Representan 90% de todas las formas de vida en el [[relieve oceánico]].<ref name="pmid18164201">{{cita publicación | autor = Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, Vincx M, Gooday AJ | título = Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss | revista = Curr. Biol. | volumen = 18 | número = 1 | páginas = 1–8 |fecha=enero de 2008 | pmid = 18164201 | doi = 10.1016/j.cub.2007.11.056 | resumenprofano = http://www.eurekalert.org/pub_releases/2007-12/cp-dsl122007.php | fuenteprofano = EurekAlert! }}</ref> El dominio numérico de nematodas, a menudo con más que un millón de individuos por metro cuadrado, se manifiesta en que 80% de los organismos de los animales en el mundo son de ellas. la diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en tantos lugares apuntan que tengan un rol muy importante en muchos [[ecosistema]]s.<ref name="Platt 1994">{{cita libro |autor= |apellido=Platt |nombre=H.M. |capítulo=Foreword |editor= |apellido-editor=Lorenzen |nombre-editor=S. |editor2= |apellido-editor2=Lorenzen |nombre-editor2=S.A. |título=The phylogenetic systematics of freeliving nematodes |editorial=The Ray Society |ubicación=Londres |año=1994 |isbn=0-903874-22-9}}</ref>
Representan 90% de todas las formas de vida en el [[relieve oceánico]].<ref name="pmid18164201">{{cita publicación | autor = Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, Vincx M, Gooday AJ | título = Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss | revista = Curr. Biol. | volumen = 18 | número = 1 | páginas = 1–8 |fecha=enero de 2008 | pmid = 18164201 | doi = 10.1016/j.cub.2007.11.056 | resumenprofano = http://www.eurekalert.org/pub_releases/2007-12/cp-dsl122007.php | fuenteprofano = EurekAlert! }}</ref> El dominio numérico de nematodas, a menudo con más que un millón de individuos por metro cuadrado, se manifiesta en que 80% de los organismos de los animales en el mundo son de ellas. la diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en tantos lugares apuntan que tengan un rol muy importante en muchos [[ecosistema]]s.<ref name="Platt 1994">{{cita libro |autor= |apellido=Platt |nombre=H.M. |capítulo=Foreword |editor= |apellido-editor=Lorenzen |nombre-editor=S. |editor2= |apellido-editor2=Lorenzen |nombre-editor2=S.A. |título=The phylogenetic systematics of freeliving nematodes |editorial=The Ray Society |ubicación=Londres |año=1994 |isbn=0-903874-22-9}}</ref>
[[Nathan Cobb]] describió la ubicuidad de los nematodos en la tierra así:<blockquote>Si borráramos toda la materia del universo con excepción de los nematodos, nuestro mundo seguiría siendo vagamente reconocible y si, convertidos en espíritus incorpóreos, pudiéramos investigarlo, hallaríamos sus montañas, colinas, valles, ríos, lagos y océanos represantados por una capa de nematodos. Sería posible descifrar la ubicación de las poblaciones, ya que por cada aglomeración de seres humanos habría una aglomeración equivalente de nematodos. Los árboles seguirían en pie, formando hileras fantasmales que representarían nuestras calles y carreteras. La ubicación de cada planta y animal seguiría siendo descifrable y, si tuviéramos los conocimientos suficientes, en muchos casos hasta podríamos determinar de qué especie fueron al examinar los parásitos nematodos que tuvieron."<ref name="Cobb 1914">{{cita libro |apellido=Cobb |nombre=Nathan |capítulo=Nematodes and their relationships |título=Yearbook United States Department of Agriculture |editor=[[United States Department of Agriculture]] |año=1914 |páginas=457–490 |url=http://naldc.nal.usda.gov/catalog/IND43748196}} Cita en p. 472.</ref></blockquote>
