microbiology and Biotechnology. ISSN 1017-7825. doi:10.4014/jmb.0807.416. Consultado el 19 de julio de 2018. 
  41. Castaño, A; Garcı́a Fontán, M.C; Fresno, J.M; Tornadijo, M.E (2002-03). «Survival of Enterobacteriaceae during processing of Chorizo de cebolla, a Spanish fermented sausage». Food Control 13 (2): 107–115. ISSN 0956-7135. doi:10.1016/s0956-7135(01)00089-5. Consultado el 19 de julio de 2018. 
  42. Gordon, David M.; FitzGibbon, Frances (1 de octubre de 1999). «The distribution of enteric bacteria from Australian mammals: host and geographical effects». Microbiology 145 (10): 2663–2671. ISSN 1350-0872. doi:10.1099/00221287-145-10-2663. Consultado el 19 de julio de 2018. 
  43. Goatcher, L. J.; Barrett, M. W.; Coleman, R. N.; Hawley, A. W. L. (1987-11). «A study of predominant aerobic microflora of black bears (Ursus americanus) and grizzly bears (Ursus arctos) in northwestern Alberta». Canadian Journal of Microbiology 33 (11): 949–954. ISSN 0008-4166. doi:10.1139/m87-167. Consultado el 19 de julio de 2018. 
  44. Timko, J.; Kmeť, V. (2003). «Susceptibility of Enterobacteriaceae from the Alpine Accentor Prunella collaris». Acta Veterinaria Brno 72 (2): 285–288. ISSN 0001-7213. doi:10.2754/avb200372020285. Consultado el 19 de julio de 2018. 
  45. a b Mounier, J.; Monnet, C.; Vallaeys, T.; Arditi, R. (2 de noviembre de 2007). «Microbial Interactions within a Cheese Microbial Community». Applied and Environmental Microbiology 74 (1): 172–181. ISSN 0099-2240. doi:10.1128/aem.01338-07. Consultado el 19 de julio de 2018. 
  46. Delbès-Paus, C.; Miszczycha, S.; Ganet, S.; Helinck, S. (2013-01). «Behavior of Escherichia coli O26:H11 in the presence of Hafnia alvei in a model cheese ecosystem». International Journal of Food Microbiology 160 (3): 212–218. ISSN 0168-1605. doi:10.1016/j.ijfoodmicro.2012.10.019. Consultado el 19 de julio de 2018. 
  47. a b GREIPSSON, S.; PRIEST, F. G. (1 de julio de 1983). «Numerical Taxonomy of Hafnia alvei». International Journal of Systematic Bacteriology 33 (3): 470–475. ISSN 0020-7713. doi:10.1099/00207713-33-3-470. Consultado el 19 de julio de 2018. 
  48. a b c d e Janda, J. M.; Abbott, S. L. (1 de enero de 2006). «The Genus Hafnia». Clinical Microbiology Reviews (en inglés) 19 (1): 12-28. ISSN 0893-8512. doi:10.1128/cmr.19.1.12-28.2006. . Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «:1» está definido varias veces con contenidos diferentes
  49. Katzenellenbogen, Ewa; Kocharova, Nina A.; Zatonsky, George V.; Shashkov, Alexander S. (2005-02). «Structure of the O-polysaccharide of Hafnia alvei strain PCM 1189 that has hexa- to octasaccharide repeating units owing to incomplete glucosylation». Carbohydrate Research 340 (2): 263–270. ISSN 0008-6215. doi:10.1016/j.carres.2004.11.009. Consultado el 19 de julio de 2018. 
  50. Tennoune, N; Chan, P; Breton, J; Legrand, R (2014-10). «Bacterial ClpB heat-shock protein, an antigen-mimetic of the anorexigenic peptide α-MSH, at the origin of eating disorders». Translational Psychiatry 4 (10): e458–e458. ISSN 2158-3188. doi:10.1038/tp.2014.98. Consultado el 19 de julio de 2018. 
