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[[Archivo:Captive N. bengalensis from Laos with 6-week baby.JPG|thumbnail|upleft|''Nycticebus Bengalensis'' con una cría de 6 semanas de edad en sus brazos.]]
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Existe poca información sobre la estructura social de los loris perezosos, pero se sabe que pasan la mayor parte de la noche solos, buscando alimento.<ref name="rowe">{{cita libro | apellido = Rowe | nombre = Noel | título = The Pictorial Guide to the Living Primates | año = 1996 | editorial = Pogonias Press | lugar = East Hampton, New York | isbn = 0964882507 | paginas = 16-17 | idioma = inglés}}</ref><ref name="w1">[[#w|Wiens 2002]], pp. 31-32</ref> Duermen durante el día, generalmente sin compañía, aunque a veces con otros individuos.<ref name="w1"></ref> Los territorios de los adultos están sobrepuestos significativamente, siendo los de los machos más grandes que los de las hembras.<ref name="rowe"></ref><ref name="wiens">{{cita publicación | apellido = Wiens | nombre = Frank | apellido2 = Zitzmann | nombre2 = Annette | doi = 10.1017/S0952836903003947 | título = Social structure of the solitary slow loris ''Nycticebus coucang'' (Lorisidae) | publicación = Journal of Zoology | volumen = 261 | número = 1 | año = 2003 | página = 35 | idioma = inglés}}</ref> A falta de un estudio directo del género, el [[primatología|primatologo]] Simon Bearder especuló que la estructura social de los loris perezosos es similar a la de los [[pottos]], otro género de primates lorisidos nocturnos.<ref name="bearder">{{cita libro | apellido = Bearder | nombre = Simon K. | título = Primate Societies | capítulo = Lorises, Bushbabies, and Tarsiers: Diverse Societies in Solitary Foragers | apellido-editor = Smuts | nombre-editor = Barbara B. | apellido-editor2 = Cheney | nombre-editor2 = Dorothy L. | apellido-editor3 = Seyfarth | nombre-editor3 = Robert M. | editor4-apellidos = Wrangham | editor4-nombre = Richard W. | editor5-apellidos = Struhsaker | editor5-nombre = Thomas T. | año = 1987 | lugar = Chicago, Illinois | editorial = The University of Chicago Press | isbn = 0226767167 | pagina = 22 | idioma = inglés}}</ref> Dicha estructura se caracteriza por la falta de un [[matriarcado]] y por factores que permiten a los individuos reducir el gasto de energía al mínimo. Se comunican principalmente con marcas de olor con orina, siendo el intercambio vocálico limitado.<ref name="nowak">{{cita libro | apellido = Nowak | nombre = R.M. | año = 1999 | editorial = Johns Hopkins University Press | título = Walker's Mammals of the World | edición = 6th | url = http://books.google.com/books?id=unODoWa7CM4C&printsec=frontcover | lugar = Baltimore, Maryland | isbn = 0801857899 | paginas = 57-58 | idioma = inglés}}</ref><ref name="bearder"></ref> Los machos adultos son altamente territoriales y agresivos contra otros machos.<ref name="nowak"></ref><ref name="ankel83">[[#Ankel|Ankel-Simons 2007]], p. 83</ref> La [[comunicación animal|vocalización]] incluye un llamado afiliativo —''kirk''— y otro llamado más fuerte parecido al graznido de un cuervo.<ref name="Nekaris2010387">[[#Nekarismunds|Nekaris & Munds 2010]], p. 387</ref> Cuando se les molesta, también pueden emitir un leve zumbido agudo o un gruñido. Para contactar con otros individuos, emiten un único tono agudo ascendente, y las hembras usan un silbido agudo cuando están en [[celo]].<ref name="nowak"></ref><ref name="ankel83"></ref>
Existe poca información sobre la estructura social de los loris perezosos, pero se sabe que pasan la mayor parte de la noche solos, buscando alimento.<ref name="rowe">{{cita libro | apellido = Rowe | nombre = Noel | título = The Pictorial Guide to the Living Primates | año = 1996 | editorial = Pogonias Press | lugar = East Hampton, New York | isbn = 0964882507 | paginas = 16-17 | idioma = inglés}}</ref><ref name="w1">[[#w|Wiens 2002]], pp. 31-32</ref> Duermen durante el día, generalmente sin compañía, aunque a veces con otros individuos.<ref name="w1"></ref> Los territorios de los adultos están sobrepuestos significativamente, siendo los de los machos más grandes que los de las hembras.<ref name="rowe"></ref><ref name="wiens">{{cita publicación | apellido = Wiens | nombre = Frank | apellido2 = Zitzmann | nombre2 = Annette | doi = 10.1017/S0952836903003947 | título = Social structure of the solitary slow loris ''Nycticebus coucang'' (Lorisidae) | publicación = Journal of Zoology | volumen = 261 | número = 1 | año = 2003 | página = 35 | idioma = inglés}}</ref> A falta de un estudio directo del género, el [[primatología|primatólogo]] Simon Bearder especuló que la estructura social de los loris perezosos es similar a la de los [[pottos]], otro género de primates lorisidos nocturnos.<ref name="bearder">{{cita libro | apellido = Bearder | nombre = Simon K. | título = Primate Societies | capítulo = Lorises, Bushbabies, and Tarsiers: Diverse Societies in Solitary Foragers | apellido-editor = Smuts | nombre-editor = Barbara B. | apellido-editor2 = Cheney | nombre-editor2 = Dorothy L. | apellido-editor3 = Seyfarth | nombre-editor3 = Robert M. | editor4-apellidos = Wrangham | editor4-nombre = Richard W. | editor5-apellidos = Struhsaker | editor5-nombre = Thomas T. | año = 1987 | lugar = Chicago, Illinois | editorial = The University of Chicago Press | isbn = 0226767167 | pagina = 22 | idioma = inglés}}</ref> Dicha estructura se caracteriza por la falta de un [[matriarcado]] y por factores que permiten a los individuos reducir el gasto de energía al mínimo. Se comunican principalmente con marcas de olor con orina, siendo el intercambio vocálico limitado.<ref name="nowak">{{cita libro | apellido = Nowak | nombre = R.M. | año = 1999 | editorial = Johns Hopkins University Press | título = Walker's Mammals of the World | edición = 6th | url = http://books.google.com/books?id=unODoWa7CM4C&printsec=frontcover | lugar = Baltimore, Maryland | isbn = 0801857899 | paginas = 57-58 | idioma = inglés}}</ref><ref name="bearder"></ref> Los machos adultos son altamente territoriales y agresivos contra otros machos.<ref name="nowak"></ref><ref name="ankel83">[[#Ankel|Ankel-Simons 2007]], p. 83</ref> La [[comunicación animal|vocalización]] incluye un llamado afiliativo —''kirk''— y otro llamado más fuerte parecido al graznido de un cuervo.<ref name="Nekaris2010387">[[#Nekarismunds|Nekaris & Munds 2010]], p. 387</ref> Cuando se les molesta, también pueden emitir un leve zumbido agudo o un gruñido. Para contactar con otros individuos, emiten un único tono agudo ascendente, y las hembras usan un silbido agudo cuando están en [[celo]].<ref name="nowak"></ref><ref name="ankel83"></ref>