[[Nathan Cobb]] describió la ubicuidad de los nematodos en la tierra así:<blockquote>Si borráramos toda la materia del universo con excepción de los nematodos, nuestro mundo seguiría siendo vagamente reconocible y si, convertidos en espíritus incorpóreos, pudiéramos investigarlo, hallaríamos sus montañas, colinas, valles, ríos, lagos y océanos represantados por una capa de nematodos. Sería posible descifrar la ubicación de las poblaciones, ya que por cada aglomeración de seres humanos habría una aglomeración equivalente de nematodos. Los árboles seguirían en pie, formando hileras fantasmales que representarían nuestras calles y carreteras. La ubicación de cada planta y animal seguiría siendo descifrable y, si tuviéramos los conocimientos suficientes, en muchos casos hasta podríamos determinar de qué especie fueron al examinar los parásitos nematodos que tuvieron."<ref name="Cobb 1914">{{cita libro |apellido=Cobb |nombre=Nathan |capítulo=Nematodes and their relationships |título=Yearbook United States Department of Agriculture |editor=[[United States Department of Agriculture]] |año=1914 |páginas=457–490 |url=http://naldc.nal.usda.gov/catalog/IND43748196}} Cita en p. 472.</ref></blockmantel
Los nematodos (Nematoda, del griego νῆμα nema, "hilo", ειδής eidés u οιδος oídos, "con aspecto de"), también conocidos como nemátodos, nematodes y nematelmintos, son un filo de vermespseudocelomados. Con más de 25.000 especies registradas y un número estimado mucho mayor, tal vez 500.000, forman el cuarto filo más grande del reino animal por lo que se refiere al número de especies.[1][2] Se conocen vulgarmente como gusanos redondos o gusanos cilíndricos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal.
Representan 90% de todas las formas de vida en el relieve oceánico.[3] El dominio numérico de nematodas, a menudo con más que un millón de individuos por metro cuadrado, se manifiesta en que 80% de los organismos de los animales en el mundo son de ellas. la diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en tantos lugares apuntan que tengan un rol muy importante en muchos ecosistemas.[4]
Nathan Cobb describió la ubicuidad de los nematodos en la tierra así:
Si borráramos toda la materia del universo con excepción de los nematodos, nuestro mundo seguiría siendo vagamente reconocible y si, convertidos en espíritus incorpóreos, pudiéramos investigarlo, hallaríamos sus montañas, colinas, valles, ríos, lagos y océanos represantados por una capa de nematodos. Sería posible descifrar la ubicación de las poblaciones, ya que por cada aglomeración de seres humanos habría una aglomeración equivalente de nematodos. Los árboles seguirían en pie, formando hileras fantasmales que representarían nuestras calles y carreteras. La ubicación de cada planta y animal seguiría siendo descifrable y, si tuviéramos los conocimientos suficientes, en muchos casos hasta podríamos determinar de qué especie fueron al examinar los parásitos nematodos que tuvieron."[5]</blockmantel
Historia
Nathan Cobb, nematólogo que describió mil especies de nematodos, los clasificó en 1919 como el filoNemata; luego se los consideró una clase, Nematoda, dentro del filo Aschelminthes, pero actualmente se ha vuelto a restablecer su rango de filo. Aschelminthes incluía —además de Nematoda— a Rotifera, Priapulida, Gastrotricha, Kinorhyncha, y Nematomorpha e inclusive para algunos a Entoprocta. Varios de estos grupos ya no se consideran relacionados entre sí y han sido promovidos a filo. En cambio, estudios recientes indican que los nematodos sí estarían relacionados con los artrópodos y los priapúlidos en un superfiloEcdysozoa (animales que mudan).
Características
Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos, metabólicamente independientes de un hospedador) como parásitos (metabólicamente dependientes de un hospedador para continuar su ciclo de vida). Son dioicos, es decir, los dos sexos en organismos separados. Existe una gran diversidad de especies. Miden desde menos de 1 mm a 50 cm de largo e incluso más. La hembra de la especie Placentonema gigantissima llega a alcanzar los 8 metros y 2,5 centímetros de diámetro, siendo el nematodo más grande conocido; parasita la placenta de los cachalotes y posee 32 ovarios.[6]
Morfología
Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilíndrico y no segmentado, con simetría bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo posterior curvado o helicoidal con espículas copulatorias y, en algunas especies, una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos orales, dientes, o placas en la cápsula bucal, que sirven para la unión a tejidos, y pequeñas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios, fasmidios o deiridios según la porción del cuerpo donde se localicen.