  51. Fetissov, Sergueï O. (12 de septiembre de 2016). «Role of the gut microbiota in host appetite control: bacterial growth to animal feeding behaviour». Nature Reviews Endocrinology 13 (1): 11–25. ISSN 1759-5029. doi:10.1038/nrendo.2016.150. Consultado el 19 de julio de 2018. 
  52. Legrand, Romain; Lucas, Nicolas; Dominique, Manon; Azhar, Saida (7 de enero de 2020). «Commensal Hafnia alvei strain reduces food intake and fat mass in obese mice—a new potential probiotic for appetite and body weight management». International Journal of Obesity 44 (5): 1041–1051. ISSN 0307-0565. doi:10.1038/s41366-019-0515-9. Consultado el 12 de noviembre de 2020. 
  53. Lucas, Nicolas; Legrand, Romain; Deroissart, Camille; Dominique, Manon (23 de diciembre de 2019). «Hafnia alvei HA4597 Strain Reduces Food Intake and Body Weight Gain and Improves Body Composition, Glucose, and Lipid Metabolism in a Mouse Model of Hyperphagic Obesity». Microorganisms 8 (1): 35. ISSN 2076-2607. doi:10.3390/microorganisms8010035. Consultado el 12 de noviembre de 2020. 
  54. a b Dechelotte P., Breton J., Trotin-Picolo C., Grube B., Erlenbeck C., Bothe G., Lambert G., The probiotic strain H. Alvei HA4597 improves weight loss in overweight subjects under moderate hypocaloric diet : a multicenter randomized, placebo-controlled study, Virtual Congress on Clinical Nutrition & Metabolism, September 19-20, 2020
  55. Veiga, Patrick; Suez, Jotham; Derrien, Muriel; Elinav, Eran (11 de mayo de 2020). «Moving from probiotics to precision probiotics». Nature Microbiology 5 (7): 878–880. ISSN 2058-5276. doi:10.1038/s41564-020-0721-1. Consultado el 12 de noviembre de 2020. 
  56. Washington, J. A.; Birk, R. J.; Ritts, R. E. (1 de octubre de 1971). «Bacteriologic and Epidemiologic Characteristics of Enterobacter hafniae and Enterobacter liquefaciens». Journal of Infectious Diseases 124 (4): 379–386. ISSN 0022-1899. doi:10.1093/infdis/124.4.379. Consultado el 19 de julio de 2018. 
  57. «Biosafety Level». www.lgcstandards-atcc.org (en inglés). Consultado el 19 de julio de 2018. 
  58. Stock, Ingo; Rahman, Motiur; Sherwood, Kimberley Jane; Wiedemann, Bernd (2005-03). «Natural antimicrobial susceptibility patterns and biochemical identification of Escherichia albertii and Hafnia alvei strains». Diagnostic Microbiology and Infectious Disease 51 (3): 151–163. ISSN 0732-8893. doi:10.1016/j.diagmicrobio.2004.10.008. Consultado el 19 de julio de 2018. 
  59. https://ec.europa.eu/food/safety/novel_food/catalogue_en
  60. Larsen, Inge; Hjulsager, Charlotte Kristiane; Holm, Anders; Olsen, John Elmerdahl (2016-01). «A randomised clinical trial on the efficacy of oxytetracycline dose through water medication of nursery pigs on diarrhoea, faecal shedding of Lawsonia intracellularis and average daily weight gain». Preventive Veterinary Medicine 123: 52–59. ISSN 0167-5877. doi:10.1016/j.prevetmed.2015.12.004. Consultado el 19 de julio de 2018. 
  61. Coppola S., Blaiotta G., Ercolini D. (2008) Dairy Products. In: Cocolin L., Ercolini D. (eds) Molecular Techniques in the Microbial Ecology of Fermented Foods. Food Microbiology and Food Safety. Springer, New York, NY. https://doi.org/10.1007/978-0-387-74520-6_2
  62. https://www.targedys.com/fr/
  63. https://www.biocodex.fr/fr/