Los loris perezosos son trepadores lentos y cautos. Usualmente se sujetan a las ramas con tres de sus cuatro extremidades.<ref name="ankel8283">[[#Ankel|Ankel-Simons 2007]], pp. 82-83</ref> Al desplazarse de un árbol a otro sujetan cuidadosamente las ramas finales del árbol aledaño y se impulsan, cruzando la brecha entre las dos ramas.<ref name="phil91">[[#phil|Philips & Walker 2002]], p. 91</ref> Para cazar se sujetan solo de sus patas traseras y se mantienen en posición vertical para después lanzarse hacia adelante para atrapar a su presa con las manos.<ref name="ankel8283"></ref> Debido a su lentitud, todos los loris, incluso los loris perezosos, poseen un mecanismo de defensa especial contra depredadores: su deliberadamente lento movimiento casi no produce ningún ruido y difícilmente altera la vegetación cercana. Cundo se molestados, se paralizan completamente y permanecen dóciles.<ref name="Sussman">{{cita libro | apellido = Sussman | nombre = R.W. | título = Primate Ecology and Social Structure | volumen = Volume 1: Lorises, Lemurs, and Tarsiers | edición = Revised First | editorial = Pearson Custom Publishing | lugar = Boston, Massachusetts | año = 2003 | isbn = 9780536743633 | p = 84 | idioma = inglés}}</ref> En Indonesia son llamados ''malu malu'' o «tímidos», ya que cuando son descubiertos permanecen quietos y cubren su cabeza con su manos.<ref name="Nekaris2010393">[[#Nekarismunds|Nekaris & Munds 2010]], p. 393</ref> Al ser acorralados, adoptan una postura defensiva enrollándose y lanzándose contra el depredador.<ref name="Sussman"></ref> Su nombre en achenés, ''[[buah angin]]'' —«mono de viento»—, se debe a su capacidad para escapar veloz pero sigilosamente.<ref name="Nekarismunds2010383"></ref> Se conoce poco sobre los depredadores de los loris perezosos. Algunos depredadores documentados son las águilas-azor variable (''[[Nisaetus cirrhatus]]'')<ref name="Hagey254">[[#Hagey|Hagey, Fry & Flitch-Snyder 2007]], p. 254</ref> y los orangutanes de Sumatra (''[[Pongo abelii]]'').<ref name="utami">{{cita publicación | apellido = Utami | nombre = S. S. | apellido2 = Van Hooff | nombre2 = J.A.R.A.M. | año = 1997 | título = Meat-eating by adult female Sumatran orangutans (''Pongo pygmæus abelii'') | publicación = American Journal of Primatology | volumen = 43 | número = 2 | páginas = 159–165 | doi = 10.1002/(SICI)1098-2345(1997)43:23.0.CO;2-W | pmid = 9327098 | ref = harv | idioma = inglés}}</ref> Otros potenciales depredadores son [[gato]]s (''[[felis catus]]'' [[civeta]]s, (''[[Viverridae]]'') [[Arctictis binturong|manturones]] (''[[Arctictis binturong]]'') y osos malayos (''[[Ursus malayanus]]'').<ref name="alterman">{{cita libro | apellido = Alterman | nombre = L. | año = 1995 | capítulo = Toxins and toothcombs: potential allospecific chemical defenses in ''Nycticebus'' and ''Perodicticus'' | apellido-editor = Alterman | nombre-editor = L. | apellido-editor2 = Doyle | nombre-editor2 = G.A. | apellido-editor3 = Izard | nombre-editor3 = M.K | título = Creatures of the Dark: The Nocturnal Prosimians | lugar = New York | editorial = Plenum Press | oclc = 33441731 | isbn = 9780306451836 | paginas = 421-423 | idioma = inglés}}</ref>
Los loris perezosos son trepadores lentos y cautos. Usualmente se sujetan a las ramas con tres de sus cuatro extremidades.<ref name="ankel8283">[[#Ankel|Ankel-Simons 2007]], pp. 82-83</ref> Al desplazarse de un árbol a otro sujetan cuidadosamente las ramas finales del árbol aledaño y se impulsan, cruzando la brecha entre las dos ramas.<ref name="phil91">[[#phil|Philips & Walker 2002]], p. 91</ref> Para cazar se sujetan solo de sus patas traseras y se mantienen en posición vertical para después lanzarse hacia adelante para atrapar a su presa con las manos.<ref name="ankel8283"></ref> Debido a su lentitud, todos los loris, incluso los loris perezosos, poseen un mecanismo de defensa especial contra depredadores: su deliberadamente lento movimiento casi no produce ningún ruido y difícilmente altera la vegetación cercana. Cundo se molestados, se paralizan completamente y permanecen dóciles.<ref name="Sussman">{{cita libro | apellido = Sussman | nombre = R.W. | título = Primate Ecology and Social Structure | volumen = Volume 1: Lorises, Lemurs, and Tarsiers | edición = Revised First | editorial = Pearson Custom Publishing | lugar = Boston, Massachusetts | año = 2003 | isbn = 9780536743633 | p = 84 | idioma = inglés}}</ref> En Indonesia son llamados ''malu malu'' o «tímidos», ya que cuando son descubiertos permanecen quietos y cubren su cabeza con su manos.<ref name="Nekaris2010393">[[#Nekarismunds|Nekaris & Munds 2010]], p. 393</ref> Al ser acorralados, adoptan una postura defensiva enrollándose y lanzándose contra el depredador.<ref name="Sussman"></ref> Su nombre en achenés, ''[[buah angin]]'' —«mono de viento»—, se debe a su capacidad para escapar veloz pero sigilosamente.<ref name="Nekarismunds2010383"></ref> Se conoce poco sobre los depredadores de los loris perezosos. Algunos depredadores documentados son las águilas-azor variable (''[[Nisaetus cirrhatus]]'')<ref name="Hagey254">[[#Hagey|Hagey, Fry & Flitch-Snyder 2007]], p. 254</ref> y los orangutanes de Sumatra (''[[Pongo abelii]]'').<ref name="utami">{{cita publicación | apellido = Utami | nombre = S. S. | apellido2 = Van Hooff | nombre2 = J.A.R.A.M. | año = 1997 | título = Meat-eating by adult female Sumatran orangutans (''Pongo pygmæus abelii'') | publicación = American Journal of Primatology | volumen = 43 | número = 2 | páginas = 159–165 | doi = 10.1002/(SICI)1098-2345(1997)43:23.0.CO;2-W | pmid = 9327098 | ref = harv | idioma = inglés}}</ref> Otros potenciales depredadores son gatos (''[[felis catus]]'' civetas, (''[[Viverridae]]'') Arctictis binturong|manturones (''[[Arctictis binturong]]'') y osos malayos (''[[Ursus malayanus]]'').<ref name="alterman">{{cita libro | apellido = Alterman | nombre = L. | año = 1995 | capítulo = Toxins and toothcombs: potential allospecific chemical defenses in ''Nycticebus'' and ''Perodicticus'' | apellido-editor = Alterman | nombre-editor = L. | apellido-editor2 = Doyle | nombre-editor2 = G.A. | apellido-editor3 = Izard | nombre-editor3 = M.K | título = Creatures of the Dark: The Nocturnal Prosimians | lugar = New York | editorial = Plenum Press | oclc = 33441731 | isbn = 9780306451836 | paginas = 421-423 | idioma = inglés}}</ref>


Los loris perezosos producen una secreción en sus glándulas braquiales —glándulas ubicadas en la parte interna de sus antebrazos—, la cual es lamida y mezclada con su saliva. En experimentos, tres depredadores —manturones,[[Neofelis nebulosa|panteras nebulosas]] (''Neofelis nebulosa'') y osos malayos— se retiraron o mostraron otros signos de disgusto al ser expuestos a hisopos de algodón untados con una mezcla de la secreción tóxica y saliva; mientras que la secreción sola, generó solamente un leve interés. Antes de esconder a sus crías en un lugar seguro, las hembras lamen sus glándulas braquiales y los acicalan con su [[peine dental]] depositando la toxina en su piel. Al sentirse amenazados, los loris perezosos pueden lamer sus glándulas y morder a sus agresores, traspasando la toxina mediante las heridas. Además se muestran reacios a liberar su mordida, lo que aumenta el traspaso de la toxina.<ref name="alterman"></ref>
Los loris perezosos producen una secreción en sus glándulas braquiales —glándulas ubicadas en la parte interna de sus antebrazos—, la cual es lamida y mezclada con su saliva. En experimentos, tres depredadores —manturones,[[Neofelis nebulosa|panteras nebulosas]] (''Neofelis nebulosa'') y osos malayos— se retiraron o mostraron otros signos de disgusto al ser expuestos a hisopos de algodón untados con una mezcla de la secreción tóxica y saliva; mientras que la secreción sola, generó solamente un leve interés. Antes de esconder a sus crías en un lugar seguro, las hembras lamen sus glándulas braquiales y los acicalan con su [[peine dental]] depositando la toxina en su piel. Al sentirse amenazados, los loris perezosos pueden lamer sus glándulas y morder a sus agresores, traspasando la toxina mediante las heridas. Además se muestran reacios a liberar su mordida, lo que aumenta el traspaso de la toxina.<ref name="alterman"></ref>

Revisión del 16:54 3 nov 2012

 
Nycticebus

Loris de Sonda (Nycticebus coucang)
Estado de conservación
Apéndice I[1]​ (CITES)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Primates
Suborden: Strepsirrhini
Infraorden: Lorisiformes
Familia: Lorisidae
Subfamilia: Lorinae
Género: Nycticebus
É. Geoffroy, 1812
Especie tipo
Lori bengalensis
Lacépède 1800
Distribución
Distribución de Nycticebus spp. rojo = N. pygmaeus; azul = N. bengalensis; café = N. coucang, N. javanicus, & N. menagensis
Distribución de Nycticebus spp.
rojo = N. pygmaeus; azul = N. bengalensis;
café = N. coucang, N. javanicus, & N. menagensis
Especies

Nycticebus (llamados comúnmente «loris perezosos»,[2]​) es un género de primates perteneciente al suborden Strepsirrhini. Habitan en el sur y el sudeste de Asia, desde Bangladesh y el noreste de India en el oeste hasta Filipinas en el este, y desde la provincia de Yunnan en China en el norte hasta la isla de Java en el sur. Si bien varias clasificaciones anteriores reconocían menos especies, actualmente cinco son consideradas válidas: N.  coucang, N. bengalensis, N. pygmaeus, N.  javanicus y N. menagensis. Sus parientes más cercanos son los lorísidos restantes, es decir los géneros Loris, Perodicticus, Pseudopotto y Arctocebus. Además, están estrechamente relacionados con Galagidae y con los lémures de Madagascar. Su historia evolutiva es incierta debido a que los registros fósiles están incompletos y estudios mediante reloj molecular han dado resultados inconsistentes.

Los loris perezosos poseen una cabeza redondeada, un hocico estrecho, ojos grandes y una variedad de patrones de coloración en su pelaje diferentes en cada especie. Su tronco es largo, con brazos y piernas casi iguales en longitud, lo que les permite girar y desplazarse a ramas cercanas. Sus manos y pies se han adaptado de forma que son capaces de sujetar objetos tal como una pinza y mantenerse agarrados a ramas por largo tiempo. También poseen un mordida venenosa, algo muy inusual en mamíferos. El origen del veneno es una toxina producida por una glándula en el brazo. Cuando el primate lame la glándula, la secreción se mezcla con la saliva, activándose. Muerden para disuadir a posibles depredadores, e incluso aplican veneno en el pelaje de las crías con el fin de protegerlas.

Sus únicos depredadores documentados —aparte de los humanos— son serpientes, águilas-azor variable y orangutanes de Sumatra, aunque se sospecha que gatos, civetas y osos malayos también los son. Su estructura social es aún desconocida, aunque se sabe que se comunican mediante el olfato. Los machos son altamente territoriales. Los loris perezosos se gestan y desarrollan lentamente, por lo que en un principio las crías son frecuentemente resguardadas por los padres. Son omnívoros y comen animales pequeños, fruta y goma, entre otras plantas.