La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cutícula, de composición escleroproteica, normalmente lisa, aunque existen algunas especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutícula se encuentran varias capas musculares y un espacio compuesto de líquido que funciona como un esqueleto hidrostático llamado pseudocele el cual favorece la distribución de nutrientes y la recolección de productos de excreción y en el cual también se encuentran las gónadas. Todos los órganos “flotan” dentro de este líquido. Los sistemas de órganos internos consisten en un complejo cordón nervioso (ganglios conectados alrededor del esófago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cápsula bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas), esófago, intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el líquido interno deben mover el cuerpo para hacer presión hidrostática. Las diferentes especies varían de tamaño, desde unos cuantos milímetros (como el Strongyloides stercoralis) hasta más de un metro de longitud (Dracunculus medinensis por ejemplo), e incluso más.
La curva de su crecimiento es logarítmica. Su longevidad es variable, desde 1 mes hasta más de 10 años. Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibición larvaria conocida como hipobiosis. La anhidrobiosis, por ejemplo en Ditylenchus dipsaci (nematodo del ajo y de los tallos), le permite sobrevivir durante años en una condición de sequedad.
Los nematodos carecen de órganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven como parásitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el ciclo de Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxígeno si está disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parásitos, son aerobios obligados, y por lo tanto poseen ciclo de Krebs y citocromos,[cita requerida] no poseen sistema respiratorio bien desarrollado.
Reproducción y órganos sexuales
La reproducción es variable. Se reproducen tanto por partenogénesis como por reproducción sexual. Los sexos están casi siempre separados; en general los machos son más pequeños que las hembras. Los órganos reproductores son en proporción muy grandes y complejos. En el macho están formados por testículos, vasos deferentes, vesícula seminal y conducto eyaculatorio. Presentan unas espículas como órganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que le ayuda en la copulación además de órganos accesorios como el gubernáculo. Los órganos reproductores de la hembra constan de ovarios, oviducto, receptáculo seminal, útero y vagina. La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Por lo general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parásito.
La reproducción es siempre sexual y la fecundación interna.
Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogenéticos. Hay casos en que se desconocen los machos. Las especies hermafroditas son proterándricas, es decir los órganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los órganos femeninos y los óvulos. En ellas existe un ovotestículo y en general se autofecundan. Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesículas seminales. La autofecundación ocurre después de la formación y maduración de los óvulos. Periódicamente surge un pequeño número de machos que fecundan cruzadamente a los hermafroditas.
Ciclo biológico
En los nemátodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida:
Ciclo directo: Cuando las formas preparasitarias se encuentran libres en el ambiente, su desarrollo es dentro del huevo o al salir de él.
Ciclo indirecto: Cuando las larvas infectivas se desarrollan hasta la etapa infectiva en el interior del huésped intermediario; con la intermediación de otros huéspedes siendo en ocasiones él mismo.
Sistema digestivo
La boca con sus labios y el posterior tubo bucal revestido de cutícula (estomodeo) son muy variables y dependen de la alimentación que tenga cada especie. Pueden poseer dientes, estiletes, placas mandibulares, etc. La faringe, situada por detrás del tubo bucal, es tubular, con el espacio interior en forma de triángulo y muy estrecho
La faringe se mantiene cerrada debido a la elevada presión del líquido pseudocelomático de su alrededor. Para abrirla y permitir el paso del alimento actúan los músculos de la faringe, dispuestos radialmente a ella, generando ondas de contracción que permiten su abertura en toda su longitud. Al relajarse, la faringe vuelve a cerrarse. Algunas especies, además de los músculos radiales, también contienen esfínteres faríngeos, muy variables en número y disposición según los hábitos alimenticios.
Después de la faringe se encuentra el intestino comunicados por un esfínter faringointestinal. También existe un esfínter entre el intestino y el recto (intestinorectal) que desemboca en un ano, simple en las hembras y con cloaca en los machos. El alimento pasa por el intestino mediante el empuje de los que llegan por la faringe. El recto está recubierto de cutícula, por lo que forma un proctodeo.
