Tejido conjuntivo

En histología, el tejido conjuntivo (XD) —que forma parte de los tejidos conectivos—, es un conjunto heterogéneo de tejidos orgánicos que comparten un origen común a partir del mesénquima embrionario originado del mesodermo.

Así entendidos, "los tejidos conjuntivos" concurren en la función primordial de sostén e integración sistémica del organismo. De esta forma, el TC participa de la cohesión o separación de los diferentes elementos tisulares que componen los órganos y sistemas; y también se convierte en un medio logístico a través del cual se distribuyen las estructuras vásculonerviosas.

Con criterio morfofuncional, los tejidos conjuntivos se dividen en dos grupos:

• los tejidos conjuntivos no especializados.
• los tejidos conjuntivos especializados.

Concepto y nomenclatura

La denominación "tejido conjuntivo" (o "tejido conectivo") es un término que agrupa diversos subtipos de tejidos; entendido así (sin ninguna aclaración) se hace referencia entonces a "los tejidos conjuntivos" en general, especializados y no especializados.

Para referirse exclusivamente al tejido conectivo no especializado, sin caer en ambigüedades, se utiliza la denominación "tejido conjuntivo propiamente dicho". lo llaman tejido adiposo encefalorraquideo. El tejido conectivo propiamente dicho es aquel tipo de Tejido Conectivo ubicuo, de función más general, menos diferenciado desde una óptica histofisiológica.

Los tejidos conjuntivos

Tejidos conjuntivos no especializados.

Tejidos conjuntivos especializados.

La siguiente clasificación primaria los diferencia en especializados y no especializados.

Tejido conectivo no especializado:

• Tejido conectivo laxo: (es siempre irregular)

1. Tejido conectivo mucoso o gelatinoso
2. Tejido conjuntivo reticular
3. Tejido mesenquimal

• Tejido conectivo denso:

1. Tejido conectivo denso regular
2. Tejido conectivo denso irregular.

Tejidos conectivos especializados:

• Tejido adiposo
• Tejido cartilaginoso
• Tejido óseo
• Tejido hematopoyético
• Tejido sanguíneo (sangre)

Sangre, un caso particular

Dependiendo de los criterios histológicos usados para la clasificación de los tejidos, la sangre es considerada por algunos como un tipo especializado de tejido conectivo cuya matriz es líquida (Plasma sanguíneo); otros entienden la sangre como un tejido básico más, elevando a cinco el número de tejidos primordiales: tejidos epitelial, conectivo, sanguíneo, muscular, y nervioso.

Mesénquima, el origen

Como mesénquima embrionario, se entiende al conjunto de tejidos mesenquimales del embrión. El tejido mesenquimal es el tejido conectivo del organismo embrionario, no importa su origen. En general, se establece que los tejidos conectivos embrionarios tienen origen mesodérmico.

Con el desarrollo embrionario y luego fetal, el tejido mesenquimal "va madurando" y diferenciándose, no sólo hacia los diferentes tipos de tejido conectivo (laxo, denso, adiposo, cartilaginoso, óseo, hematopoyético y sanguíneo), sino también hacia el tejido muscular. De esta forma, múltiples estructuras parten de la diferenciación del mesénquima.

Tejido Conectivo denso modelado: El tejido conectivo denso modelado o regular, se forma por el ordenamiento paralelo de las fibras colágenas (teñidas de azul) entre las se observan fibroblastos (núcleos ovoides de cromatina laxa) y fibrocitos (núcleos alargados de cromatina densa) que se disponen paralelos también a las fibras colágenas. Las fibras colágenas son las más abundantes y gruesas del tejido conectivo. Existen 15 tipos,siendo la colágena de tipo 1 la más abundante. Vistos al natural las fibras son de color blanquecino, y son sintetizadas por: fibroblasto, osteoblasto, odontoblasto, condroblasto y célula muscular lisa.

Componentes del tejido

Como todo tejido, está constituido por células y componentes extracelulares asociados a las células. La sustancia fundamental y las fibras son los componentes extracelulares —conocidos genéricamente como matriz extracelular— de los cuales dependen mayoritariamente las carácterísticas morfofisiológicas de los tejidos conectivos en general. La siguiente es una descripción de los elementos que conforman el tejido conectivo no especializado (tanto laxo como denso).