Las cinco especies del género están clasificadas como vulnerables o en peligro de extinción por la Lista Roja de la IUCN. Sus principales amenazas son su utilización en la medicina tradicional y la insostenible demanda como mascotas exóticas, aunque también son afectados por la destrucción y fragmentáción de su hábitad. Se han tomado varias medidas para preservarlos, como prohibir su venta y protegerlos del comercio internacional incluyéndolos en el Apéndice I de CITES. Sin embargo, aún son vendidos abiertamente en mercados en el sur de Asia y trasportados por contrabando a otros países, como Japón.

Historia evolutiva

Clados emparentados con los loris perezosos[3][4]
Lorisiformes  
Lorisidae  
Perodicticinae

Arctocebus

Perodicticus

Lorisinae

Nycticebus

Loris

Galagidae

Lemuriformes

Los loris perezosos (Nycticebus) son primates estrepsirrinos y están emparentados con el resto de lorisiformes, que serían los loris esbeltos (Loris), pottos (Perodicticus), falsos pottos (Pseudopotto), anguantibos (Arctocebus) y gálagos; además de los lémures de Madagascar.[5]​ De los anteriores los loris esbeltos de Asia del Sur son los más cercanos, seguidos por los anguantibos, pottos y falsos pottos de África Occidental y Central.[3][6]​ Sin embargo otros estudios sugieren una relación más cercana entre los loris perezosos y los pottos, separando el clado Lorisidae según la estructura corporal, los más robustos (Nycticebus, Perodicticus y Pseudopotto) por un lado y los más esbeltos (Arctocebus y Loris) por el otro.[5]​ Se piensa que los lorisformes evolucionaron en África, de donde provienen la mayoría de las especies vivientes,[7][8]​ y después migraron a Asia donde evolucionaron en los lorises de hoy en día.[9]

Los primeros registros fósiles de lorises datan del Mioceno, habiendo restos en Tailandia de 18 millones de años atrás (Ma),[10]​ y de 16 Ma en Pakistán.[11]​ Los registros tailendeses se limitan a un solo diente, similar a los de los loris perezosos actuales, por lo que se clasificó a la nueva especie dentro del género Nycticebus. Esta fue nombrada ? Nycticebus linglom , mediente nomenclatura abierta —el signo «?»— para indicar lo especulativo de la asignación.[12]​ Se han encontrado varios lorises en los depósitos paleontológicos de Siwalik en Pakistán. Estos datan de 16 a 8 Ma, e incluyen los géneros extintos Nycticeboides y Microloris. Muchos de estos lorises eran pequeños, sin embargo, hubo uno —aún sin nombre—, hace 15 a 16 Ma , que se se comparaba con los loris perezosos actuales más grandes.[13]​ Estudios mediante reloj molecular sugieren que los loris perezosos evolucionaron a especies independientes hacia 10 Ma.[14]​ Se cree que llegaron a las islas de Sondalandia en un periodo en que la plataforma de la Sonda estuvo expuesta a bajas en el nivel del mar, por lo que se formó un puente natural entre el continente y las islas en las costas del Sudeste Asiático.[15]

Descubrimiento y taxonomía

La primera mención de los loris perezosos en la literatura científica se remonta a 1770, cuando el coleccionista alemán Arnout Vosmaer (1720-1799) describió a un espécimen de N. bengalensis que había obtenido dos años antes. Más tarde, el naturalista Georges Louis Leclerc cuestionó la decisión de Vosmaer de relacionar a este animal con los perezosos (Folivora), argumentando que estaba más relacionado con los lorises de Sri Lanka —entonces Ceilán— y Bengala.[16]​ La palabra «loris» fue usada por primera vez en 1778 por Leclerc como un equivalente para la palabra alemana loeris. Esta etimología fue más tarde corroborada por el físico escocés William Baird en la década de 1820, quién agregó que loeris significa «payaso» en aquel idioma.[16]

En 1775 el físico y naturalista alemán Pieter Boddaert fue el primero en describir una especie de loris perezosos, bajo el nombre de Tardigradus coucang.[17][18][19]​ Esta descripción se baso en el simio sin cola descrito por Thomas Pennanten en 1781 —el cual se cree que se era un N. coucang— y en la descripción de Vosmaer de un N. bengalensis.[20]​ En concecuencia, ha habido un debate sobre la identidad de Tardigradus coucang, aunque actualmente se considera un sinónimo de N. coucang.[21][22]​ La especie Lori bengalensis —actualmente N. bengalensis— fue descrita en 1800 por Bernard de Lacépède.[23][24]​ En 1812, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire nombró al género Nycticebus,[25]​ debido a su naturaleza nocturna. El nombre deriva del griego antiguo νυκτός (nuktos) —forma genitiva de νύξ (nyx)— que significa «noche», y de κῆβος (kêbos) que significa «mono».[nota 1][26]​ Geoffroy también nombró a la especie N. javanicus en su obra.[25]​ A fines del siglo XIX algunos otros autores se refirieron al género como Nycticebus, pero la mayoría continuó usando el nombre de la especie, tardigradus —usado por Linneo en 1785 en la décima edición de su Systema naturae—, para mencionar a los loris perezosos, hasta que los teriólogos Witmer Stone y James A. G. Rehn aclararon que Linneo había usado ese nombre para referirse a los loris esbeltos.[27]

Varias especies más fueron descritas a principios del siglo XX, entre ellas Nycticebus menegensis —originalmente Lemur menagensis— por Richard Lydekker en 1893[28]​ y Nycticebus pygmaeus por J. Lewis Bonhote en 1907.[29]​ Sin embargo, en 1939, Reginald Innes Pocock unificó todas las especies en una sola, N. coucang.[20]​ El primatólogo William Charles Osman Hill corrobora esta decisión en el libro Primates: Comparative Anatomy and Taxonomy, publicado en 1952.[30]​ En 1971, Colin Groves reconoció a N. pygmaeus como una especie independiente[31]​ y dividió a N coucang en cuatro subespecies,[32]​ aunque después, en 2001, dividió al género Nycticebus en solo tres especies (N. coucang, N. pygmaeus, y N. bengalensis) y a la especie N coucang en tres subespecies (Nycticebus coucang coucang, N. c. menagensis, y N. c. javanicus).[33]​ En 2006, N. menagensis fue reconocida como especie basándose en análisis moleculares de secuencias de ADN de los genes B-loop y citocromo b.[34]​ En 2008 Groves e Ibnu Maryanto promovieron a N. javanicus al rango de especie, una resolución que había sido sugerida en varios estudios desde el 2000. Basaron su decisión en análisis de la morfología craneal y estudios de pelaje.[35]​ Los criterios de diferenciación fueron principalmente características morfológicas como el tamaño y patrones de coloración en el pelaje.[36]

Para enclarecer los límites entre especies y subespecies, y para establecer en que medida las características morfológicas son consistentes con las relaciones evolutivas, Chen et. al analizó las relaciones filogenénicas dentro del género Nycticebus mediante secuencias de ADN derivadas de los marcadores mitocondriales D-loop y citocromo.[37]​ Previos análisis de cariotipos,[38]enzimas de restricción[39]​ y secuencias de ADN[40]​ se enfocaron en entender la relación entre unas pocas especies, no del género completo.[36]​ El estudio dio resultados inconclusos, aunque un experimento sugirió que algunos espécimen de N. bengalensis y N. coucang comparten una relación evolutiva más cercana entre ellos que con miembros de su misma especie, debido posiblemente a introgresión, ya que los individuos analizados provenían de una área en el sur de Tailandia en que ambas especies eran sipátricas.[37]​ Esta teoría fue corroborada en 2007 por un estudio que comparó la variaciones en las secuencias de ADN mitocondrial de las dos especies, y sugirió que ha habido un flujo genético entre ambas.[41]

Anatomía y fisiología

Patrones de coloración de dos loris perezosos (arriba y abajo) y dos loris esbeltos (en la mitad)

Los loris perezosos poseen una cabeza redonda,[42]​ ya que su cráneo es más corto que el de otros prosimios.[43]​ Su hocico no sobresale de su cara, al igual que todos los lorísidos, lo que hace parecer a su cabeza menos larga y puntiaguda.[44]​ E incluso es más puntiaguda que el de los loris esbeltos, sus parientes más cercanos.[42]​ Al igual que otros lorísidos, la distancia entre sus ojos es más grande que en la de los lémures.[45]​ Poseen, además, una cresta sagital pronunciada.[46][18]​ Una característica distintiva de su cráneo es que el hueso occipital es plano y esta orientado hacia atrás. El foramen magno, el orificio por donde la espina dorsal ingresa al cráneo, también apunta hacia atrás.[47]​ El cerebro de los loris perezosos tiene más pliegues que el de los gálagos.[48]

Sus orejas son pequeñas,[5]​ poseen poco pelo y están ocultan bajo su pelaje.[49]​ Los patrones en su pelaje varían significativamente en cada especie. Existen incluso distinciones dentro de una misma especie, ya sea por simple diversidad anatómica o como indicio de especies aún no descritas. Al igual que en los loris esbeltos, el pelo sobre y alrededor de los ojos es más oscuro.[50]​ La nariz y labio de los loris perezosos, y la de todos los estrepsirrinos, esta cubierta por una piel húmeda llamada rinario, usada como órgano sensorial.[51]

Cráneo de N. coucang

Sus ojos son grandes y apuntan hacia adelante, lo que le da una visión esteroscópica, o sea tridimensional.[18][52]​ Además, poseen una capa de tejido llamada tapetum lucidum, que les ayuda a ver de noche. Es posible que esta capa distorsione su vista, ya que la luz reflejada podría interferir con la luz entrante.[53]​ Los loris perezosos poseen una visión monocromática, es decir, solo pueden ver en tonos de un color. Carecen del gen de la opsina, lo que les impide detectar luces de onda corta, como los colores verde y azul.[54]