Alimentación
Las diferentes especies de nematodos han evolucionado en diversas adaptaciones alimenticias. En el caso de las especies zooparásitas (parásitos de animales) tenemos:
Aspiración: por ejemplo, en la ingestión de sangre por Ancylostomaspp.
Absorción de tejidos destruidos: como en el caso de los gusanos incrustados de la especieTrichuris trichiura.
Absorción de contenido intestinal: clásico de Ascaris spp.
Absorción de nutrientes de líquidos corporales: técnica de las filarias.
Las especies fitoparásitas (parásitas de plantas) poseen un órgano denominado “estilete” con la cual puncionan y se alimentan frecuentemente del tejido de la raíz, particularmente de los vasos conductores, aunque algunos pueden alimentarse de otros tejidos de la planta.
Los nemátodos depredadores de otro nemátodos poseen una boca o cavidad denominada “estoma”, que le permite asir firmemente a su presa y succionarle el líquido interno.
Filogenia
El siguiente cladograma está basado en Tree of Life[7] y muestra las relaciones entre los diferentes órdenes de nematodos:
Los nematodos se han subdividido de modo tradicional en dos clases, Adenophorea y Secernentea. Los criterios para su separación y para la definición de las subclases y órdenes que incluyen son morfológicos.[8]
Los recientes estudios basados en análisis de los genes que codifican el ARN de la subunidad pequeña del los ribosomas, arrojan resultados muy diferentes:[8]
Los nematodos parásitos de plantas o fitoparásitos pueden clasificarse según el tipo de parasitismo que ejercen sobre sus huéspedes. Así tenemos:
Endoparásitos. El adulto penetra totalmente en la planta, los huevos se desarrollan dentro y sólo las formas juveniles salen al exterior liberándose al morir la planta. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: Meloidogyne.
Semiendoparásitos. El adulto se fija profundamente a la planta hospedadora, dejando parte del cuerpo expuesto al exterior. La puesta se libera al suelo al eclosionar. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: Heterodera, Globodera, Pratylenchus.
Ectoparásitos sedentarios. Introducen solo la cabeza en la planta, no suelen desprenderse salvo para la reproducción. Realizan la puesta directamente en el suelo. Ejemplos: Paratylenchus, Ratylenchus.
Ectoparásitos migradores, pueden ser asimilados a nematodos de vida libre con alimentación fitófaga. Sólo introducen en la planta el estilete. Algunos forman "sincitios alimenticios". Ejemplos: Xiphinema, Trichodorus.
Todas las especies fitoparásitas de nematodos] poseen estilete, lo que ayuda a diferenciarlas de las especies que pueden resultar beneficiosas. Existen, sin embargo, especies que poseen estilete y no son fitoparásitas, como el caso del género Tylenchus, el cual es fungívoro.
Nematodos de vida libre y benéficos para el hombre
Se incluyen aquellos nemátodos que no son fitoparásitos, ni zooparásitos que afecten al humano o animales domésticos. Quizás son el grupo mayoritario dentro del Phylum Nematoda. Se encuentran representados nemátodos saprófagos, fungívoros, bacteriófagos, depredadores, entomopatógenos, etc, abarcando ambientes acuáticos y terrestres.
Nematodos entomopatógenos
Este grupo de nemátodos se caracteriza por poseer bacterias en el esófago, las cuales puede transmitir a insectos, causándoles la muerte, por ejemplo los géneros Steinernema y Heterorhabditis. Las bacterias involucradas que se han identificado son del género Xenorhabdus y Photorhabdus. Este tipo de nemátodos tienen importancia desde el punto de vista del control biológico.
↑Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, Vincx M, Gooday AJ (enero de 2008). «Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss». Curr. Biol.18 (1): 1-8. PMID18164201. doi:10.1016/j.cub.2007.11.056. Resumen divulgativo – EurekAlert!.
↑Platt, H.M. (1994). «Foreword». En Lorenzen, S.; Lorenzen, S.A., eds. The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. Londres: The Ray Society. ISBN0-903874-22-9.
↑«Nematoda - Roundworms». Tree of Life Web Project(en inglés). 2002. Archivado desde el original el 22 de abril de 2006. Consultado el 17 de septiembre de 2015.
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Wikispecies tiene un artículo sobre Nematoda.
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