Sustancia fundamental

La sustancia fundamental (SF) es un material translúcido, extensamente hidratado y de consistencia gelatinosa, en el que están inmersas las células y las fibras tisulares y otros componentes en solución. La fase acuosa de la SF funciona como un solvente que permite el intercambio de metabolitos (nutrientes y desechos) de una célula a otra a través del espacio intersticial.

Las características físico-químicas de la SF están dadas por su composición biológica: proteínas y glucosaminoglucanos (GAGs) asociados (proteoglicanos). Inicialmente conocidos como mucopolisacáridos ácidos, actualmente identificados como GAGs, principalmente se hallan: condroitín sulfato, heparán sulfato, queratán sulfato y ácido hialurónico. Los GAGs son macromoléculas complejas de polisacáridos (polímeros hidrófilos) asociados a proteínas, con reacción ácida y numerosos grupos aniónicos que atraen cationes solubles (principalmente Na+) con un gran efecto osmolar (por "arrastre de agua") que contribuye a la turgencia de la matriz intercelular.

En las preparaciones convencionales "se lavan" los polímeros, por ello se aplican técnicas histológicas especiales para conservar la SF en las preparaciones:

• fijación con vapores de éter-formaldehído de cortes congelados para microscopía óptica; sino,
• congelación presurizada + criosustitución + inclusión a baja temperatura para microscopía ultraestructural.

El colorante azul de toluidina presenta el fenómeno de metacromasia (vira a púrpura) al contacto con la SF. Generalmente se usan tinciones especiales: ácido peryódico de Schiff (PAS +), azul Alcián, hierro coloidal, etc.

Otros componentes asociados

• glucoproteínas de adhesión:
  • fibronectina, laminina, trombospondina.
  • integrinas
• productos de excreción celular (hormonas, factores de crecimiento, quimiotácticos, etc) y más...

Fibras

Las fibras que componen la matriz intercelular pueden ser de varios tipos: fibras colágenas, fibras elásticas y microfibrillas. Por mucho, cualitativa y cuantitativamente, el cólageno es la fibra más importante y más abundante en nuestro organismo. Los fibroblastos son las principales células productoras de las fibras colágenas y elásticas; otros tipos de células de origen mesenquimal también sintetizan fibras (músculo liso, células mesoteliales, etc.) y también las células epiteliales.

Fibras colágenas

Las fibras colágenas sirven para resistir estiramientos y están presentes en todo tipo de tejido conjuntivo en particular los tendones, los ligamentos y las fascias.

Fibras reticulares: forman parte de una red de soporte, son inelásticos presentes envolviendo órganos. Antiguamente consideradas fibras diferentes, son fibras compuestas por colágeno tipo III.

Fibras elásticas

Las fibras elásticas están compuestas por dos tipos de proteínas: la elastina y la fibrilina. Son fibras más delgadas que las fibras colágenas y abundan en tejidos conectivos laxos. Las fibras elásticas tienen un aspecto ramificado y entramado tipo red en el TC laxo; o sino, un aspecto fibroso paralelo y de banda perforada en el TC denso. Para poder visualizar estas fibras hay que emplear técnicas tinctoriales especiales como: el método de Weigert (resorcina-fuscina) o método de Halmi (aldehído-fuscina), pues son díficilmente distinguibles con la tinción común de hematoxilina-eosina.

Son extremadamente elásticas y están adaptadas al estiramiento, pues pueden incrementar hasta 1,5 veces su longitud frente a la tracción y volver a su posición normal. Así, las fibras elásticas están presentes en tejidos y órganos donde se necesita esta propiedad física: la tráquea, las cuerdas vocales y las paredes de los vasos sanguíneos (aorta).

La elastasa pancreática es la enzima especializada en la digestión de esta proteína fibrilar.

El latirismo es una enfermedad toxicológica que afecta la síntesis de las fibras elásticas, es producida por la ingestión de la planta Lathyrus odoratus.

Microfibrillas

La fibrilina es una glucoproteína fibrilar de 350 kD asociada especialmente a las fibras elásticas y abundante en la lámina basal de los epitelios. El Síndrome de Marfan es un trastorno hereditario (genético) del TC que afecta la síntesis normal de fibrilina.

Células del tejido conjuntivo

Aunque algunas de ellas son levemente móviles (células libres), las células del tejido conjuntivo son esencialmente fijas e inmóviles (células sésiles).