Su fórmula dental es , lo que significa que en cada lado de su boca tienen cuatro incisivos, dos superiores (maxilares) y dos inferiores (mandibulares), un canino superior e inferior, tres premolares superiores e inferiores, y tres molares superiores e inferiores, dando un total de 36 dientes permanentes.[18][55]​ Al igual que el resto de los esptresirrinos corona, sus incisivos inferiores y caninos son procumbentes — están inclinados hacia afuera—, formando un peine dental, que usan para alimentarse y acicalarse, tanto social como individualmente.[55][56]​ Mantienen limpio su peine dental mediante una estructura especializada llamada sublingua, similar a un cepillo de dientes. La sublingua se extiende bajo la lengua, y posee puntas dentadas y keretinizadas para limpiar el espacio entre los incisivos.[57][58]

Los loris perezosos poseen caninos maxilares relativamente grandes. Además sus incisivos maxilares internos (mesiales) son más grandes que los externos (distales). Poseen un diastema entre el canino y el primer premolar. El primer premolar mandibular es alargado y el último molar posee tres cúspides en su corona, de las cuales la más corta se ubica cerca de la parta posterior del diente. Su paladar solo llega hasta el segundo molar.[18]

El peso de los loris perezosos varía desde el de Nycticebus pigmaeus, que no supera los 265 gramos, hasta el de Nycticebus bengalensis, que puede llegar a pesar 2100 gramos.[59]​ Poseen un cuerpo robusto y una cola oculta bajo su denso pelaje.[49][60]​ El largo de su cabeza y cuerpo combinados varía en cada especie, pero oscila entre 18 a 39 cm.[49]​ Su tronco es más largo que el de otros prosimios[61]​ ya que posee 15 a 16 vértebras torácicas, en cambio, el resto de los prosimios solo tienen 12 a 14.[62]​ Esto les proporciona gran flexibilidad, permitiéndoles retorcerse y alcanzar ramas cercanas.[52]​ Además de las vértebras anteriores poseen siete vértebras cervicales, seis o siete vértebras lumbares, seis o siete vértebras sacrales y siete a once vértebras caudales.[62]

[[Archivo:Nycticebus pygmaeus 003.jpg|thumbnail|left|Tapetum lucidum de un N. pygmaeus A diferencia de los gálagos, cuyas piernas son más grandes que sus brazos, los loris perezosos poseen brazos y piernas casi del mismo tamaño.[60]​ Su índice intermembral promedio es 89, es decir, sus extremidades traseras son levemente más cortas que sus extremidades delanteras.[49]​ Sus brazos son ligeramente más largos que su cuerpo, característica que comparten con los loris esbeltos.[62]​ Sin embargo, difieren en que los primeros poseen extremidades más robustas.[49]

Los loris perezosos pueden aferrarse fuertemente y casi sin esfuerzo tanto con las manos como los pies gracias a varias especializaciones evolutivas. Los pulgares divergen del resto de los dedos formando un ángulo de casi 180 grados, mientras que el hallux pueden estar perpendicular a los otros dedos o inclinado un poco hacia atrás. Los músculos flexores largos de los dedos del pie son grandes y se originan al final del fémur. Estos mejoran la capacidad del primate para sujetarse a ramas con sus extremidades posteriores. El segundo dedo de la mano es más corto que el resto. En cambio, en los dedos del pie el cuarto es el más largo. Las manos de los loris perezosos actúan como una pinza al sujetan las ramas de un árbol; mientras el pulgar abraza un lado de la rama, los dedos tres, cuatro y cinco se aferran al lado opuesto. Pueden mantenerse agarrados durante horas sin perder la sensibilidad debido una rete mirabile —red de capilares—, presente en todos los lorísidos. Tanto los loris perezosos como los loris esbeltos poseen pies relativamente pequeños. Al igual que casi todos los prosimios, presentan una garra de aseo en el segundo dedo de cada pie.

Los loris perezosos poseen un metabolismo basal inusualmente bajo, similar al de los perezosos, y 40% más bajo que lo típico en mamíferos del mismo tamaño. Ya que su dieta es alta en calorías y esta disponible durante todo el año, se ha propuesto que su bajo metabolismo se debe a la necesidad de eliminar compuestos tóxicos de su alimento. Por ejemplo, pueden alimentarse de la corteza de Gluta, mortal para los humanos.

Distribución y diversidad

Los loris perezosos se encuentran en el sur y sudeste Asiático. Su distribución general se extiende desde el noreste de India a través de Indochina hasta el archipiélago de Joló en el este, y hasta la isla de Java en el sur —incluyendo Borneo, Sumatra y algunas pequeñas islas cercanas—.[63]​ Habitan en India —en Assam y otros estados en el noreste del país—,[63][64][65]China —en la provincia de Yunnan—, Laos, Vietnam, Camboya, Bangladés, Birmania, Tailandia, Malasia, Filipinas, Indonesia,[63]Brunéi[66]​ y Singapur.[67]

Actualmente hay cinco especies reconocidas. N. pygmaeus se encuentra en el este del río Mekong, en Yunnan, Laos, Vietnam y Camboya.[68]N. menagensis habita Borneo e islas cercanas, incluyendo el archipiélago de Joló.[66]N. javanicus solo se encuentra en la isla de Java en Indonesia.[69]N. coucang habita en Sumatra y en la península Malaya, incluyendo Singapur y el istmo de Kra. N. bengalensis posee la mayor distribución de todos los loris perezosos,[70]​ encontrándose en Bangladés, Camboya, el sur de China, el noreste de India, Laos, Birmania, Tailandia y Vietnam.[71]

Los loris perezosos habitan en climas tropicales y subtropicales,[2]​ y se encuentran en selvas primarias y secundarias, al igual que en bosques de bambú y manglares.[63][72]​ Aunque se han encontrados especies en áreas intervenidas, como plantaciones de cacao y huertos caseros,[72]​ prefieren bosques con altos y densos doseles.[49][2]​ Debido a su comportamiento nocturno y, por consiguiente, a las dificultades en cuantificar su abundancia, la información sobre el tamaño de la población y los patrones distributivos de los loris perezosos es escasa. En general, su densidad es baja; un análisis de varios estudios de transecto realizados en el sur y el sudeste de Asia determinó que los índices de encuentro van desde 0.74 loris por kilómetro en N. coucang hasta 0.05 loris por kilómetro en N. pygmaeus.[73]

Compartamiento y ecología

Nycticebus Bengalensis con una cría de 6 semanas de edad en sus brazos.

Existe poca información sobre la estructura social de los loris perezosos, pero se sabe que pasan la mayor parte de la noche solos, buscando alimento.[74][75]​ Duermen durante el día, generalmente sin compañía, aunque a veces con otros individuos.[75]​ Los territorios de los adultos están sobrepuestos significativamente, siendo los de los machos más grandes que los de las hembras.[74][76]​ A falta de un estudio directo del género, el primatólogo Simon Bearder especuló que la estructura social de los loris perezosos es similar a la de los pottos, otro género de primates lorisidos nocturnos.[77]​ Dicha estructura se caracteriza por la falta de un matriarcado y por factores que permiten a los individuos reducir el gasto de energía al mínimo. Se comunican principalmente con marcas de olor con orina, siendo el intercambio vocálico limitado.[63][77]​ Los machos adultos son altamente territoriales y agresivos contra otros machos.[63][78]​ La vocalización incluye un llamado afiliativo —kirk— y otro llamado más fuerte parecido al graznido de un cuervo.[79]​ Cuando se les molesta, también pueden emitir un leve zumbido agudo o un gruñido. Para contactar con otros individuos, emiten un único tono agudo ascendente, y las hembras usan un silbido agudo cuando están en celo.[63][78]

Los loris perezosos son trepadores lentos y cautos. Usualmente se sujetan a las ramas con tres de sus cuatro extremidades.[80]​ Al desplazarse de un árbol a otro sujetan cuidadosamente las ramas finales del árbol aledaño y se impulsan, cruzando la brecha entre las dos ramas.[5]​ Para cazar se sujetan solo de sus patas traseras y se mantienen en posición vertical para después lanzarse hacia adelante para atrapar a su presa con las manos.[80]​ Debido a su lentitud, todos los loris, incluso los loris perezosos, poseen un mecanismo de defensa especial contra depredadores: su deliberadamente lento movimiento casi no produce ningún ruido y difícilmente altera la vegetación cercana. Cundo se molestados, se paralizan completamente y permanecen dóciles.[81]​ En Indonesia son llamados malu malu o «tímidos», ya que cuando son descubiertos permanecen quietos y cubren su cabeza con su manos.[82]​ Al ser acorralados, adoptan una postura defensiva enrollándose y lanzándose contra el depredador.[81]​ Su nombre en achenés, buah angin —«mono de viento»—, se debe a su capacidad para escapar veloz pero sigilosamente.[83]​ Se conoce poco sobre los depredadores de los loris perezosos. Algunos depredadores documentados son las águilas-azor variable (Nisaetus cirrhatus)[84]​ y los orangutanes de Sumatra (Pongo abelii).[85]​ Otros potenciales depredadores son gatos (felis catus civetas, (Viverridae) Arctictis binturong|manturones (Arctictis binturong) y osos malayos (Ursus malayanus).[86]

