Tubo neural
El tubo neural es una estructura presente en el embrión, del que se origina el sistema nervioso central. De forma cilíndrica, el tubo neural se deriva de una región específica del ectodermo llamada placa neural, la que aparece al inicio de la tercera semana de la concepción por medio de un proceso llamado neurulación.
Desarrollo
Inmediatamente sobre la notocorda, el mesodermo se engruesa para formar la placa neural. Los bordes de esta placa sobresalen, se pliegan y se unen por encima formando un largo tubo: el tubo neural. Este tubo da lugar a la mayor parte del sistema nervioso, anteriormente se ensancha y se diferencia en el encéfalo y los nervios craneales; posteriormente forma la médula espinal y los nervios motores. La mayor parte del SNP deriva de las células de la cresta neural, que emigran antes de que el tubo neural se cierre. En la cresta neural se originan los nervios craneales, células de pigmento, cartílago y huesos de la mayor parte del cráneo, incluidas las mandíbulas, ganglios del SNA, médula de las glándulas adrenales.
Neurulación
En la neurulación una vasta región central de ectodermo, denominada placa neural, se engruesa, se enrolla en un tubo y se desprende del resto de la hoja celular. Este tubo surgido del ectodermo se llama tubo neural, formará el cerebro y la médula espinal.
La mecánica de la neurulación depende de los cambios en el empaquetamiento y forma celulares que hacen que el epitelio se enrolle en un tubo. Unas señales inicialmente procedentes del Organizador y más tarde de la notocorda subyacente y del mesodermo definen la extensión de la placa neural, inducen los desplazamientos responsables del enrollamiento y ayudan a organizar el patrón interno del tubo neural. Concretamente, la notocorda segrega la proteína Sonic hedgehog, una homóloga de la proteína señal Hedgehog de Drosophila, que actúa como morfógeno controlando la expresión génica en los tejidos vecinos.
Embriología animal
Casi siempre las neuronas se producen asociadas con células gliales, las cuales constituyen el armazón de soporte y generan un medio cerrado y protector en el que pueden desempeñar su función. En todos los animales, ambos tipos celulares surgen del ectodermo, normalmente como células hermanas de un precursor común. Así, en los vertebrados las neuronas y las células gliales del SNC derivan de un parte del ectodermo que se enrolla formando el tubo neural, mientras que las del SNP derivan sobre todo de la cresta neural.
El tubo neural está formado inicialmente por un epitelio monoestratificado. Las células epiteliales son las progenitoras de las neuronas y de la glía. Mientras se generan estos tipos celulares, el epitelio se engruesa y se transforma en una estructura más compleja. Las células progenitoras y, más tarde las células gliales, mantienen la cohesión del epitelio y forman un armazón que atraviesa todo su grosor. Las neuronas recién nacidas migran y envían sus axones y sus dendritas a lo largo y entre estas células.
Las proteínas señal, secretadas por la zona dorsal y ventral del tubo neural, actúan como morfógenos opuestos, haciendo que las neuronas nazcan en diferentes niveles dorsoventrales expresando diferentes proteínas reguladoras de genes. También existen diferencias a lo largo del eje cabeza-cola, reflejando el patrón anteroposterior de expresión de los genes hox y las acciones de otros morfógenos. Además, las neuronas continúan generándose en cada región del SNC, durante muchos días, semanas o meses, lo cual aumenta aún mucho más su diversidad, ya que las células adoptan diferentes caracteres de acuerdo con su fecha de “nacimiento”, el momento de la mitosis terminal que marca el comienzo de la diferenciación neuronal[cita requerida].