• Células mesenquimales. Son característicos en los estados embrionario y fetal como elemento celular en el tejido mesenquimal. Son las que se diferencian en los restantes tipos de células conjuntivas. Se pueden localizar en los capilares después del nacimiento.
• Fibroblastos. Células altamente basofílicas debido a su alto contenido de Retículo Endoplasmático. Llamados fibrocitos en su estado inactivo.
• Adipocitos o células adiposas. Son células que almacenan grasa, constituyendo ésta el máximo bulto de su citoplasma. Tputaíneo en respuesta a una infección bacterial.
• Células reticulares. Tienen forma de estrella y participan junto con las fibras reticulares en glándulas y el sistema linfoide.
• Glóbulos blancos. Los componentes celulares del sistema inmune, de varios tipos y funciones. También llamados leucocitos.

Tejido conectivo laxo

El TC laxo se caracteriza porque la presencia de células y componentes extracelulares de la matriz en proporción es más abundante que los componentes fibrilares. Hay varios subtipos de TC penil.

Tejido conectivo mucoso

Es un tejido conectivo laxo en el que predomina la sustancia fundamental amorfa compuesta por ácido hialurónico. La celularidad es media, principalmente fibroblastos y macrófagos, irregularmente dispersos en la matriz jaleosa.

No es frecuente penetrar este tipo de tejido en el adulto, pero sí en el cordón umbilical del recién nacido, un material conocido como Gelatina de Wharton; también en la pulpa de los dientes en escasa cantidad.

Tejido conectivo reticular

El tipo reticular de TC laxo se caracteriza porque abundan las fibras reticulares argirófilas, compuestas por colágeno de tipo III. Dan un aspecto de entramado de red tipo malla, en el que se distribuyen los fibroblastos esparcidos por la matriz. El TC reticular compone la estroma de la médula ósea, el bazo, los ganglios linfáticos y el timo, dando sustento y armazón microclimático al parénquima.

Tejido mesenquimal

El tejido mesenquimal compone el mesénquima embrionario, o la totalidad de los tejidos conectivos diferenciados y en diferenciación en el embrión. Estos tejidos primariamente tienen una consistencia laxa y son ricos en células mesenquimales que por diferenciación aportan células específicas para cada tipo de tejido maduro.

Tejido conectivo denso o fibroso

El tejido conectivo denso puede adoptar dos tipos básicos de configuraciones:

Tejido conectivo denso regular

Es el tipo de TC que forma los tendones, aponeurosis, ligamentos y en general estructuras que reciben tracción en la dirección hacia la cual se orientan sus fibras colágenas. Estas fibras se hallan dispuestas en una forma ordenada, paralela una de otra, lo que proporciona la máxima fortaleza.

En los tendones la conformación de las fibras es la común, paralelas entre sí y con fibroblastos (llamados tendinocitos en esta estructura) entre fibra y fibra. También presenta el tendón un TC denso en la periferia del mismo, que padece fibras no tan paralelas, llamado epitendón. Por último, vamos a encontrar rodeando a cada fascículo del tendón, un tejido llamado endotendón.

En las aponeurosis encontramos fibras de colágeno paralelas la una de la otra, pero ordenadas en capas y en disposición ortogonal, esto es una capa puesta a 90º sobre la capa inferior.

En los ligamentos no cambia la forma de la de los tendondes, a excepción de ligamentos de determinadas partes del cuerpo en donde se necesita más elasticidad, como por ejemplo el ligamento amarillo en la columna vertebral. En estos lugares, los ligamentos tienen una mayor cantidad de fibras elásticas que colágenas, y en forma no tan regular. Son los llamados ligamentos elásticos.

Tejido conectivo denso irregular

Presente en las cápsulas del hígado, ganglios linfáticos, riñón, intestino delgado y dermis. Básicamente se encuentra formando la cápsula de todos los órganos a excepción del páncreas que es un tejido conectivo aerolar laxo. En este tejido conectivo denso irregular encontraremos fibras de colágeno dispuestas en una forma aleatoria, y muy poca sustancia fundamental. Esto proporciona protección contra el estiramiento excesivo de los órganos ya mencionado.

Histofisiología.

Funciones normales

• Sostén estructural
• Sostén metabólico y nutricional.
• Almacenamiento de reservas energéticas.

Inflamación y reparación

• Protección antiinfecciosa.
• Reparación de lesiones.

Enfermedades del tejido conectivo

• Enfermedades reumatológicas
• Enfermedades mixtas del tejido conectivo
• Mucocele

Véase también

• Tejido epitelial
• Tejido muscular
• Tejido nervioso

Bibliografía

• Bloom-Fawcett. Tratado de Histología. McGraw-Hill Interamericana.