Los loris perezosos producen una secreción en sus glándulas braquiales —glándulas ubicadas en la parte interna de sus antebrazos—, la cual es lamida y mezclada con su saliva. En experimentos, tres depredadores —manturones,panteras nebulosas (Neofelis nebulosa) y osos malayos— se retiraron o mostraron otros signos de disgusto al ser expuestos a hisopos de algodón untados con una mezcla de la secreción tóxica y saliva; mientras que la secreción sola, generó solamente un leve interés. Antes de esconder a sus crías en un lugar seguro, las hembras lamen sus glándulas braquiales y los acicalan con su peine dental depositando la toxina en su piel. Al sentirse amenazados, los loris perezosos pueden lamer sus glándulas y morder a sus agresores, traspasando la toxina mediante las heridas. Además se muestran reacios a liberar su mordida, lo que aumenta el traspaso de la toxina.[86]

Según el folclore, es sabido que la secreción de las glándulas braquiales de los loris perezosos contiene veneno, debido a la aparente reacción anafiláctica en seres humanos después de su mordida, la cual es muy dolorosa.[87]​ De hecho, los traficantes de animales en el sudeste asiático mantienen cerca tanques de agua, así, cuando reciben una mordida, pueden sumergir su brazo y al animal en el tanque para hacerlo desistir.[86]​ La supuesta toxina que los loris prezosos transmiten, posee similitudes con el alérgeno en los gatos, por lo que es más probable que la secreción cause una reacción alérgica, no tóxica.[88]​ Sus mordida pueden causar una hinchazón dolorosa, pero no es venenosa ni fatal. La único caso de muerte en un humano registrado en la literatura científica se cree que ocurrió por un shock anafiláctico.[89]​ Los géneros Perodicticus y Loris, emparentados con Nycticebus, también poseen una mordida nociva.[86]

Estudios sugieren que los loris perezosos son poliginandros.[90]​ Las crías son puestas es ramas mientras sus padres buscan comida, o bien llevados con uno de ellos.[78]​ Debido su largo periodo gestacional —cerca de 6 meses—, camadas pequeñas, pesos bajos al nacer, largos periodos de lactancia —tres a cinco meses—[91]​ y grandes distancias entre cada embarazo, la población de loris perezosos posee una de las tasas de crecimiento demográfico más bajas en mamíferos de tamaños similares.[92]​ Existe una alta probabilidad de que N. pygmaeus pare gemelos —de 50% a 100%, dependiendo del estudio—; a diferencia de N. bengalensis, en el cual las probabilidades son bajas —3%—. Un estudio de siete años de N. pygmaeus en cautiverio mostró una distribución sexual sesgada; nacen 1.68 machos por cada 1 hembra.[93]

Los loris perezosos pueden engendrar durante todo el año.[63]​ Generalmente copulan suspendidos con sus manos y pies aferrados de ramas horizontales, como soporte.[94]​ En cautiverio, N. coucang se aparea, principalmente, entre julio y mediados de septiembre. Su ciclo estral dura de 25 a 45 días y su estro dura de 1 a 5 días. Además la gestación dura de 185 a 197 días y las crías pesan entre 30 y 60 gramos al momento de nacer. Las hembras alcanzan la madurez sexual entre los meses 18 y 24, mientras que los machos son capaces de reproducirse a los 17 meses de vida. Sin embargo un padre se vuelve hostil y hostigará a su cría después de los meses 12 a 14. En cautiverio los loris perezosos pueden vivir más de 20 años.[63]

Dieta

Los loris perezosos puede usar ambas manos para comer mientras se cuelgan de cabeza en ramas.[74]

Los loris perezosos son omnívoros. Comen artrópodos —principalmente insectos—, pequeños pájaros, reptiles, huevos, fruta, goma, néctar y otros tipos de plantas.[74][95][96]​ Un estudio de 1984 indica que la dieta de N. coucang consiste en un 71% de frutas y goma, y un 29% de insectos y otras presas.[97][95]​ En 2003, un estudio más exhaustivo de otra población de N. coucang mostró diferentes proporciones dietarias: 43.3% goma, 31.7% néctar, 22.5 fruta, y solamente 2.5% artrópodos y otras presas.[95]​ El elemento dietario más común fue el néctar de Eugeissona tristis.[95]N. coucang come insectos y otras presas que otros depredadores rehusarían por su desagradable sabor u olor.[74]​ Los loris perezosos pasan el 20% de la noche alimentándose.[98]​ En cautiverio son alimentados con una gran variedad de alimentos entre los que se encuentran plátanos y otras frutas, arroz, alimento para perro, carne cruda de caballo, insectos, lagartijas, pollos recién muertos, ratones, hámsteres jóvenes y leche de fórmula, hecha mezclando comida de bebe instantánea con huevos y miel. Su dieta también puede ser suplementada con aceite de hígado de bacalao y harina de huesos.[99]

Resultados preliminares de un estudio sobre N. pygmaeus indican que su dieta consiste principalmente en goma y néctar —especialmente el néctar de las flores de Saraca dives—, además las presas constituían entre el 30% y 40% de su dieta.[95]​ Sin embargo, un estudio de las heces de N. pygmaeus realizado en el 2002 mostró que esta estaba constituida en un 98% de restos de insectos y solo 2% de restos de plantas.[99]N. pygmaeus vuelve usualmente a las mismas áreas de alimentación de goma y deja visibles marcas de mordiscos en los troncos al inducir el flujo de exudado.[95][100]​ Se ha documentado que los loris perezosos extraen exudado a alturas desde 1 m hasta incluso 12 m. El proceso en el que hiende reiteradamente su peine dental en la corteza dura, es lo suficiente ruidoso para ser escuchado a más de 10 m de distancia. Las hendiduras que quedan tras alimentarse pueden ser usados por los trabajadores del campo para determinar la presencia de loris perezosos en el área.[101]N. pygmaeus en cautiverio también realizan las características incisiones en substratos de madera; ramas, por ejemplo.[99]

No se sabe aún, como las especies simpátricas N. pygmaeus y N. bengalensis separaron sus nichos alimentarios.[95]​ La goma, obtenida usualmente de especies de la familia Fabaceae, es rica en carbohidratos y lípidos. Además sirve como fuente de alimento durante todo el año o cuando otros alimentos preferibles escasean.[102]​ Los loris perezosos están provistos de varias adaptaciones anatómicas que les facilita alimentarse de exudado; una lengua larga y angosta que les ayuda a alcanzar exudado escondido en gritas y hendiduras, un largo ciego que les facilita digerir carbohidratos complejos, y un duodeno corto que ayuda a que los potenciales exudados venenosos pasen más rápido.[103][104]

En la cultura popular

Nycticebus pygmaeus abierto y secandose al sol. (arriba) Ungüento de loris perezoso a la venta en Phnom Penh, Camboya. (abajo)

El uso de loris perezosos —y de loris en general— en la medicina indígena se remonta a hace más de 300 años, o incluso antes, si se consideran las tradiciones orales.[105]​ Existen reportes —que datan de fines del siglo XIX y principios del siglo XX— que afirman que los habitantes del centro de la isla de Borneo creían que los loris perezosos eran los guardianes de las puertas del cielo y que cada persona tenía uno esperándolo cundo muriese. Sin embargo, la creencia más difundida es que mediante diferentes prácticas, pueden curar más de cien enfermedades.[106]​ Usualmente son quemados vivos ya que se cree que aumentará los poderes curativos.[92]​ El siguiente pasaje, proveniente de un texto temprano sobre primates, muestra las supersticiones adjudicadas a los loris perezosos:

Muchos poderes extraños se le atribuyen a este animal por los nativos de los países donde habita; difícilmente hay algún evento en la vida del hombre, mujer, niño o incluso en la de animales domésticos, que no sea causado, para bien o para mal, por los Loris Perezosos, vivos o muertos, o por cualquier parte separada de ellos, y aparentemente, uno usualmente no puede saber cuando este bajo los efectos de una fuerza sobrenatural. Así un malayo podría cometer un crimen sin premeditarlo, y luego darse cuente de que un enemigo había enterrado cierta parte de un Loris bajo su umbral, el cual, sin saberlo, lo había forzado a actuar contra su voluntad, [...] [un lori perezoso] no tienen una vida feliz, ya que ve fantasmas continuamente; es por eso que oculta su cabeza entre sus manos. —Traducción literal—[107]

En la provincia de Mondol Kirí en Camboya, los cazadores creen que tienen poderes curativos, ya que se requiere más de un golpe para matar a uno.[106]​ Además creen que si uno se cae de una rama y se rompe un hueso, este se sanará automáticamente y volverá a trepar el árbol. En la provincia de Sumatra Septentrional se dice que es de buena suerte enterrar loris perezosos bajo los cimientos de una casa.[52][106]​ En la misma provincia se usan partes de loris para lanzar maldiciones a los enemigos. En Java se creía que poniendo un trozo de sus cráneos en una jarra con agua volvería a un esposo dócil y sumiso, tal como los loris perezosos de día. Estudios recientes han documentado la creencia de que su carne es un afrodiciaco que ayuda a aumentar el «poder masculino». Su vesícula biliar se ha usado históricamente en los pueblos en las provincias de Pursat y Koh Kong en Camboya para hacer la tinta usada para confeccionar los tatuajes de los ancianos.[106]​ En el mismo país se usa el «vino» de loris perezoso —mezcla hecha con el cuerpo del animal y vino de arroz— para aliviar los dolores durante el parto.[108]

Conservación

Los loris perezosos son populares como mascotas exóticas, lo cual está afectando a su población.