Diferenciación
La diferenciación del tubo neural se produce simultáneamente a nivel anatómico, a nivel tisular y a nivel celular.[1] A nivel anatómico tanto el tubo neural como su cavidad sobresalen y se estrechan para formar las cavidades de la médula espinal y del cerebro. A nivel tisular, las células dentro de la pared del tubo neural se reubican formando las diferentes regiones del sistema nervioso central. Finalmente, a nivel celular, se da el proceso de diferenciación celular en el que las células neuroepiteliales se diferencian en neuronas y células gliales.[1]
Eje anteroposterior
En el tubo neural temprano, la porción más anterior se dilata en tres vesículas primarias: el cerebro anterior (prosencéfalo), el cerebro medio (mesencéfalo) y el cerebro posterior (rombocéfalo).[1]
El prosencéfalo, a su vez se subdivide en telécefalo (anterior) y diencéfalo (caudal). El telencéfalo formará los hemisferios cerebrales, hipocampo y lóbulos olfatorios. Por su parte, el destino del diencéfalo será formar la retina, el epitálamo, el tálamo y el hipotálamo.[2] El mesencéfalo no se subdivide y su cavidad se convierte en el cerebro medio. El rombocéfalo se subdivide en el mielencéfalo (posterior) y en el metencéfalo (anterior). El mielencéfalo llega a ser el bulbo raquídeo y el metencéfalo da origen tanto al cerebelo como al puente troncoencefálico.[2] El rombocéfalo se divide en cavidades pequeñas llamadas rombómeras. Cada rombómera tiene un destino de desarrollo diferente. De estas estructuras se originarán ganglios y nervios craneales.[1]
Todo el establecimiento del eje anteroposterior del sistema nervioso central es dirigido por una serie de genes que incluyen a los complejos de genes Hox.[1]
Eje dorsoventral
El tubo neural está polarizado a lo largo del eje dorsoventral. En la región ventral se ubican las neuronas motoras, mientras que en la región dorsal se encuentran las neuronas comisurales que envían axones a través de la médula espinal. Dicha polaridad es inducida por señales provenientes de tejidos adyacentes.[3] El patrón ventral es inducido por la notocorda, mientras que el patrón dorsal es provocado por la epidermis.[1]
Esta especificación es disparada por dos factores paracrinos principales. El primero es la proteína, originada desde la notocorda y el segundo es un grupo de proteínas TGF-β provenientes del ectodermo dorsal. induce a las células bisagra mediales a convertirse en la placa del piso del tubo neural (región ventral). Una vez diferenciadas, las células de la placa del piso también secretan, creando un gradiente donde la concentración más fuerte se encuentra en la parte más ventral. La región dorsal es establecida por proteínas de la superfamilia TGF-β, específicamente BMP4 y BMP7. Tan pronto se establecen las células de la placa del suelo sobre el lado ventral, la epidermis genera un centro de señalización secundario induciendo la expresión de BMP4 en las células de la placa del techo del tubo neural. A su vez, BMP4 desde la placa del techo induce una cascada de proteínas TGF-β en las células adyacentes. De esta manera, diferentes grupos de células son expuestos a distintas concentraciones de las proteínas TGF- β a diferentes tiempos (lo más dorsal es expuesto a más factores en altas concentraciones y en tiempos tempranos).[1]
Estos determinantes paracrinos interactúan para generar la síntesis de distintos factores de transcripción a lo largo del eje dorsoventral del tubo neural. Las células adyacentes a la placa del piso reciben altas concentraciones de y bajas concentraciones de TGF-β, como resultado, sintetizan factores de transcripción Nkx6.1 y Nkx2.2 convirtiéndose en neuronas ventrales (V3). Las células dorsales son expuestas a menos y a más de TGF-β, por lo que sintetizan factores de transcripción Nkx6.1 y Pax6. Finalmente, los dos grupos de células que reciben progresivamente menos se convierten en las interneuronas V2 y V1.[4]
Véase también
Referencias
- ↑ a b c d e f g Gilbert SF (2005). «Biología del Desarrollo». Editorial Médica Panamericana, Inc. (7 edición). pp. 426-429.
- ↑ a b Felten David L. & Shetty Anil N. (2010). «Atlas de Neurociencia». ElSevier España, S.L. pp. 116-120.
- ↑ Wolpert Jessel et. al. (2007). Principios del Desarrollo. Tercera Edición, Capítulo 10. Madrid: Editorial Médica Panaméricana S.A.
- ↑ Lee, S.K & Pfaff S.L. (2001). Transcriptional networks regulating neuronal identity in the developing spinal cord. Nature Neuroscience. Suppl. (4) 1183-1191