Las mayores amenazas hacia el género son la deforestación y comercio ilegal.[109]​ Los loris perezosos han perdido una cantidad significante de su hábitat,[110]​ el cual se ha fragmentado, aislando a las pequeñas poblaciones restantes e impidiendo su dispersión.[111]​ Sin embargo, a pesar de la destrucción de su hábitat, el declieve del género esta más asociado al comercio insostenible, tanto como mascotas exóticas como para su utilización en la medicina tradicional.[106]​ Las cinco especies del género están descritas como vulnerables o en peligro de extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN).[112]​ Sin embargo, cuando las cinco especies se consideraban una sola, esta se creía común, principalmente por la imprecisa información sobre su población y por su abundancia en los mercados de animales en el sudeste asiático. Esto llevó a que, hasta el 2000, fuese considerada como una especie bajo preocupación menor según la UINC.[113][83][92]​ Desde el 2007, todas las especies de loris perezoso están protegidas del comercio internacional bajo el Apéndice I de CITES.[114]​ Además están protegidos del comercio local , ya que cada nación en donde esto ocurre tiene leyes protegiéndolos.[115]

Pese a las medidas realizadas para protegerlos, los loris perezosos siguen estando amenazados por el comercio local e internacional, principalmente, debido a la falta de castigo para quienes realizan estas actividades.[106][114]​ Se necesitan estudios para determinar la densidad de la población actual y la viabilidad del hábitat de las cinco especies. La conexión entre áreas protegidas es importante ya que los loris perezosos no están adaptados para desplazarse grandes distancias en el suelo.[116]

A las poblaciones de N. bengalensis y N. coucang no les esta yendo bien en zoológicos. De los 29 especímenes capturados en Estados Unidos el 2008, varios son híbridos que no puedes reproducirse, mientras que otros ya han pasado sus años fértiles. El último nacimiento en cautiverio de estas especies ocurrió el 2001 en San Diego. A N. pygmaeus le está llendo mejor en los zoológicos norteamericanos; desde fines de la década de 1980 —cuando fueron importados— hasta 2008, su población ha crecido a 74 ejemplares, de los cuales la mayoría nació en el Zoológico de San Diego.[109]

Comercio ilegal

Durante la década de 1960, la caza de loris perezosos fue sostenible,[110]​ pero debido al aumento de la demanda, escaso abasto, y al aumento de su valor en los mercados de vida silvestre, han sido sobreexplotados, por lo que su población está disminuyendo.[92]​ Con el uso de tecnología moderna, como las linternas a pilas, los loris perezosos se han vuelto más fáciles de cazar debido a sus ojos brillantes.[92]​ Se cree que la medicina tradicional hecha de partes de loris perezosos puede curar muchas enfermedades,[106]​ y la demanda por este tipo de medicinas en los sectores urbanos acomodados ha reemplazado a la caza por subsistencia realizada en los sectores rurales más pobres. Un estudio realizado por la doctora Anna Nekaris et al. (2010), mostró que este tipo de creencias eran tan fuertes que la mayoría de los entrevistados se mostraron reticentes a considerar otro tipo de medicinas.[92]

Entre el 30% y el 90% de los loris perezosos muere durante su traslado a otros países.

Los loris perezosos son vendidos localmente en mercados callejeros, pero también internacionalmente vía Internet y en tiendas de mascotas.[117][118]​ Son especialmente populares en Japón, particularmente en mujeres.[117][108]​ Según la Japan Wildlife Conservation Society, su popularidad se debe a que «son fáciles de mantener, no lloran, son pequeños y simplemente muy tiernos».[108]​ Debido a su «ternura» algunos videos de loris perezosos mascota, se han convertido en los videos virales relacionados con animales más vistos de Youtube.[52][112]​ En marzo de 2011, un video subido recientemente, de un loris perezoso sosteniendo una sombrilla de cóctel, llegó a ser visto más de dos millones de veces. Otro video de un loris perezosos recibiendo cosquillas ha sido visto más de seis millones de veces.[119]​ Según la doctora Nekaris la mayoría de la gente que ve estos videos los malinterpreta, ya que no comprende que en la mayoría de los países es ilegal tener a esta animal como mascota y que solo se comportan dóciles en el video por su pasivo método de defensa hacia situaciones amenazantes. Además afirma que hasta las mejores instalaciones se les dificulta cuidar loris perezosos y que la mayoría de los vendedores que dicen criar a estos animales no están diciendo la verdad.[112][119]​ A pesar de la gran cantidad de publicidad por parte de las tiendas de mascotas en Japón, el Centro de Monitoreo de la Conservación del Ambiente reportó que solo unas pocas docenas de loris perezosos fueron importadas en 2006, lo que sugiere que el contrabando es frecuente. También son contrabandeados para venderlos como mascotas a China, Taiwán, Europa, Rusia, Estados Unidos y Arabia Saudí.[118][108][119]

Incluso dentro de sus países de origen, los loris perezosos son muy populares como mascotas,[120]​ particularmente en Indonesia,[121]​ donde son vistos como «juguetes vivientes» por los niños en la población local o son comprados por compasión por turistas y expatriados. Generalmente los compradores locales e internacionales no saben nada sobre estos primates, su estado de conservación o que su compra y venta es ilegal.[122]​ Además pocos saben de su fuerte olor o de su potencialmente letal mordida.[123]​ Según datos conseguidos gracias a encuestas mensuales y a entrevistas con vendedores locales, cerca de mil loris perezosos han cambiado de propietario en el mercado de aves de Medan en Sumatra Septentrional a fines de la primera década del siglo XXI.[120]

Los diente de los loris perezosos son removidos sin anestesia antes de ser vendidos como mascota

Como resultado del comercio internacional entre 30% y 90% de los loris perezosos mueren durante el traslado. Además experimentan muchos problemas de salud, tanto en el comercio local como en el internacional.[108]​ Los traficantes de animales les suelen remover los dientes con pinzas, cortalambres o incluso con cortauñas.[52][120][122]​ Hacen esto principalmente, para causar la impresión de que estos primates son apropiados para niños,[124]​ para proteger a la gente de su mordida[115]​ o para hacerles creer a los compradores que el animal es un bebe.[108]​ Esta práctica provoca desangramiento severo, que puede provocarles un shock o la muerte.[52]​ La infección dental es común y fatal en el 90% de los casos. Sin sus dientes los loris perezosos no son capaces de defenderse por si mismos en estado salvaje, y deben permanecer en cautiverio de por vida.[122][124]

Los individuos rescatados de los mercados de animales están normalmente desnutridos y bajos en peso, además les remueven su pelaje, lo que dificulta el trabajo de identificación de especie en los centro de rescate.[118]​ De hecho, el 95% de los loris perezosos salvados mueren por infección dental o falta de cuidados.[124]​ Además, las crías son separadas prematuramente de sus padres, lo que las deja incapaces de remover su orina, heces y secreciones cutáneas de su pelaje. Los loris perezosos poseen una red especial de vasos sanguíneos en sus manos y pies, los que los hace vulnerables a cortarse al ser sacados de las cajas donde son guardados.[108]​ También son susceptibles a padecer estrés, así que no responden bien al cautiverio. Algunas problemas de salud vistos en estos primates incluyen malnutrición, caries, diabetes, obesidad y fallas renales.[112]​ Infección, estrés, nemunía y malnutrición son las principales causas de muerte de los loris perezosos mascota,[122]​ además los dueños fallan al proporcionarles los cuidados necesarios ya que generalmente están dormidos cuando el animal nocturno está despierto.[112][124]

Referencias

  1. «Appendices I, II and III». Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES). 2012. Consultado el 15 de junio de 2012. 
  2. a b c «Examen de las propuestas de enmienda a los apéndices I y II (CoP14 Prop. 1):». Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES). 2012. Consultado el 15 de junio de 2012. 
  3. a b Perelman, Polina; Johnson, Warren E.; Roos, Christian; Seuánez, Hector N.; Horvath, Julie E.; Moreira, Miguel A. M.; Kessing, Bailey; Pontius, Joan; Roelke, Melody; Rumpler, Y.; Schneider, M.P.C.; Silva, A.; O'Brien, S.J.; Pecon-Slattery, J. (2011). «A molecular phylogeny of living primates». PLoS Genetics (en inglés) 7 (3): e1001342. PMID 21436896. doi:10.1371/journal.pgen.1001342. 
  4. Seiffert, E.R.; Simons, E.L.; Ryan, T.M.; Attia, Y. (2005). «Additional remains of Wadilemur elegans, a primitive stem galagid from the late Eocene of Egypt» (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 102 (32): 11396-11401. doi:10.1073/pnas.0505310102. 
  5. a b c d Philips & Walker 2002, p. 91
  6. Seiffert et al. 2005, fig. 3
  7. Seiffert, E.R.; Simons, E.L.; Attia, Y. (2003). «Fossil evidence for an ancient divergence of lorises and galagos». Nature (en inglés) 422 (6930): 421. PMID 12660781. doi:10.1038/nature01489. 
  8. Seiffert et al. 2005, p. 11 400
  9. Philips & Walker 2002, pp. 93-94
  10. Mein & Ginsburg 1997, pp. 783, 805-806
  11. Flynn & Morgan 2005, p. 100
  12. Mein & Ginsburg 1997, pp. 805-806
  13. Flynn & Morgan 2005, pp. 100-107
  14. Perelman, Polina; Johnson, Warren E.; Roos, Christian; Seuánez, Hector N.; Horvath, Julie E.; Moreira, Miguel A. M.; Kessing, Bailey; Pontius, Joan; Roelke, Melody; Rumpler, Y.; Schneider, M.P.C.; Silva, A.; O'Brien, S.J.; Pecon-Slattery, J. (2011). «A molecular phylogeny of living primates». PLoS Genetics (en inglés) 7 (3): e1001342. PMID 21436896. doi:10.1371/journal.pgen.1001342. 
  15. Groves 1971, p. 52
  16. a b Osman Hill 1953, p. 45 Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «osmanz2» está definido varias veces con contenidos diferentes
  17. Boddaert, Pieter (1785). Elenchus animalium (en inglés). Hake. OCLC 557474013.  Parámetro desconocido |p.= ignorado (ayuda)
  18. a b c d e Elliot 1913, p. 21
  19. Osman Hill 1953, p. 46
  20. a b Pocock, R.I. (1939). The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Mammalia, vol. 1 (en inglés). London: Taylor and Francis. pp. 164, 171. 
  21. Thomas, Oldfield (1922). «Note on the nomenclature of the Northern Slow-loris». The Journal of the Bombay Natural History Society (en inglés) 28: 433. 
  22. Groves 1971, p. 49
  23. Lacépède, B.G.E. de la Ville comte de (1800). «Classification des oiseaux et des mammifères». Séances des écoles normales, recueillies par des sténographes, et revues par les professeurs (en francés) (Paris: imprimerie du cercle-social) 9 (appendix): 68. 
  24. Husson, A.M.; Holthuis, L.B. (1953). «On the early editions of Lacépède's "Tableaux des mammifères et des oiseaux", with remarks on two hitherto overlooked species: Lori bengalensis Lacepède, 1800, and Ornithorhynchus novae hollandiae Lacepède, 1800». Zoologische Mededelingen (en inglés) 32 (19): 213. 
  25. a b Geoffroy Saint-Hilaire, Étienne (1812). «Suite au Tableau des Quadrummanes. Seconde Famille. Lemuriens. Strepsirrhini». Annales du Muséum National d'Histoire Naturelle (en francés) 19. pp. 156-170. 
  26. Palmer, T.S. (1904). Index Generum Mammalium: A List of the Genera and Families of Mammals (en inglés). Washington: G.P.O. p. 465. OCLC 1912921. 
  27. Stone, Witmer; Rehn, James A.G. (1902). «A collection of mammals from Sumatra, with a review of genera Nycticebus and Tragulus». Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia (en inglés) 54: 136-139. 
  28. Lydekker, R. (1893). «Mammalia». Zoological Record (en inglés) 29: 24-25. 
  29. Nekaris, K.A.I.; Jaffe, S. (2007). «Unexpected diversity of slow lorises (Nycticebus spp.) within the Javan pet trade: implications for slow loris taxonomy» (PDF). Contributions to Zoology (en inglés) 76 (3): 187-196. Archivado desde el original el 9 de enero de 2011. 
  30. Osman Hill 1952, p. 45
  31. Groves 1971, p. 52
  32. Groves 1971, p. 48-49
  33. Groves, C.P. (2001). Primate Taxonomy (en inglés). Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. p. 99. ISBN 9781560988724. OCLC 44868886. 
  34. Chen et al. 2006, p. 1198
  35. Groves, C.; Maryanto, I. (2008). «Craniometry of slow lorises (genus Nycticebus) of insular Southeast Asia». En Shekelle, M.; Maryanto, I.; Groves, C. et al., eds. Primates of the Oriental Night (en inglés). Cibinong, Indonesia: Indonesian Institute of Sciences. p. 120. 
  36. a b Chen et al. 2006, p. 1188
  37. a b Chen et al. 2006
  38. Chen, Z.; Zhang, Y.; Shi, L.; Liu, R.; Wang, Y. (1993). «Studies on the chromosomes of genus Nycticebus». Primates (en inglés) 34 (1): 47-53. doi:10.1007/BF02381279. 
  39. Zhang, Ya-Ping; Chen, Zhi-Ping; Shi, Li-ming (1993). «Phylogeny of the slow lorises (genus Nycticebus): an approach using mitochondrial DNA restriction enzyme analysis». International Journal of Primatology (en inglés) 14 (1): 167-175. doi:10.1007/BF02196510. 
  40. Wang, Wen; Su, Bing; Lan, Hong; Liu, Ruiqing; Zhu, Chunling; Nie, Wenhui; Chen, Yuze; Zhang, Yaping (1996). «Interspecific differentiation of the slow lorises (genus Nycticebus) inferred from ribosomal DNA restriction maps». Zoological Research (en inglés) 17: 89-93. 
  41. Pan, D.; Chen, J. H.; Groves, C.; Wang, Y. X.; Narushima, E.; Fitch-Snyder, H.; Crow, P.; Jinggong, X. et al. (2007). «Mitochondrial control region and population genetic patterns of Nycticebus bengalensis and N. pygmaeus». International Journal of Primatology (en inglés) 28 (4): 791-799. doi:10.1007/s10764-007-9157-1. 
  42. a b Ankel-Simons 2007, p. 80
  43. Ankel-Simons 2007, p. 185
  44. Ankel-Simons 2007, p. 186
  45. Ankel-Simons 2007, pp. 185-186
  46. Seth, P.K. (1964). «The crista sagittalis in relation to the nuchal crest in Nycticebus coucang (Indian Slow Loris)». American Journal of Physical Anthropology (en inglés) 22 (1): 56-63. ISSN 10.1002/AJPA.1330220116 |issn= incorrecto (ayuda). 
  47. Ankel-Simons 2007, pp. 186-187
  48. Ankel-Simons 2007, p. 216
  49. a b c d e f Ankel-Simons 2007, p. 82
  50. Nekaris & Munds 2010, pp. 390-391
  51. Ankel-Simons 2007, p. 54
  52. a b c d e f Adam, David (2012). «The eyes may be cute but the elbows are lethal». The Sidney Morning Herald (en inglés). Consultado el 17 de junio de 2012. 
  53. Ankel-Simons 2007, pp. 457-458
  54. Ankel-Simons 2007, pp. 464-465
  55. a b Ankel-Simons 2007, p. 246
  56. Martin, R.D. (1979). «Phylogenetic aspects of prosimian behavior». En Doyle, G.A.; Martin, R.D, ed. The Study of Prosimian Behavior (en inglés). New York, New York: Academic Press. pp. 45-47. ISBN 9780122221507. OCLC 3912930. 
  57. Osman Hill 1952, p. 73
  58. Ankel-Simons 2007, pp. 421-423
  59. Nekaris et al. 2010, p. 157
  60. a b Phillips, E.M.; Walker, A. (2002). «Chapter 6: Fossil lorisoids». En Hartwig, W.C, ed. The Primate Fossil Record (en inglés). Cambridge, New York: Cambridge University Press. ISBN 9780521663151.  Parámetro desconocido |pp.= ignorado (ayuda)
  61. Ankel-Simons 2007, p. 303
  62. a b c Ankel-Simons 2007, pp. 94-95
  63. a b c d e f g h i Nowak, R.M. (1999). Walker's Mammals of the World (en inglés) (6th edición). Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. ISBN 0801857899.  Parámetro desconocido |paginas= ignorado (se sugiere |páginas=) (ayuda)
  64. Choudhury, A. U. (1988). «Priority ratings for conservation of Indian primates». Oryx (en inglés) 22 (2): 89-94. doi:10.1017/S0030605300027551. 
  65. Choudhury, A. U. (1992). «The slow loris (Nycticebus coucang) in North-East India». Primate Report (en inglés) 34: 77-83. 
  66. a b Nekaris, A. & Streicher, U. (2008). «Nycticebus menagensis». Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2010.4 (en inglés). ISSN 2307-8235. Consultado el 6 de agosto de 2012. 
  67. Nekaris, A. & Streicher, U. (2008). «Nycticebus coucang». Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2010.4 (en inglés). ISSN 2307-8235. Consultado el 6 de agosto de 2012. 
  68. Streicher, U., Ngoc Thanh,V., Nadler,T., Timmins, R.J. & Nekaris, A. (2008). «Nycticebus pygmaeus». Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2010.4 (en inglés). ISSN 2307-8235. Consultado el 6 de agosto de 2012. 
  69. Nekaris, A. & Shekelle, M. (2008). «Nycticebus javanicus». Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2010.4 (en inglés). ISSN 2307-8235. Consultado el 6 de agosto de 2012. 
  70. Swapna, N.; Gupta, Atul; Radhakrishna, Sindhu (2008). «Distribution survey of Bengal Slow Loris Nycticebus bengalensis in Tripura, northeastern India» (PDF). Asian Primates Journal (en inglés) 1 (1): 37-40. 
  71. Streicher, U., Singh, M., Timmins, R.J. & Brockelman, W. (2008). «Nycticebus bengalensis». Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2010.4 (en inglés). ISSN 2307-8235. Consultado el 6 de agosto de 2012. 
  72. a b Nekaris & Munds 2010, p. 388
  73. Nekaris, K.A.I.; Nijman, V. (2007). «CITES Proposal Highlights Rarity of Asian Nocturnal Primates (Lorisidae: Nycticebus (PDF). Folia Primatologica (en inglés) 78: 211-214. doi:10.1159/000102316. Archivado desde el original el 11 de enero de 2011. 
  74. a b c d e Rowe, Noel (1996). The Pictorial Guide to the Living Primates (en inglés). East Hampton, New York: Pogonias Press. ISBN 0964882507.  Parámetro desconocido |paginas= ignorado (se sugiere |páginas=) (ayuda)
  75. a b Wiens 2002, pp. 31-32
  76. Wiens, Frank; Zitzmann, Annette (2003). «Social structure of the solitary slow loris Nycticebus coucang (Lorisidae)». Journal of Zoology (en inglés) 261 (1): 35. doi:10.1017/S0952836903003947. 
  77. a b Bearder, Simon K. (1987). «Lorises, Bushbabies, and Tarsiers: Diverse Societies in Solitary Foragers». En Smuts, Barbara B.; Cheney, Dorothy L.; Seyfarth, Robert M., eds. Primate Societies (en inglés). Chicago, Illinois: The University of Chicago Press. ISBN 0226767167.  Parámetro desconocido |editor5-nombre= ignorado (ayuda); Parámetro desconocido |editor5-apellidos= ignorado (ayuda); Parámetro desconocido |pagina= ignorado (se sugiere |página=) (ayuda); Parámetro desconocido |editor4-apellidos= ignorado (se sugiere |apellidos-editor4=) (ayuda); Parámetro desconocido |editor4-nombre= ignorado (se sugiere |nombre-editor4=) (ayuda)
  78. a b c Ankel-Simons 2007, p. 83
  79. Nekaris & Munds 2010, p. 387
  80. a b Ankel-Simons 2007, pp. 82-83
  81. a b Sussman, R.W. (2003). Primate Ecology and Social Structure (en inglés). Volume 1: Lorises, Lemurs, and Tarsiers (Revised First edición). Boston, Massachusetts: Pearson Custom Publishing. p. 84. ISBN 9780536743633. 
  82. Nekaris & Munds 2010, p. 393
  83. a b Nekaris & Munds 2010, p. 383
  84. Hagey, Fry & Flitch-Snyder 2007, p. 254
  85. Utami, S. S.; Van Hooff, J.A.R.A.M. (1997). «Meat-eating by adult female Sumatran orangutans (Pongo pygmæus abelii)». American Journal of Primatology (en inglés) 43 (2): 159-165. PMID 9327098. doi:10.1002/(SICI)1098-2345(1997)43:23.0.CO;2-W. 
  86. a b c d Alterman, L. (1995). «Toxins and toothcombs: potential allospecific chemical defenses in Nycticebus and Perodicticus». En Alterman, L.; Doyle, G.A.; Izard, M.K, eds. Creatures of the Dark: The Nocturnal Prosimians (en inglés). New York: Plenum Press. ISBN 9780306451836. OCLC 33441731.  Parámetro desconocido |paginas= ignorado (se sugiere |páginas=) (ayuda)
  87. Krane, S.; Itagaki, Y.; Nakanishi, K.; Weldon, P. J. (2003). «"Venom" of the slow loris: sequence similarity of prosimian skin gland protein and Fel d 1 cat allergen» (PDF). Naturwissenschaften (en inglés) 90: 60-62. doi:10.1007/s00114-002-0394-z. 
  88. Hagey, Fry & Flitch-Snyder 2007, p. 265
  89. Wilde, H. (1972). «Anaphylactic shock following bite by a 'slow loris', Nycticebus coucang». The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene (en inglés) 21 (5): 592-594. ISSN 0002-9637. PMID 5075669. 
  90. Nekaris, K.A.I.; Bearder, S.K. (2007). «Chapter 3: The Lorisiform Primates of Asia and Mainland Africa: Diversity Shrouded in Darkness». En Campbell, C.; Fuentes, C.A.; MacKinnon, K., eds. Primates in Perspective (en inglés). New York, New York: Oxford University Press. pp. 28-33. ISBN 9780195171334.  Parámetro desconocido |editor5-nombre= ignorado (ayuda); Parámetro desconocido |editor4-apellidos= ignorado (se sugiere |apellidos-editor4=) (ayuda); Parámetro desconocido |editor4-nombre= ignorado (se sugiere |nombre-editor4=) (ayuda); Parámetro desconocido |editor5-apellidos= ignorado (ayuda)
  91. Nekaris & Munds 2010, p. 384
  92. a b c d e f Starr, C.; Nekaris, K.A.I.; Streicher, U.; Leung, L. (2010). «Traditional use of slow lorises Nycticebus bengalensis and N. pygmaeus in Cambodia: an impediment to their conservation» (pdf). Endangered Species Research 12 (1): 17-23. doi:10.3354/esr00285. Consultado el 12 de julio de 2012. 
  93. Pan, D.; Chen, J. H.; Groves, C.; Wang, Y. X.; Narushima, E.; Fitch-Snyder, H.; Crow, P.; Jinggong, X. et al. (2007). «Mitochondrial control region and population genetic patterns of Nycticebus bengalensis and N. pygmaeus». International Journal of Primatology (en inglés) 28 (4): 791-799. doi:10.1007/s10764-007-9157-1. 
  94. Fitch-Snyder, H.; Livingstone, K. (2008). «Lorises: The Surprise Primate». ZooNooz (en inglés) (San Diego Zoo): 10-14. ISSN 0044-5282. 
  95. a b c d e f g Nekaris, K.A.I.; Bearder, S.K. (2007). «Chapter 3: The Lorisiform Primates of Asia and Mainland Africa: Diversity Shrouded in Darkness». En Campbell, C.; Fuentes, C.A.; MacKinnon, K., eds. Primates in Perspective (en inglés). New York, New York: Oxford University Press. pp. 28-33. ISBN 9780195171334.  Parámetro desconocido |editor5-nombre= ignorado (ayuda); Parámetro desconocido |editor4-apellidos= ignorado (se sugiere |apellidos-editor4=) (ayuda); Parámetro desconocido |editor5-apellidos= ignorado (ayuda); Parámetro desconocido |editor4-nombre= ignorado (se sugiere |nombre-editor4=) (ayuda)
  96. Menon, Vivek (2009). Mammals of India (en inglés). Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 9780691140674.  Parámetro desconocido |paginas= ignorado (se sugiere |páginas=) (ayuda)
  97. Bearder, Simon K. (1987). «Lorises, Bushbabies, and Tarsiers: Diverse Societies in Solitary Foragers». En Smuts, Barbara B.; Cheney, Dorothy L.; Seyfarth, Robert M.; Wrangham, Richard W.; Struhsaker, Thomas T., eds. Primate Societies (en inglés). Chicago, Illinois: The University of Chicago Press. p. 16. ISBN 0226767167. 
  98. Wiens 2002, p. 30
  99. a b c Schulze, H. (11 de julio de 2008). «Nutrition of lorises and pottos» (en inglés). Loris and potto conservation database. Consultado el 3 de enero de 2011. 
  100. Tan, C.L.; Drake, J.H. (2001). «Evidence of tree gouging and exudate eating in pygmy slow lorises (Nycticebus pygmaeus)». Folia Primatologica (en inglés) 72 (1): 37-39. doi:10.1159/000049918. 
  101. Nekaris et al. 2010, p. 159
  102. Nekaris et al. 2010, p. 164
  103. Swapna, N.; Radhakrishna, S.; Gupta, A.K.; Kumar, A. (2010). «Exudativory in the Bengal slow loris (Nycticebus bengalensis) in Trishna Wildlife Sanctuary, Tripura, northeast India». American Journal of Primatology (en inglés) 72 (2): 113-121. PMID 19937974. doi:10.1002/ajp.20760. 
  104. Nekaris et al. 2010, p. 163
  105. Nekaris et al. 2010, pp. 877-878
  106. a b c d e f g Nekaris et al. 2010, p. 882
  107. Elliot 1913, pp. 30-31
  108. a b c d e f g Black, Richard (2012). «Too cute for comfort». BBC News (en inglés). Consultado el 17 de junio de 2012. 
  109. a b Fitch-Snyder, H.; Livingstone, K. (2008). «Lorises: The Surprise Primate». ZooNooz (San Diego Zoo): 10-14. ISSN 0044-5282. 
  110. a b Nekaris et al. 2010, p. 878
  111. Nekaris, A. & Shekelle, M. (2008). «Nycticebus javanicus». Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2010.4 (en inglés). ISSN 2307-8235. Consultado el 12 de julio de 2012. 
  112. a b c d e Hance, Jeremy (13 de marzo de 2011). «'Cute' umbrella video of slow loris threatens primate». mongabay.com. Consultado el 12 de julio de 2012. 
  113. Nekaris, A. & Streicher, U. (2008). «Nycticebus coucang». Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2010.4 (en inglés). ISSN 2307-8235. Consultado el 12 de julio de 2012. 
  114. a b Nekaris & Munds 2010, p. 390
  115. a b Braun, D. (2010). «Love potions threaten survival of lorises». National Geographic. Consultado el 15 de junio de 2012. 
  116. Thorn, J.S.; Nijman, V.; Smith, D.; Nekaris, K.A.I. (2009). «Ecological niche modelling as a technique for assessing threats and setting conservation priorities for Asian slow lorises (Primates:Nycticebus)». Diversity and Distributions 15: 289-298. doi::10.1111/j.1472-4642.2008.00535.x |doi= incorrecto (ayuda). 
  117. a b «Slow lorises fly so fast into Japan» (pdf) (en inglés). Japan Wildlife Conservation Society. 26 de enero de 2011. Consultado el 15 de junio de 2012. 
  118. a b c Navarro-Montes, Angelina; Nekaris, Anna; Parish, Tricia J. (2009). «Trade in Asian slow lorises (Nycticebus): using education workshops to counter an increase in illegal trade». Living forest (en inglés) 15. 
  119. a b c Sherwin, Adam (2012). «YouTube sensation fuelling trade in an endangered species». The Independent. Consultado el 15 de junio de 2012. 
  120. a b c Nekaris et al. 2010, p. 883
  121. Nekaris et al. 2010, p. 877
  122. a b c d Sanchez, K.L. (2008). Indonesia's Slow Lorises Suffer in Trade (PDF) (en inglés) 35 (2). IPPL News (International Primate Protection League). p. 10. ISSN 1040-3027. Consultado el 18 de junio de 2012. 
  123. Nekaris et al. 2010, p. 884
  124. a b c d McGreal, S. (2008). Vet Describes the Plight of Indonesia's Primates (PDF) (en inglés) 35 (1). IPPL News (International Primate Protection League). pp. 7-8. ISSN 1040-3027. Consultado el 18 de junio de 2012. 
Notas
  1. 'Nuktos, nyx y kêbos son las romanizaciones de νυκτός, νύξ y κῆβος respectivamente.

Bibliografía